Потамогетон

Род водных растений

Potamogeton — род водных , преимущественно пресноводных, растений семейства Potamogetonaceae . Большинство из них известны под общим названием рдест , хотя многие неродственные растения могут называться рдест, например, канадский рдест ( Elodea canadensis ). Название рода означает «речной сосед», происходящее от греческих слов «потамос» (река) и «гейтон» (сосед). ^{[1] [2]}

Морфология

Виды Potamogeton варьируются от крупных (стебли 6 м и более) до очень мелких (менее 10 см). На высоту сильно влияют условия окружающей среды, особенно глубина воды. Все виды технически являются многолетними, но некоторые виды осенью распадаются на большое количество покоящихся почек, образующихся бесполым путем, называемых турионами , которые служат как средством перезимовки, так и расселения. Турионы могут располагаться на корневище, стебле или столонах корневища. Однако большинство видов сохраняются за счет многолетних ползучих корневищ . В некоторых случаях турионы являются единственным средством дифференциации видов. ^[3]

Листья очередные, что контрастирует с близкородственным родом Groenlandia , у которого листья супротивные или мутовчатые. У многих видов все листья погружены в воду, и в этих случаях они обычно тонкие и полупрозрачные. У некоторых видов, особенно в прудах и водоемах с очень медленным течением, плавающие листья имеют непрозрачную кожистую текстуру. Было обнаружено, что форма листьев очень пластична и меняется из-за изменений освещения, химического состава воды, глубины посадки, состояния отложений, температуры, фотопериода, волн и сезонности. ^[4] Все Potamogeton имеют тонкую перепончатую чешуйку, прилистник , в пазухе листа. Он может быть полностью прикреплен, частично прикреплен или не иметь листа, иметь загнутые края или иметь вид трубки. Морфология прилистника является важным признаком для определения вида. Стебли имеют мелкие чешуйки.

Цветки, на которые часто не обращают внимания, зеленовато-коричневые и состоят из четырех округлых сегментов, собранных в колос. Они 2–4-членные, с верхними завязями и повернутыми наружу пыльниками. Плоды сфероидальные, от зеленого до коричневого цвета, обычно диаметром 1–3 мм, с заметным «клювом». Их пыльца непертурированная, монадная, аполярная и сферическая. ^[5]

Большинство мелколистных рдестов диплоидны: 2n = 26 (например, P. pusillus или P. trichoides ) или реже 28 ( P. compressus , P. acutifolius ). ^[6] Таксоны широколистных растений в основном тетраплоидны, с 2n = 52 (например, P. alpinus , P. praelongus ), но некоторые виды диплоидны (например, P. coloratus или октаплоидны (2n = 104; например, P. illinoensis ). ^[6]

Таксономия

Potamogeton) — род пресноводных водных растений семейства Potamogetonaceae . Молекулярный анализ идентифицировал Groenlandia как сестринскую группу Potamogeton , ^{[7] [8],} хотя группа филогении покрытосеменных также перечисляет Zannicchellia , Althenia и Pseudoalthenia как близкородственные роды. ^[9] Некоторые исследователи использовали молекулярный анализ ^[8] и форму пыльцевого зерна ^[10] , чтобы обосновать размещение Stuckenia на уровне рода, но другие утверждали, что различий недостаточно, чтобы оправдать это изменение, и сохранили Stuckenia как подрод Potamogeton. ^[7]

Род принято разделять на две группы: широколистные и линейнолистные. В группу широколистных входят такие виды, как P. natans , P. perfoliatus и P. alpinus . ^[11] В группу линейнолистных входят такие виды, как P. rutilus , P. compressus и P. berchtoldii . Серия Batrachoseris исторически содержала только один вид, Potamogeton Crispus , ^[11] однако более поздние исследования также добавили в эту группу P. maackianus и P. robbinsii . ^[7] Эти общие подразделения были подтверждены молекулярным анализом, за исключением кластеров P. Crispus с широколистными видами в секции Potamogeton . ^[12]

В подробном обзоре рода Виглеб и Каплан ^[13] выделили 69 видов, но изменчивость многих видов приводит к разногласиям относительно точного числа видов. В настоящее время количество принятых названий составляет 94. ^[14] Гибридизация усложняет таксономию .

