Сосудистые растения (от лат. vasculum «проток»), также называемые трахеофитами ( Великобритания : / ˈ t r æ k iː ə ˌ f aɪ t s / , [5] США : / ˈ t r eɪ k iː ə ˌ f aɪ t s / ) [6] или собирательно трахеофиты ( / ˌ t r eɪ k iː ˈ ɒ f ɪ t ə / [ 7] ; [8] [9] от древнегреческого τραχεῖα ἀρτηρία ( trakheîa artēría ) «дыхательное горло» и φυτά ( phutá ) «растения»), [9] — это растения, которые имеют одревесневшие ткани. ( ксилема ) для проведения воды и минералов по всему растению. У них также есть специализированная нелигнифицированная ткань ( флоэма ) для проведения продуктов фотосинтеза . Группа включает большинство наземных растений ( около 300 000 признанных известных видов) [10], кроме мхов .
Сосудистые растения включают плауны , хвощи , папоротники , голосеменные (включая хвойные ) и покрытосеменные ( цветковые ). Они противопоставляются несосудистым растениям, таким как мхи и зеленые водоросли . Научные названия для группы сосудистых растений включают Tracheophyta, [11] [4] : 251 Tracheobionta [12] и Equisetopsida sensu lato . Некоторые ранние наземные растения ( риниофиты ) имели менее развитую сосудистую ткань; термин эутрахеофит использовался для всех других сосудистых растений, включая все современные.
Исторически сосудистые растения были известны как « высшие растения », поскольку считалось, что они были более развиты, чем другие растения, поскольку были более сложными организмами. Однако это устаревший остаток устаревшего scala naturae , и этот термин обычно считается ненаучным. [13]
Характеристики
Ботаники определяют сосудистые растения по трем основным характеристикам:
Сосудистые растения имеют сосудистые ткани , которые распределяют ресурсы по растению. У растений встречаются два вида сосудистых тканей: ксилема и флоэма . Флоэма и ксилема тесно связаны друг с другом и обычно расположены непосредственно рядом друг с другом в растении. Сочетание одной ксилемной и одной флоэмной нити, прилегающих друг к другу, известно как сосудистый пучок . [14] Эволюция сосудистых тканей у растений позволила им развиться до более крупных размеров, чем несосудистые растения , у которых отсутствуют эти специализированные проводящие ткани, и поэтому они ограничены относительно небольшими размерами.
У сосудистых растений основным поколением или фазой является спорофит , который производит споры и является диплоидным (имеет два набора хромосом на клетку). (Напротив, основным поколением у несосудистых растений является гаметофит , который производит гаметы и является гаплоидным — с одним набором хромосом на клетку.)
Сосудистые растения имеют настоящие корни, листья и стебли, даже если некоторые группы вторично утратили один или несколько из этих признаков.
Кавальер-Смит (1998) рассматривал Tracheophyta как тип или ботаническое подразделение, охватывающее две из этих характеристик, определяемых латинской фразой «facies diploida xylem et phloem instructa» (диплоидная фаза с ксилемой и флоэмой). [4] : 251
Одним из возможных механизмов предполагаемой эволюции от акцента на гаплоидном поколении к акценту на диплоидном поколении является большая эффективность в распространении спор с более сложными диплоидными структурами. Разработка спорового стебля позволила производить больше спор и развить способность высвобождать их выше и распространять их дальше. Такие разработки могут включать большую площадь фотосинтеза для структуры, несущей споры, способность выращивать независимые корни, древесную структуру для поддержки и большее разветвление. [ необходима цитата ]
Филогения
Предложенная филогения сосудистых растений после Кенрика и Крейна 1997 [15] выглядит следующим образом, с изменениями для голосеменных из Christenhusz et al. (2011a), [16] Pteridophyta из Smith et al. [17] и плауновидных и папоротников Christenhusz et al. (2011b) [18] Кладограмма отличает риниофиты от «истинных» трахеофитов, эутрахеофитов. [15]
Эта филогения подтверждается несколькими молекулярными исследованиями. [17] [19] [20] Другие исследователи утверждают, что учет ископаемых приводит к иным выводам, например, что папоротники (Pteridophyta) не являются монофилетическими. [21]
В 2013 году Хао и Сюэ представили альтернативную филогению для растений-преэуфиллофитов . [ 22]
Ксилема состоит из сосудов у цветковых растений и из трахеид у других сосудистых растений. Клетки ксилемы представляют собой мертвые, твердостенные полые клетки, организованные в ряды трубок, которые выполняют функцию транспортировки воды. Стенка клетки трахеиды обычно содержит полимер лигнин .
