Многощетинковые черви ( / ˌ p ɒ l ɪ ˈ k iː t ə / ) — парафилетический [1] класс обычно морских кольчатых червей , обычно называемых щетинистыми червями или полихетами ( / ˈ p ɒ l ɪ ˌ k iː t s / ). Каждый сегмент тела имеет пару мясистых выступов, называемых параподиями , которые несут множество щетинок, называемых хетами , которые состоят из хитина . В этом классе описано более 10 000 видов. Обычными представителями являются мосс ( Arenicola marina ) и песчаный червь или моллюск Alitta .
Полихеты как класс устойчивы и широко распространены: от видов, живущих при самых низких температурах океана на абиссальной равнине , до форм, которые переносят чрезвычайно высокие температуры вблизи гидротермальных источников . Полихеты встречаются во всех океанах Земли на всех глубинах: от форм, живущих в виде планктона у поверхности, до экземпляров размером 2–3 см (все еще неклассифицированных), наблюдаемых роботизированным океанским зондом « Нерей» на дне бездны Челленджера , самой глубокой из них. известное место в океанах Земли. [2] Из пресных вод известно всего 168 видов (менее 2% всех полихет). [3]
Полихеты — это сегментированные черви, обычно длиной менее 10 см (4 дюйма), хотя у Eunice aphroditois длина варьируется от 1 мм (0,04 дюйма) до 3 м (10 футов) . Иногда они могут быть ярко окрашенными, переливающимися или даже люминесцентными . Каждый сегмент несет пару лопастных и сильно васкуляризированных параподий , которые используются для движения и у многих видов действуют как основные дыхательные поверхности червя . Пучки щетинок, называемые хетами , выступают из параподий. [4]
Однако полихеты сильно отличаются от этого обобщенного образца и могут иметь самые разные формы тела. Наиболее распространенными полихетами являются те, которые ползают по дну, но другие адаптировались к множеству различных экологических ниш , включая рытье нор, плавание, пелагическую жизнь, проживание в трубках или бурение, комменсализм и паразитизм , что требует различных модификаций структуры их тела.
Голова, или простомиум , сравнительно хорошо развита по сравнению с другими кольчатыми червями. Он выступает вперед над ртом и поэтому лежит на нижней стороне животного. На голове обычно имеется от двух до четырех пар глаз, хотя некоторые виды слепы. Обычно это довольно простые структуры, способные различать только свет и тьму, хотя у некоторых видов есть большие глаза с линзами, которые могут обеспечивать более сложное зрение, [4] включая сложные глаза альциопидов, которые конкурируют с глазами головоногих и позвоночных. [5]
Многие виды демонстрируют биолюминесценцию ; восемь семейств имеют светящиеся виды. [6] [7]
Голова также включает в себя пару усиков , щупальцеобразные щупики и пару ямок, выстланных ресничками , известных как «затылочные органы». Последние кажутся хеморецепторами и помогают червю искать пищу. [4]
Наружная поверхность стенки тела состоит из простого столбчатого эпителия, покрытого тонкой кутикулой . Под ним расположены тонкий слой соединительной ткани, слой циркулярных мышц, слой продольных мышц и брюшина, окружающая полость тела . Дополнительные косые мышцы приводят в движение параподии. У большинства видов полость тела разделена на отдельные отсеки листками брюшины между каждым сегментом, но у некоторых видов она более сплошная.
Рот полихет расположен на перистомиуме , сегменте позади простомиума , и различается по форме в зависимости от их рациона, поскольку в группу входят хищники, травоядные, фильтраторы, падальщики и паразиты. Однако в целом у них есть пара челюстей и глотка , которую можно быстро выворачивать, что позволяет червям захватывать пищу и тянуть ее в рот. У некоторых видов глотка видоизменена в длинный хоботок . Пищеварительный тракт представляет собой простую трубку, на части которой обычно находится желудок.
У самых маленьких видов и тех, кто приспособлен к рытью норы, отсутствуют жабры , и они дышат только поверхностью тела. У большинства других видов есть внешние жабры, часто связанные с параподиями.