Распределение

Виды Potamogeton встречаются по всему миру во многих водных экосистемах. Однако наибольшее разнообразие видов встречается в северном полушарии, особенно в Северной Америке, где, как полагают, и произошел этот род. Молекулярные данные свидетельствуют о том, что произошло несколько независимых колонизаций южного полушария. ^[12] Однако из-за саморазмножения от турионов популяции Potamogeton демонстрируют очень низкое внутрипопуляционное разнообразие, ^[15] особенно при проживании в глубокой, затененной или бурной воде, где колонии не тратят энергию на цветы. Это очень затруднило использование генетических данных для выявления закономерностей географической дифференциации. ^[15]

Potamegeton coloratus из торфяного болота в Конкане, штат Махараштра, Индия.

Гибриды

Виды Potamogeton свободно гибридизуются. По крайней мере, 27 гибридов наблюдались только на Британских островах ^[11] и более 50 по всему миру, ^[13] из которых 36 были подтверждены с помощью генетических методов. ^[16] Большинство из них бесплодны, но многие из них долговечны и могут возникнуть в отсутствие одного или даже обоих родителей. ^[11] Большинство гибридов было описано между широколистными видами, но это, вероятно, отражает относительную нехватку признаков среди тонколистных таксонов, поэтому гибриды гораздо труднее идентифицировать. Использование генетических маркеров позволяет предположить, что гибридные таксоны достаточно часто встречаются и среди тонколистных видов. ^[17] Считается, что по крайней мере один вид, P. obtusifolius , возник в результате гибридизации. ^[18]

Таксономическая история

Несколько видов европейских рдестов, в том числе P. natans , P. lucens и P. Crispus , были включены в список видов Plantarum Линнея в 1753 году. Большая часть европейской флоры Potamogeton впоследствии была названа в конце 18 - начале 19 века. По мере того как ботаники продвигались дальше, рдесты начали собирать и называть из других частей мира. Флора Северной Америки получила широкое название к началу 20 века. Альфред Фрайер заинтересовался Потамогетоном в 1880-х годах и был признанным авторитетом в этом роде. ^[19] Первые части его работы «Потамогетоны» (Прудовые сорняки) Британских островов были опубликованы в 1898 году. Помешала его смерть, и работа была завершена Артуром Беннеттом (1843-1929), который назвал большое количество отправленных экземпляров. ему со всего мира. Роберт Морган (1863–1900) проиллюстрировал вклад Фрайера в монографию, его цветные листы получили похвалу от более поздних критиков. ^{[20] [21]}

В 1916 году Йохан Хагстрем опубликовал «Критические исследования потамогетонов», основанные на подробных измерениях десятков вегетативных, анатомических и репродуктивных характеристик, таких как плодовый клюв, жесткость цветоноса и верхушка листа на сотнях экземпляров. ^[22] Это была новаторская работа, которая предшествовала развитию кладистики более чем на 30 лет, ^[23] и его группировка групп на широколистные и линейнолистные до сих пор считается основой для всех последующих классификационных систем Потамогетона . Работа Хагстрема была развита Мерриттом Фернальдом (1873-1950), который создал подробную филогению линейнолистных видов, ^[24] и Юджином Огденом, который сделал то же самое для широколистных видов. ^[25]

Новые виды продолжают описываться из менее изученных областей, таких как Азия и Африка, и вполне возможно, что молекулярный анализ может выявить до сих пор неизвестные загадочные виды .

