Pneumocystis jirovecii (ранее P. carinii ) — дрожжеподобный гриб рода Pneumocystis . Возбудитель пневмонии Pneumocystis , важный патоген для человека , особенно среди хозяев с ослабленным иммунитетом . До открытия в качестве патогена, специфичного для человека, P. jirovecii был известен как P. carinii .
Полные жизненные циклы любого из видов Pneumocystis неизвестны, но, по-видимому, все они напоминают другие виды рода. Терминология соответствует зоологическим, а не микологическим терминам, что отражает изначальное неправильное определение как простейшего паразита. Это внеклеточный гриб. Все стадии обнаруживаются в легких, и поскольку их нельзя культивировать ex vivo , прямое наблюдение за живым Pneumocystis затруднено. Стадия трофозоита считается эквивалентной так называемому вегетативному состоянию других видов (например, Schizosaccharomyces pombe ), которые, как и Pneumocystis , принадлежат к ветви Taphrinomycotina грибкового царства. [1] Стадия трофозоита одноклеточная, выглядит амебоидной (многодольчатой) и тесно связана с клетками-хозяевами. В конечном итоге образуются шаровидные цисты с более толстой стенкой. Внутри этих аскусоподобных цист формируются восемь спор, которые высвобождаются через разрыв стенки цисты. Цисты часто разрушаются, образуя тела в форме полумесяца, видимые в окрашенной ткани. Происходит ли мейоз внутри цист или каков генетический статус различных типов клеток, точно неизвестно. [2]
Жизненный цикл P. jirovecii , как полагают, включает как бесполую , так и половую фазы. [3] Бесполое размножение гаплоидных клеток, вероятно, происходит путем бинарного деления . Способ полового размножения, по-видимому, является первичным гомоталлизмом , формой самооплодотворения . [3] Половая фаза происходит в легких хозяина. Предполагается, что эта фаза включает образование диплоидной зиготы , за которой следует мейоз , а затем образование аска, содержащего продукты мейоза, восемь гаплоидных аскоспор . Аскоспоры могут распространяться воздушно-капельным путем к новым хозяевам.
Пневмоцистная пневмония является важным заболеванием людей с ослабленным иммунитетом, особенно пациентов с ВИЧ , но также и пациентов с иммунной системой, которая сильно подавлена по другим причинам, например, после трансплантации костного мозга . У людей с нормальной иммунной системой это чрезвычайно распространенная скрытая инфекция . [4]
При окрашивании легочной ткани метенаминовым серебром пневмоциты типа I и пневмоциты типа II чрезмерно размножаются и повреждают альвеолярный эпителий, вызывая смерть от асфиксии. Жидкость просачивается в альвеолы, образуя экссудат, который на предметных стеклах, окрашенных гематоксилином и эозином , выглядит как соты/сладкая вата . Препаратами выбора являются триметоприм/сульфаметоксазол , пентамидин или дапсон . У пациентов с ВИЧ большинство случаев происходит, когда количество CD4 ниже 200 клеток на микролитр.
Сначала название Pneumocystis carinii применялось к организмам, обнаруженным как у крыс, так и у людей, поскольку еще не было известно, что паразит является специфичным для хозяина . В 1976 году название « Pneumocystis jiroveci » было предложено впервые, чтобы отличить организм, обнаруженный у людей, от вариантов Pneumocystis у других животных. Организм был назван так в честь чешского паразитолога Отто Йировца , который описал пневмонию Pneumocystis у людей в 1952 году. После того, как анализ ДНК показал значительные различия в человеческом варианте, предложение было сделано снова в 1999 году и вошло в общее употребление. [5]
Название было написано в соответствии с Международным кодексом зоологической номенклатуры , поскольку организм считался простейшим. После того, как стало ясно, что это гриб, название было изменено на Pneumocystis jirovecii , [6] в соответствии с Международным кодексом номенклатуры водорослей, грибов и растений (ICNafp), который требует, чтобы такие названия писались с двойной буквой i ( ii ). [7] Оба написания широко используются, но согласно ICNafp правильным является P. jirovecii . [8] Изменение в ICNafp теперь признает действительность публикации 1976 года, делая предложение 1999 года излишним, и приводит Pneumocystis и P. jiroveci в качестве примеров изменения в статье 45 ICN, Ex 7. Название P. jiroveci типизировано (как лектотипизировано, так и эпитипизировано) образцами из человеческих аутопсий, датируемых 1960-ми годами. [9]
Термин PCP, который широко использовался врачами и пациентами, был сохранен для удобства, поскольку теперь он обозначает более общее название Pneumocystis pneumonia, а не Pneumocystis carinii pneumonia.
