Postparietals — это черепные кости, присутствующие у рыб и многих четвероногих . Хотя изначально это была пара костей, многие линии обладают postparietals, которые были слиты в одну кость. Postparietals были дермальными костями, расположенными вдоль средней линии черепа, позади теменных костей . Они образовывали часть заднего края крыши черепа , а боковой край каждой postparietals часто соприкасался с пластинчатой и надвисочной костями. У рыб postparietals удлиненные, как правило, самые большие компоненты крыши черепа. У четвероногих были более короткие postparietals, которые были еще больше редуцированы и смещены к мозговой коробке у амниот . [1] В нескольких точках эволюции синапсид postparietals срастались друг с другом и с табличными костями во время эмбрионального развития. Это слияние образует межтеменную кость , которая наследуется млекопитающими . [2] Посттеменные кости распространены у вымерших амфибий и ранних рептилий . Однако у большинства современных амфибий (группы Lissamphibia ) и современных рептилий (группы Sauria ) посттеменные кости отсутствуют, за некоторыми исключениями. [2]
«Ортодоксальная» интерпретация черепов рыб Уотсона и Дэя (1916) утверждала, что у рыб не было независимых посттеменных костей, а удлиненные парные кости средней линии в задней части черепа интерпретировались как теменные кости . С другой стороны, Уэстолл (1938) предложил альтернативную интерпретацию, которая идентифицировала кости как посттеменные кости на основе сравнений между ранними четвероногими и их предками -саркоптеригами . Эта последняя интерпретация узурпировала «ортодоксальную» интерпретацию и в настоящее время более распространена среди палеонтологов. Хотя в целом большой размер посттеменных костей рыб не согласуется с меньшими посттеменными костями тетрапод, существует много факторов, подтверждающих идентификацию крупных задних элементов средней линии как посттеменных костей, а не теменных. К ним относятся их контакт с табулярными и супратемпоральными костями , тот факт, что они расположены позади костей, которые окружают теменное отверстие (т. е. теменные кости), и то, как переходные таксоны демонстрируют очевидную гомологию с посттеменными костями четвероногих и крупными задними элементами средней линии рыб. Исследования Ichthyostega , Elpistostege и Edops в частности продемонстрировали эту концепцию. Одно возражение против этой интерпретации заключается в том, что единственная срединная посттеменная кость Ichthyostega имеет поперечный изгиб боковой линии , который у рыб обычно встречается на экстраскапулярных элементах (пластины в задней части черепа, образованные увеличенными шейными чешуйками). Сторонники «ортодоксальной» интерпретации использовали это, чтобы утверждать, что непарная посттеменная кость Icthyostega является модифицированным экстраскапулярным элементом, не гомологичным тому, что они определяют как «теменные кости» рыб. Однако это легче объяснить простым смещением положения боковой линии, поскольку посттеменные кости Icthyostega в остальном идентичны по пропорциям и положению (и поэтому считаются гомологичными) крупным парным элементам задней средней линии рыб. [3] [1] [4]
Многие саркоптеригии (включая современных латимерий ) обладают большой, прочной пластиной в задней части черепа, известной как посттеменной щит. Эта пластина состоит в основном из крупных посттеменных костей вдоль ее средней линии, с более мелкими пластинчатыми костями и одной или несколькими надвисочными костями по ее краю. Посттеменной щит часто сочленяется с остальной частью черепа посредством подвижного сустава. По мере того, как саркоптеригии приобретают более производные черты и в конечном итоге превращаются в четвероногих, посттеменные кости постепенно уменьшаются, теряя свой статус крупнейших элементов средней линии черепа и позволяя более переднерасположенным теменным костям (и недавно приобретенным лобным костям) приобрести этот статус. Посттеменные кости также становятся более прочно прикрепленными к теменным костям. У большинства беспанцирных отсутствуют посттеменные кости, за исключением нескольких бесхвостых амфибий, таких как Pelates (лопатоногие жабы) и Bombina (огненные жерлянки). [2] У диадектоморфов посттеменные кости срастаются друг с другом. У сеймуриаморфа Discosauriscus наблюдается высокая степень межвидовой изменчивости в отношении посттеменного срастания; они могут либо сливаться друг с другом, либо не сливаться вообще, либо сливаться с соседними табулярными костями, но не друг с другом. [5] Ближе к основанию амниот посттеменная кость смещается от дорсальной части черепа к затылочной (мозговой) части, наклоняясь вниз в процессе.
Ранние синапсиды унаследовали посттеменные кости (иногда парные) от своих неамниотных предков. Эмбриологические данные указывают на то, что межтеменная кость млекопитающих формируется из слияния четырех костей во время раннего развития: пары медиальных элементов нервного гребня, окаймленных латеральными элементами мезодермы . Пара, полученная из медиального нервного гребня, считается гомологичной посттеменным костям других позвоночных, в то время как латеральные кости мезодермы считаются гомологичными пластинчатым костям. Почти у всех млекопитающих все четыре кости срастаются друг с другом к моменту рождения, и во многих случаях они дополнительно срастаются с теменной и надзатылочной костями во взрослом возрасте. У многих не млекопитающих синапсидов во взрослом возрасте есть три кости в межтеменной области: одна срединная кость и две латеральные кости. В этих ситуациях срединная кость (часто также называемая межтеменной) является сращенной посттеменной костью, в то время как боковые кости являются пластинчатыми. Независимое сращение между парными посттеменными костями и/или соседними пластинчатыми костями распространено среди синапсид, что означает, что многие различные линии имеют одну, три или четыре кости в области, которая составляет межтеменную кость млекопитающих. В редких случаях имеются две межтеменные кости, которые образуются, когда левая и правая посттеменные кости срастаются каждая со своей соответствующей пластинчатой костью, но не друг с другом. [2]
Заднетеменные кости продолжают уменьшаться и смещаться дальше назад в черепе у рептилий , больше не внося никакого вклада в потолок мозговой полости. Небольшие парные или сросшиеся заднетеменные кости обычны у пермских парарептилий и эврептилий , включая ранних диапсидов, таких как Petrolacosaurus и Youngina . Впоследствии заднетеменные кости были утрачены у основания Sauria , обширной подгруппы диапсид, содержащей все современные виды рептилий. Archosauriforms (и их родственный таксон Tasmaniosaurus ) на короткое время вновь приобрели заднетеменные кости в виде единой сросшейся кости. Как и у синапсидов, эту кость иногда называют межтеменной. Известно, что у Proterosuchids , erythrosuchids , euparkeriids и Asperoris имелись interparietales, в то время как у proterochampsids , Doswellia , Vancleavea , Litorosuchus , большинства или всех фитозавров и архозавров эта кость отсутствовала . [6] Единственный настоящий архозавр, который, как обычно считается, обладает interparietales во взрослом состоянии, — это единственный экземпляр Gracilisuchus . [7] Парные postparietales также наблюдались у эмбрионов Alligator mississippiensis , хотя к моменту вылупления они уже включены в supraoccipitales. [8] В одном из предложений использовались данные о развитии, чтобы утверждать, что «parietales» птиц на самом деле произошли от postparietales. [9] Однако последующий обзор предоставил доказательства против этой гипотезы, показав, что птицы унаследовали постоянную связь между крышей черепа и полостью мозга; Эта связь исключала посттеменные кости из мозговой полости (по крайней мере, у рептилий) и подтверждала традиционную интерпретацию того, что теменная кость птиц гомологична теменной кости других рептилий. [7]