Список видов Potamogeton

Следующий список основан на последнем списке действующих таксонов Potamogeton , содержащемся в Списке растений. ^[14]

• P. acutifolius Link ex Roem. И Шульт. 1818 г.
• П. альпинус Балб. 1804 г.
• П. амплифолиус Так. 1848 г.
• П. антаикус Хагстр. 1916 год
• P. australiensis А.Бенн. 1910 год
• П. berchtoldii Фибер 1838 г.
• P. bicupulatus Фернальд 1932 г.
• П. биформис Хагстр. 1916 год
• P. brasiliensis А.Бенн. 1910 год
• П. chamissoi А.Бенн. 1904 год
• P.cheemanii А.Бенн. 1883 г.
• P. chongyangensis WXWang 1984 г.
• P. coloratus Hornem. 1813 г.
• П. компрессус Л. 1753 г.
• P. confervoides Rchb. 1845 г.
• П. Криспус Л. 1753 г.
• P. cristatus Регель и Маак, 1861 г.
• П. Делавайи А.Бенн. 1892 г.
• P. Differentus А. Бенн. 1904 год
• П. диверсифолиус Раф. 1811 г.
• П. драммондии Бент. 1878 г.
• П. эпигидрус Раф. 1811 г.
• П. ферругинеус Хагстр. 1916 год
• П. Флориданус Смолл 1903 г.
• П. фолиозус Раф. 1811 г.
• P. Fontigenus YHGuo, XZSun и HQWang 1985 г.
• П. фрисии Рупр. 1845 г.
• П. Фрьери А.Бенн. 1907 год
• П. Гайи А.Бенн. 1892 г.
• П. геммипарус Роббинс
• P. gramineus L. 1753 г.
• P. гетерокаулис З.С.Диао 1994 г.
• П. Hillii Моронг 1881 г.
• P. hoggarensis Денди 1937 г.
• P. illinoensis Моронг 1880 г.
• P. intortusifolius JBHe, LYZhou & HQWang 1988 г.
• P. iriomotensis Масам. 1934 год
• П. юзепчукий П.И.Дороф. и Цвелев 1983 г.
• P. kashiensis З.С.Диао 1995 г.
• П. лакунатифолиус Папч. 2001 г.
• P. linguatus Hagstr. 1901 год
• П. люценс Л. 1753 г.
• П. маакианус А.Бенн. 1904 год
• P. mandschuriensis (А.Бенн.) А.Бенн. 1924 год
• P. marianensis Cham. & Шлтдл. 1827 г.
• P. montevidensis А.Бенн. 1892 г.
• П. Нанус Ю.Д.Чен 1987 г.
• П. Натанс Л. 1753 г.
• П. узловатый Пуар. 1816 г.
• P. nomotoensis Kadono & T.Nog. 1991 год
• P. okesianus Дж. В. Роббинс, 1867 г.
• P. obtusifolius Mert. и WDJKoch 1823 г.
• P. ochreatus Рауль 1844 г.
• П. октандрус Пуар. 1816 г.
• П. ogdenii Hellq. и Р.Л.Хилтон, 1983 г.
• P. oxyphyllus Miq. 1867 г.
• P. papuanicus Г.Виглеб 1993 г.
• P. paramoanus RR Haynes & Holm-Niels. 1982 год
• P. parmatus Hagstr. 1908 год
• П. перфолиатус Л. 1753 г.
• P. Polygonifolius Pourr. 1788 г.
• P. Polygonus Cham. & Шлтдл. 1827 г.
• П. praelongus Wulfen 1805 г.
• П. Пульчер Так. 1843 г.
• П. пуненсе А.Галан 1988 г.
• П. гнойный Л. 1753 г.
• P. quinquenervius Hagstr. 1916 год
• P. reniacoensis Sparre 1956 г.
• П. richardii Solms 1867 г.
• P. richardsonii (A.Benn.) Rydb. 1905 год
• П. Роббинсия Оукс 1841 г.
• P. rutilus Wolfg. 1827 г.
• P. sarmaticus Mäemets 1978 опубл. 1979 год
• P. schweinfurthii А.Бенн. 1901 год
• P. sclerocarpus К.Шум. 1894 г.
• P. sibiricus А.Бенн. 1890 г.
• P. skvortsovii Клинкова 1993 г.
• P. Solomonensis Г.Виглеб 1993 г.
• P. spathuliformis (JWRobbins) Моронг 1893 г.
• P. spirilliformis Hagstr. 1916 год
• П. spirillus Tuck. 1848 г.
• P. stenostachys К.Шум. 1894 г.
• P. strictifolius А.Бенн. 1902 год
• P. subnitens Hagstr. 1916 год
• P. suboblongus Hagstr. 1916 год
• P. sumatranus Miq. 1861 г.
• P. tennesseensis Фернальд 1936 г.
• П. теппери А.Бенн. 1887 г.
• P. tricarinatus Ф.Муэлл. и А.Бенн. 1892 г.
• P. trichoides Cham. & Шлтдл. 1827 г.
• P. Tubeulatus Hagstr. 1922 год
• П. улей К.Шум. 1894 г.
• P. uruguayensis А.Бенн. и Гребн.
• П. васейи Дж. В. Роббинс 1867 г.
• П. Райтии Моронг 1886 г.