С другой стороны, флоэма состоит из живых клеток, называемых ситовидными трубками . Между ситовидными трубками находятся ситовидные пластинки, которые имеют поры, позволяющие молекулам проходить через них. У ситовидных трубок отсутствуют такие органы, как ядра или рибосомы , но клетки рядом с ними, сопутствующие клетки , функционируют, чтобы поддерживать жизнь ситовидных трубок.
Транспирация
Самым распространенным соединением во всех растениях, как и во всех клеточных организмах, является вода , которая играет важную структурную роль и жизненно важную роль в метаболизме растений . Транспирация является основным процессом перемещения воды в тканях растений. Растения постоянно испаряют воду через устьица в атмосферу и заменяют эту воду почвенной влагой, поглощаемой их корнями. Когда устьица закрыты ночью, в растении может нарастать давление воды. Избыточная вода выделяется через поры, известные как гидатоды . [23] Движение воды из устьиц листьев создает транспирационное натяжение или натяжение в водном столбе в сосудах ксилемы или трахеидах. Натяжение является результатом поверхностного натяжения воды внутри клеточных стенок клеток мезофилла , с поверхностей которых происходит испарение, когда устьица открыты. Между молекулами воды существуют водородные связи , заставляющие их выстраиваться; по мере того, как молекулы наверху растения испаряются, каждая из них тянет следующую вверх, чтобы заменить ее, которая, в свою очередь, тянет следующую в очереди. Подъем воды вверх может быть полностью пассивным и может быть подкреплен движением воды в корни посредством осмоса . Следовательно, транспирация требует от растения затратить очень мало энергии на движение воды. Транспирация помогает растению усваивать питательные вещества из почвы в виде растворимых солей . Транспирация играет важную роль в усвоении питательных веществ из почвы, поскольку растворимые соли переносятся вместе с водой из почвы в листья. Растения могут регулировать скорость транспирации, чтобы оптимизировать баланс между потерей воды и усвоением питательных веществ. [24]
Поглощение
Живые клетки корня пассивно поглощают воду. Давление внутри корня увеличивается, когда потребность в транспирации через осмос низкая, и уменьшается, когда потребность в воде высокая. При отсутствии эвапотранспирации движение воды к побегам и листьям не происходит . Это состояние связано с высокой температурой, высокой влажностью , темнотой и засухой. [ необходима цитата ]
Проводимость
Ксилема — это ткань, проводящая воду, а вторичная ксилема обеспечивает сырье для лесной промышленности. [25] Ткани ксилемы и флоэмы каждая играет свою роль в процессах проводимости внутри растений. Сахара переносятся по всему растению во флоэме; вода и другие питательные вещества проходят через ксилему. Проводимость происходит от источника к приемнику для каждого отдельного питательного вещества. Сахара производятся в листьях (источник) путем фотосинтеза и транспортируются к растущим побегам и корням (приемники) для использования в росте, клеточном дыхании или хранении. Минералы поглощаются в корнях (источник) и транспортируются к побегам, обеспечивая деление клеток и рост. [26] [27] [28]
^ D. Edwards; Feehan, J. (1980). "Записи спорангиев типа Cooksonia из поздних слоев Венлока в Ирландии". Nature . 287 (5777): 41–42. Bibcode :1980Natur.287...41E. doi :10.1038/287041a0. S2CID 7958927.
^ Синнотт, Э. У. 1935. Ботаника. Принципы и проблемы , 3-е издание. Макгроу-Хилл, Нью-Йорк.
^ abc Cavalier-Smith, Thomas (1998), "Пересмотренная система шести королевств жизни" (PDF) , Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society , 73 (3): 203–266, doi :10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x, PMID 9809012, S2CID 6557779, архивировано из оригинала (PDF) 29.03.2018
^ "сосудистое растение | Определение, характеристики, таксономия, примеры и факты". Britannica . Получено 2022-03-22 .
^ ab "Tracheophyta – an overview". Темы ScienceDirect . Получено 2022-03-22 .
^ Christenhusz, MJM; Byng, JW (2016). «Число известных видов растений в мире и его ежегодное увеличение». Phytotaxa . 261 (3): 201–217. doi : 10.11646/phytotaxa.261.3.1 .
^ Аберкромби, Майкл; Хикман, К. Дж.; Джонсон, М. Л. (1966). Биологический словарь . Penguin Books.