Обычно имеется простая, но хорошо развитая система кровообращения. Два основных кровеносных сосуда снабжают более мелкие сосуды, снабжающие параподии и кишечник. Кровь течет вперед по дорсальному сосуду над кишечником и возвращается вниз по телу по вентральному сосуду под кишечником. Сами кровеносные сосуды сокращаются, помогая проталкивать кровь, поэтому большинству видов сердце не нужно. Однако в некоторых случаях мышечные насосы, аналогичные сердцу, обнаруживаются в различных частях системы. И наоборот, у некоторых видов система кровообращения практически отсутствует или отсутствует вообще, транспортируя кислород в целомической жидкости , заполняющей полости их тела. [4]
Кровь может быть бесцветной или иметь любой из трех различных дыхательных пигментов. Наиболее распространенным из них является гемоглобин , но в некоторых группах вместо него встречается гемэритрин или хлоркруорин зеленого цвета .
Нервная система состоит из одинарного или двойного вентрального нервного тяжа, проходящего по всей длине тела, с ганглиями и рядом мелких нервов в каждом сегменте. Мозг относительно крупный по сравнению с мозгом других кольчатых червей и лежит в верхней части головы. Эндокринная железа прикрепляется к вентральной задней поверхности мозга и, по-видимому, участвует в репродуктивной деятельности. Помимо органов чувств на голове, на теле встречаются также светочувствительные глазные пятна, статоцисты и многочисленные дополнительные чувствительные нервные окончания, скорее всего, связанные с осязанием. [4]
Полихеты имеют различное количество протонефридиев или метанефридиев для выделения отходов, которые в некоторых случаях могут иметь относительно сложную структуру. В организме также имеется зеленоватая « хлорагогенная » ткань, подобная той, которая обнаружена у олигохет , которая, по-видимому, участвует в метаболизме аналогично тому, как это происходит в печени позвоночных . [4]
Кутикула состоит из сшитых волокон коллагена и может иметь толщину от 200 нм до 13 мм. Их челюсти образованы из склеротизированного коллагена, а щетинки — из склеротизированного хитина . [8]
Полихеты преимущественно морские, но многие виды обитают также в пресной воде, а некоторые - в наземной среде. [9] Они чрезвычайно разнообразны как по форме, так и по образу жизни и включают несколько таксонов, которые плавают среди планктона или над абиссальной равниной . Большинство из них роют норы или строят трубки в отложениях, а некоторые живут как комменсалы . Несколько видов, около 80 (менее 0,5% видов), являются паразитическими. [10] [11] К ним относятся как эктопаразиты , так и эндопаразиты . Эктопаразитические полихеты питаются кожей, кровью и другими выделениями, а некоторые приспособлены пробивать твердые, обычно известковые поверхности, такие как раковины моллюсков. [11] Эти «скучные» полихеты могут быть паразитическими, но могут быть условно-патогенными или даже облигатными симбионтами (комменсалами). [12] [11] [10]
Подвижные формы ( Errantia ), как правило, имеют хорошо развитые органы чувств и челюсти, в то время как неподвижные формы ( Sedentaria ) их лишены, но могут иметь специализированные жабры или щупальца, используемые для дыхания и отложения или фильтрационного питания, например, веерные черви . Подводные полихеты имеют выдвижной ротовой аппарат, используемый для захвата добычи. [13] [ собственный источник? ] Некоторые группы эволюционировали, чтобы жить в наземной среде, как Namanereidinae со многими наземными видами, но ограничены влажными районами. У некоторых даже появились кожные инвагинации для воздушного газообмена.
Большинство полихет раздельнополы, а не гермафродиты. У наиболее примитивных видов в каждом сегменте имеется пара гонад , но большинство видов демонстрируют некоторую степень специализации. Незрелые гаметы гонады выделяют непосредственно в полость тела, где и завершают свое развитие. После созревания гаметы выделяются в окружающую воду через протоки или отверстия, которые различаются у разных видов, или, в некоторых случаях, в результате полного разрыва стенки тела (и последующей смерти взрослой особи). Некоторые виды совокупляются , но большинство оплодотворяют яйца снаружи.