Список гибридов Потамогетона

• P. × anguillanus Koidz.
• P. × angustifolius J.Presl
• П. × апертус Мики
• P. × argutulus Hagstr.
• P. × attenuatus Hagstr.
• P. × babingtonii А.Бенн.
• P. × billupsii Фрайер
• P. × cadburyae Денди и Дж. Тейлор
• P. × cognatus Asch. и Гребн.
• P. × cooperi (Fryer) Фритюрница
• П. × концилий
• П. × форей (А.Бенн.) Мики
• П. × флюитанс Рот
• П. × franconicus Г.Фиш.
• P. × gessnacensis G.Fisch.
• П. × griffithii А.Бенн.
• P. × grovesii Денди и Дж. Тейлор
• P. × haynesii Hellq. и GECrow
• P. × inbaensis Кадоно
• P. × kamogawaensis Мики
• P. × kyushuensis Кадоно и Виглеб
• P. × lanceolatifolius (Tiselius) CDPreston
• P. × lanceolatus Sm.
• П. × лептоцефал Коидз.
• P. × lintonii Фрайер
• П. × малаиноидес Мики
• P. × mariensis Papch.
• П. × мистик Моронг
• П. × Нериций Хагстр.
• П. × нервигер Вольфг.
• П. × нитенс Вебер
• P. × olivaceus Baagøe ex G.Fisch.
• P. × orientalis Hagstr.
• P. × philippinensis А.Бенн.
• P. × prussicus Hagstr.
• P. × pseudofriesii Денди и Дж. Тейлор
• P. × rectifolius А.Бенн.
• P. × salicifolius Wolfg.
• П. × Шребери Г.Фиш.
• P. × scoliophyllus Hagstr.
• P. × sparganiifolius Laest. бывший о.
• P. × spathulatus Schrad. бывший WDJKoch и Зиз
• P. × subsessilis Hagstr.
• P. × sudermanicus Hagstr.
• P. × undulatus Wolfg.
• P. × vaginans (Bojer ex A.Benn.) Hagstr.
• П. × варианты Моронг
• P. × varifolius Торе
• P. × vepsicus А.А.Бобров и Чемерис

Источник списка: ^[14]

Экология

Размножение рдестов происходит как вегетативно, так и семенами, хотя исследования показывают, что у некоторых видов или ситуаций размножение семенами встречается редко. ^{[26] [11]} Плоды могут производиться в больших количествах с середины лета и поедаются водоплавающими птицами. Эксперименты по прорастанию показали, что семена жизнеспособны после прохождения через пищеварительный тракт птиц, и этот механизм, вероятно, является единственным естественным механизмом распространения на большие расстояния между изолированными водоемами. Вегетативное размножение происходит с помощью различных механизмов, включая турионы, а также посредством роста и фрагментации корневищ и побегов. Вегетативное размножение, очевидно, является эффективным средством обеспечения местной устойчивости, поскольку стерильные гибриды регистрируются на некоторых участках уже более 100 лет.

Хотя они встречаются в самых разных средах, большинство видов предпочитают стоячие или медленно текущие воды с небольшим количеством кальция и довольно низким уровнем питательных веществ. В целом мелколистные виды более терпимы к воздействию человека, например к эвтрофикации . ^{[27] [28]} Они важны как пища и среда обитания для животных, включая личинки насекомых, водяных улиток, уток и других водоплавающих птиц, а также водных млекопитающих, таких как бобры. ^{[2] [29]}

Большинство видов не являются сорняками , но некоторые из них могут доставлять беспокойство, например, рдест вьющийся ( Potamogeton Crispus ). ^[30]

По отношению к экосистеме в целом Потамогетон часто является обычным местом обитания насекомых. Например, было обнаружено, что C. annularius и другие насекомые из рода Chironomus обитают и спариваются вокруг определенных видов Potamogeton . Близость к источнику пресной воды, а также укрытие от хищников позволяют C. annularius процветать.