^ "Страница стандартного отчета ITIS: Tracheobionta" . Получено 20 сентября 2013 г. .
^ "Сосудистые растения: определение, классификация, характеристики и примеры". Наука . Получено 2022-03-22 .
^ "Ксилема и флоэма". Основы биологии . 26 августа 2020 г.
^ ab Kenrick, Paul; Crane, Peter R. (1997). Происхождение и ранняя диверсификация наземных растений: кладистическое исследование . Вашингтон, округ Колумбия: Smithsonian Institution Press. ISBN1-56098-730-8.
^ Christenhusz, Maarten JM; Reveal, James L.; Farjon, Aljos; Gardner, Martin F.; Mill, RR; Chase, Mark W. (2011). «Новая классификация и линейная последовательность современных голосеменных» (PDF) . Phytotaxa . 19 : 55–70. doi :10.11646/phytotaxa.19.1.3. S2CID 86797396.
^ ab Смит, Алан Р.; Прайер, Кэтлин М.; Шюттпельц, Э.; Коралл, П.; Шнайдер, Х.; Вольф, Пол Г. (2006). «Классификация современных папоротников» (PDF) . Таксон . 55 (3): 705–731. doi :10.2307/25065646. JSTOR 25065646.
^ Christenhusz, Maarten JM; Zhang, Xian-Chun; Schneider, Harald (2011). «Линейная последовательность современных семейств и родов плауновидных и папоротников» (PDF) . Phytotaxa . 19 : 7–54. doi :10.11646/phytotaxa.19.1.2.
^ Pryer, KM; Schneider, H.; Smith, AR; Cranfill, R.; Wolf, PG; Hunt, JS; Sipes, SD (2001). «Хвощи и папоротники — монофилетическая группа и ближайшие ныне живущие родственники семенных растений». Nature . 409 (6820): 618–22. Bibcode :2001Natur.409..618S. doi :10.1038/35054555. PMID 11214320. S2CID 4367248.
^ Pryer, KM; Schuettpelz, E.; Wolf, PG; Schneider, H.; Smith, AR; Cranfill, R. (2004). «Филогения и эволюция папоротников (монилофитов) с акцентом на ранние лептоспорангиатные расхождения». American Journal of Botany . 91 (10): 1582–1598. doi :10.3732/ajb.91.10.1582. PMID 21652310.
^ Rothwell, GW & Nixon, KC (2006). «Как включение ископаемых данных меняет наши выводы о филогенетической истории эвфиллофитов?». International Journal of Plant Sciences . 167 (3): 737–749. doi :10.1086/503298. S2CID 86172890.
^ Хао, Шоуган; Сюэ, Цзиньчжуан (2013), Раннедевонская флора Посончонг в Юньнани: вклад в понимание эволюции и ранней диверсификации сосудистых растений, Пекин: Science Press, стр. 366, ISBN978-7-03-036616-0, получено 2019-10-25
^ Гуттация: Снижение давления для растений
^ Raven, JA; Edwards, D. (2001-03-01). «Корни: эволюционное происхождение и биогеохимическое значение». Журнал экспериментальной ботаники . 52 (suppl 1): 381–401. doi : 10.1093/jexbot/52.suppl_1.381 . ISSN 0022-0957. PMID 11326045.
^ Чжао, Чэнсонг; Крейг, Джоанна К.; Петцольд, Х. Эрл; Дикерман, Аллан В.; Бирс, Эрик П. (2005-06-01). «Транскриптомы ксилемы и флоэмы из вторичных тканей корня-гипокотиля Arabidopsis». Физиология растений . 138 (2): 803–818. doi :10.1104/pp.105.060202. ISSN 1532-2548. PMC 1150398. PMID 15923329 .
^ Дойл, Джеймс А. (1998). «Филогения сосудистых растений». Annual Review of Ecology and Systematics . 29 (1): 567–599. doi :10.1146/annurev.ecolsys.29.1.567. ISSN 0066-4162.
^ Heijmans, Monique MPD; Arp, Wim J.; Berendse, Frank (октябрь 2001 г.). «Влияние повышенного уровня CO 2 и сосудистых растений на эвапотранспирацию болотной растительности: ЭВАПОТРАНСПИРАЦИЯ В БОЛОТНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ». Global Change Biology . 7 (7): 817–827. doi :10.1046/j.1354-1013.2001.00440.x. S2CID 83932608.