Из оплодотворенных яиц обычно вылупляются личинки трохофоров , которые плавают среди планктона и в конечном итоге превращаются во взрослую форму, добавляя сегменты. У некоторых видов нет личиночной формы: из яйца вылупляется форма, напоминающая взрослую особь, а у многих видов, у которых есть личинки, трохофора никогда не питается, выживая за счет желтка, оставшегося от яйца. [4]
Однако некоторые полихеты демонстрируют замечательные репродуктивные стратегии. Некоторые виды размножаются эпитокией . Большую часть года эти черви выглядят как любые другие полихеты, живущие в норах, но по мере приближения сезона размножения червь претерпевает замечательную трансформацию: из его заднего конца начинают расти новые специализированные сегменты, пока червяка не может быть четко разделена на две части. две половинки. Передняя половина, атоке, бесполая. Новая задняя половина, отвечающая за размножение, известна как эпиток. Каждый из сегментов эпитока наполнен яйцеклетками и сперматозоидами и имеет на поверхности единственное глазковое пятно. Начало последней лунной четверти является для этих животных сигналом к размножению, и эпитоки вырываются из атоков и всплывают на поверхность. Глазные пятна чувствуют, когда эпиток достигает поверхности, и сегменты миллионов червей лопаются, выпуская яйца и сперму в воду. [18]
Похожую стратегию использует глубоководный червь Syllis ramosa , который живет внутри губки . Задние концы червя превращаются в «столоны», содержащие яйца или сперму; затем эти столоны отделяются от родительского червя и поднимаются на поверхность моря, где происходит оплодотворение. [19]
Окаменелости полихет стволовой группы известны из Sirius Passet Lagerstätte , богатого осадочного отложения в Гренландии, предположительно датируемого поздним атдабаном (ранним кембрием ). Самый древний из найденных — Phragmochaeta canicleis . [20] Многие из наиболее известных организмов из сланцев Берджесс , таких как Canadia , также могут иметь сходство с полихетами. Wiwaxia , долгое время интерпретировавшаяся как кольчатый червь, [21] теперь считается моллюском. [22] [23] Еще более древнее ископаемое, Cloudina , датируется конечным эдиакарским периодом; это было интерпретировано как ранняя полихета, хотя консенсус отсутствует. [24] [25]
Поскольку полихеты являются мягкотелыми организмами , в летописи окаменелостей полихет преобладают их окаменелые челюсти, известные как сколекодонты , и минерализованные трубки, которые выделяют некоторые из них. [26] Наиболее важными биоминерализирующими полихетами являются серпулиды , сабеллиды и цирратулиды . Кутикула полихет действительно имеет некоторый потенциал сохранения ; он имеет тенденцию выживать в течение как минимум 30 дней после смерти полихеты. [8] Хотя биоминерализация обычно необходима для сохранения мягких тканей после этого времени, присутствие многощетинковых мышц в неминерализованных сланцах Бёрджесс показывает, что это не всегда так. [8] Их потенциал сохранения аналогичен потенциалу медуз . [8]
Таксономически полихеты считаются парафилетическими , [27] что означает, что группа исключает некоторых потомков своего самого недавнего общего предка. Группы, которые могут произойти от полихет, включают клителляты ( дождевые черви и пиявки ), сипункуланы и эхиураны . Pogonophora и Vestimentifera когда-то считались отдельными типами, но теперь отнесены к семейству полихет Siboglinidae .
Большая часть приведенной ниже классификации соответствует Rouse & Fauchald, 1998, хотя в этой статье не применяются ранги выше семьи.
Старые классификации распознают гораздо больше (под)порядков, чем представленная здесь схема. Поскольку кладистическому анализу подверглось сравнительно небольшое количество таксонов полихет , некоторые группы, которые сегодня обычно считаются недействительными, в конечном итоге могут быть восстановлены.
В последние годы было показано, что эти подразделения в основном носят парафилетический характер.
{{cite book}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на январь 2024 г. ( ссылка )