Рекомендации

1. Торн, РФ (2012). «Ручная обработка Джепсоном Potamogetonaceae (семейство рдестовые)». Онлайн-руководство Jepson . Университет и гербарий Джепсона; Регенты Калифорнийского университета . Проверено 6 января 2012 г.
2. "Потамогатон". Флора Северной Америки . 22 . Проверено 6 января 2012 г.
3. Лес, Дональд Х.; Мюррей, Нэнси М.; Типпери, Николас П. (1 декабря 2009 г.). «Систематика двух находящихся под угрозой исчезновения рдестов (Potamogeton vaseyi, P. gemmiparus) и таксономические разветвления подраздела Pusilli (Potamogetonaceae)». Систематическая ботаника . 34 (4): 643–651. дои : 10.1600/036364409790139727. S2CID  52997789.
4. Каплан, Зденек (1 июня 2002 г.). «Фенотипическая пластичность Potamogeton (Potamogetonaceae)». Фолиа Геоботаника . 37 (2): 141–170. Бибкод : 2002FolGe..37..141K. дои : 10.1007/bf02804229. ISSN  1211-9520. S2CID  25844796.
5. СОРСА, ПЕНТТИ (1988). «Морфология пыльцы Potamogeton и Groenlandia (Potamogetonaceae) и ее таксономическое значение». Анналы Ботаники Фенники . 25 (2): 179–199. JSTOR  23725722.
6. Каплан З., Яролимова В., Ферер Дж, 2013. Пересмотр числа хромосом Potamogetonaceae: новая основа для таксономических и эволюционных последствий. Пресля, 85, 421-482.
7. Линдквист, Шарлотта; Де Лаэт, Ян; Хейнс, Роберт Р.; Аагесен, Одинокий; Кинер, Брайан Р.; Альберт, Виктор А. (1 декабря 2006 г.). «Молекулярная филогенетика линии водных растений Potamogetonaceae». Кладистика . 22 (6): 568–588. дои : 10.1111/j.1096-0031.2006.00124.x . ISSN  1096-0031. PMID  34892900. S2CID  86085070.
8. Иида, Сатоко; Косуге, Кейко; Кадоно, Ясуро (2004). «Молекулярная филогения японских видов Potamogeton в свете некодирующих последовательностей хлоропластов». Водная ботаника . 80 (2): 115–127. Бибкод : 2004AqBot..80..115I. doi :10.1016/j.aquabot.2004.08.005.
9. "Веб-сайт филогении покрытосеменных" . www.mobot.org . Проверено 7 декабря 2017 г.
10. Чжан, Сяо-линь; Гитуру, Роберт В.; Ян, Чун-фэн; Го, Ю-хао (2009). «Вариации цветочных особенностей различных форм жизни иллюстрируют эволюцию систем опыления у видов Potamogeton из Китая». Водная ботаника . 90 (2): 124–128. Бибкод : 2009AqBot..90..124Z. doi :10.1016/j.aquabot.2008.07.006.
11. Престон компакт-диск (1995). Водоросли Великобритании и Ирландии. Справочник BSBI № 8. Ботаническое общество Британских островов, Лондон.
12. Линдквист К., Де Лает Дж., Хейнс Р.Р., Аагесен Л., Кинер Б.Р., Альберт В.А. 2006. Молекулярная филогенетика линии водных растений Potamogetonaceae. Кладистика, 22, 568–588.
13. Wiegleb G., Kaplan Z. 1998. Отчет о видах Potamogeton L. Folia Geobotanica, 33, 241-316.
14. "Потамогатон". Список растений ; Версия 1.1 (опубликована в Интернете) . Королевские ботанические сады Кью и Ботанический сад Миссури . 2010 . Проверено 16 ноября 2014 г.
15. Каплан, З.; Штепанек, Ю. (1 июня 2003 г.). «Генетические вариации внутри и между популяциями Potamogeton pusillus agg». Систематика и эволюция растений . 239 (1–2): 95–112. Бибкод : 2003PSyEv.239...95К. CiteSeerX 10.1.1.491.3110 . дои : 10.1007/s00606-002-0252-7. ISSN  0378-2697. S2CID  27736044. 