Название P. carinii неверно для человеческого варианта, но все же описывает вид, обнаруженный у крыс, и это название типично для изолята от крыс. [9]
Виды Pneumocystis не могут быть выращены в культуре, поэтому доступность возбудителя заболевания человека, P. jirovecii , ограничена. Таким образом, исследование всего генома Pneumocystis в значительной степени основано на настоящих P. carinii , доступных от экспериментальных крыс, которые могут поддерживаться инфекциями. Генетический материал других видов, таких как P. jirovecii , можно сравнить с геномом P. carinii . [10]
Геном P. jirovecii был секвенирован из образца бронхоальвеолярного лаважа. [11] Геном небольшой, с низким содержанием G+C и отсутствием большинства ферментов биосинтеза аминокислот.
Самый ранний отчет об этом роде, по-видимому, был сделан Карлосом Шагасом в 1909 году [12] , который обнаружил его у экспериментальных животных, но спутал его с частью жизненного цикла Trypanosoma cruzi (возбудителя болезни Шагаса ) и позже назвал оба организма Schizotrypanum cruzi , формой трипаносомы, инфицирующей людей. [13] О повторном открытии цист Pneumocystis сообщил Антонио Карини в 1910 году, также в Бразилии . [14] Род был снова открыт в 1912 году Деланоэ и Деланоэ, на этот раз в Институте Пастера в Париже, которые обнаружили его у крыс и предложили родовое и видовое название Pneumocystis carinii в честь Карини. [15]
Pneumocystis был переописан как человеческий патоген в 1942 году двумя голландскими исследователями, ван дер Меером и Бругом, которые обнаружили его в трех новых случаях: у 3-месячного младенца с врожденным пороком сердца и в двух из 104 случаев вскрытия — у 4-месячного младенца и 21-летнего взрослого. [16] Поскольку в роде был описан только один вид , они посчитали, что человеческим паразитом является P. carinii . Девять лет спустя (1951) доктор Йозеф Ванек из Карлова университета в Праге , Чехословакия, показал в исследовании срезов легких 16 детей, что организм, обозначенный как « P. carinii », был возбудителем пневмонии у этих детей. [17] В следующем году чешский ученый Отто Йировец сообщил о « P. carinii » как о причине интерстициальной пневмонии у новорожденных . [18] [19] [20] После осознания того, что Pneumocystis от людей не может заражать экспериментальных животных, таких как крысы, и что крысиная форма Pneumocystis отличается физиологически и имеет другие антигенные свойства, Френкель [21] был первым, кто признал человеческий патоген как отдельный вид. Он назвал его « Pneumocystis jiroveci » (исправлено на P. jirovecii — см. номенклатуру выше). Возникли разногласия по поводу переименования P. carinii у людей в P. jirovecii , [9] [22] поэтому оба названия до сих пор появляются в публикациях. Однако только название P. jirovecii используется исключительно для человеческого патогена, тогда как название P. carinii имело более широкое применение ко многим видам. [23] Френкель и его предшественники считали, что все Pneumocystis были простейшими , но вскоре после этого начали накапливаться доказательства того, что Pneumocystis был родом грибов. Недавние исследования показывают, что это необычный, в некотором роде примитивный род Ascomycota , связанный с группой дрожжей . [1] У каждого протестированного примата , включая человека, по-видимому, есть свой собственный тип Pneumocystis , который не способен перекрестно заражать другие виды-хозяева и коэволюционировал с каждым видом. [24] В настоящее время официально названы только пять видов: P. jiroveciiот людей, P. carinii , как первоначально названо, от крыс, P. murina от мышей, [25] P. wakefieldiae [26] [27] также от крыс, и P. oryctolagi от кроликов. [28]
Исторические и даже недавние сообщения о P. carinii от людей основаны на старых классификациях (которые все еще используются многими или теми, кто все еще обсуждает признание отдельных видов в роде Pneumocystis ), что не означает, что истинный P. carinii от крыс на самом деле заражает людей. В промежуточной системе классификации различные таксоны у разных млекопитающих были названы formae speciales или формами. Например, человеческая «форма» называлась Pneumocystis carinii f. [или f. sp.] hominis , в то время как исходная форма, инфицирующая крыс, называлась Pneumocystis carinii f. [или f. sp.] carinii . Эта терминология все еще используется некоторыми исследователями. Виды Pneumocystis , первоначально обнаруженные Шагасом, до сих пор не были названы отдельными видами. [9] Предполагается, что существует множество других неописанных видов, и те, которые были обнаружены у многих млекопитающих, известны только по молекулярному обнаружению образцов из легочной ткани или жидкостей, а не по прямому физическому наблюдению. [29] [30] В настоящее время они являются криптическими таксонами.
Если личное имя заканчивается на согласную (за исключением -
er
),
существительные
эпитеты
образуются путем добавления -
i
- (усиление основы) и окончания родительного падежа, соответствующего полу и числу почитаемого лица (лиц) (например,
lecardii
для Теодора Лекара).
Медиа, связанные с Pneumocystis jirovecii на Wikimedia Commons