16. Ито, Ю. и Нр. Танака (2013)Дополнительные гибриды Potamogeton из Китая: данные сравнения филогении пластид trnT – trnF и ядерной ITS. APG: Acta Phytotaxonomica et Geobotanica 64 (1): 1–14 .
17. Залевска-Галош Дж., Роникьер М. 2010. Действительно ли линейнолистные гибриды Potamogeton так редки? Молекулярные доказательства множественной гибридизации между P. acutifolius и P.compressus в Центральной Европе. Северный журнал ботаники, 28, 257–261.
18. Ван К.Д., Чжан Т., Ван Дж.Б. 2007. Филогенетические взаимоотношения и гибридное происхождение видов Potamogeton (Potamogetonaceae), распространенных в Китае: данные о внутренней транскрибируемой спейсерной последовательности ядерных рибосом (ITS). Систематика и эволюция растений, 267, 65–78.
19. Preston CD 1988. Виды и гибриды Potamogeton L., описанные Альфредом Фрайером. Ватсония, 17 23-35.
20. "Архив БББИ". www.watsonia.org.uk . Проверено 1 февраля 2017 г.
21. «Фрайер, Альфред (1826–1912)» . Архивировано из оригинала 3 марта 2012 г. Проверено 1 марта 2012 г.
22. Хагстрем, Йохан Оскар (1916). Подробности - Критические исследования потамогетонов - Библиотека наследия биоразнообразия. Альмквист и Викселлс Боктрикери-А.-Б. дои : 10.5962/bhl.title.50448.
23. Лес, Дональд Х.; Шеридан, Донна Дж.; Хагстрем (1990). «Концепция Хагстрема о филогенетических отношениях у Potamogeton L. (Potamogetonaceae)». Таксон . 39 (1): 41–58. дои : 10.2307/1223179. JSTOR  1223179.
24. Фернальд, ML (1932). «Линейнолистные североамериканские виды Potamogeton, секция Axillares». Мемуары Американской академии искусств и наук . 17 (1): 1–183. Бибкод : 1932MAAAS..17....1F. дои : 10.2307/25058195. JSTOR  25058195.
25. Огден, Юджин (1943). «Широколистный вид Potamogeton Северной Америки к северу от Мексики». Материалы из Серого гербария Гарвардского университета . 147 (147): 57–105, 119–163, 171–216. дои : 10.5962/стр.336276 .
26. Брюкс Х., Тодескино Д., Виглеб Г. 1987. Рост и размножение Potamogeton alpinus Balbis, растущего в нарушенных средах обитания. Архив гидробиологии, 27, 115–127.
27. Техническая консультативная группа Рамочной директивы по водным ресурсам Великобритании (UKTAG). 2014. Метод оценки реки UKTAG: Макрофиты и фитобентос: Макрофиты (River LEAFPACS2). ISBN 978-1-906934-44-6 . Доступно онлайн на сайте River Leafpacs. 
28. Техническая консультативная группа Рамочной директивы по водным ресурсам Великобритании (UKTAG). 2014. Метод оценки озера UKTAG: Макрофиты и фитобентос: Макрофиты (озеро LEAFPACS2). ISBN 978-1-906934-45-3 . Доступно онлайн на сайте Lakes Leafpacs. 
29. "Рдесты: виды Potamogeton" . Центр водных и инвазивных растений; Университет Флориды / МФСА . 2011. Архивировано из оригинала 17 февраля 2010 года . Проверено 6 января 2012 г.
30. "Рестёр курчавый: Potamogeton Crispus L." Центр инвазивных видов и здоровья экосистем. 4 мая 2010 г. Проверено 6 января 2012 г.