В анатомии мозга млекопитающих префронтальная кора ( ПФК ) покрывает переднюю часть лобной доли коры головного мозга . PFC содержит области Бродмана BA8 , BA9 , BA10 , BA11 , BA12 , BA13 , BA14 , BA24 , BA25 , BA32 , BA44 , BA45 , BA46 и BA47 . [1]
Эта область мозга участвует в широком спектре когнитивных функций более высокого порядка, включая формирование речи ( зона Брока ), взгляд ( лобные поля глаз ), рабочую память ( дорсолатеральная префронтальная кора ) и обработку рисков (например, вентромедиальная префронтальная кора ). Основной деятельностью этого отдела мозга считается оркестровка мыслей и действий в соответствии с внутренними целями. [2] Многие авторы указывают на неразрывную связь между волей человека к жизни, личностью и функциями префронтальной коры. [3]
Эта область мозга участвует в исполнительных функциях , таких как планирование , принятие решений , рабочая память , выражение личности, управление социальным поведением и контроль определенных аспектов речи и языка. [4] [5] [6] [7] Исполнительная функция связана со способностями различать противоречивые мысли, определять хорошие и плохие, лучшие и лучшие, одинаковые и разные, будущие последствия текущей деятельности, работу над определенной целью, прогнозирование результаты, ожидание, основанное на действиях, и социальный «контроль» (способность подавлять побуждения, которые, если их не подавить, могут привести к социально неприемлемым результатам).
Фронтальная кора поддерживает изучение конкретных правил, при этом большее количество передних областей поддерживает изучение правил на более высоких уровнях абстракции. [8]
Есть три возможных способа определения префронтальной коры:
Префронтальная кора определяется на основании цитоархитектоники по наличию коркового зернистого слоя IV . Не совсем ясно, кто первым использовал этот критерий. Многие из ранних исследователей цитоархитектоники ограничивали использование термина «префронтальная» областью коры гораздо меньшего размера, включая прямую извилину и ростральную извилину ( Campbell , 1905; GE Smith , 1907; Brodmann , 1909; von Economo and Koskinas , 1925). Однако в 1935 году Якобсен использовал термин «префронтальная», чтобы отличить гранулярные префронтальные области от агранулярных моторных и премоторных областей. [9] Если рассматривать области Бродмана, то в префронтальную кору традиционно входят области 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 24, 25, 32, 44, 45, 46 и 47, [ 1] однако не все эти области строго зернистые: 44 — дисгранулярные, каудальные 11 и орбитальные 47 — агранулярные. [10] Основная проблема с этим определением заключается в том, что оно хорошо работает только у приматов , но не у неприматов, поскольку у последних отсутствует зернистый слой IV. [11]
Определение префронтальной коры как зоны проекции медиодорсального ядра таламуса основывается на работе Роуза и Вулси [12] , которые показали, что это ядро проецируется на переднюю и вентральную части мозга у неприматов, однако Роуз и Вулси назвал эту зону проекции «орбитофронтальной». Похоже, именно Акерт в 1964 году впервые прямо предположил, что этот критерий можно использовать для определения гомологов префронтальной коры у приматов и неприматов. [13] Это позволило установить гомологии, несмотря на отсутствие зернистой лобной коры у неприматов.
Определение проекционной зоны до сих пор широко распространено (например, Фустер [14] ), хотя его полезность подвергается сомнению. [10] [15] Современные исследования по отслеживанию путей показали, что проекции медиодорсального ядра таламуса не ограничиваются зернистой лобной корой у приматов. В результате было предложено определять префронтальную кору как область коры, имеющую более сильные реципрокные связи с медиодорсальным ядром, чем с любым другим ядром таламуса. [11] Уйлингс и др. [11] признают, однако, что даже с применением этого критерия однозначно определить префронтальную кору может быть довольно сложно.
Третье определение префронтальной коры — это область лобной коры, электрическая стимуляция которой не приводит к заметным движениям. Например, в 1890 году Дэвид Ферье [16] использовал этот термин в этом смысле. Одна из сложностей с этим определением заключается в том, что электрически «тихая» лобная кора включает как зернистые, так и незернистые области. [10]
По мнению Стридтера [17], ПФК человека можно разделить на две функционально, морфологически и эволюционно различные области: вентромедиальную ПФК (вмПФК), состоящую из:
и латеральная префронтальная кора (LPFC), состоящая из:
LPFC содержит области Бродмана BA8 , BA9 , BA10 , BA45 , BA46 и BA47 . Некоторые исследователи также включают BA44 . vmPFC содержит области Бродмана BA12 , BA25 , BA32 , BA33 , BA24 , BA11 , BA13 и BA14 .
В таблице ниже показаны различные способы разделения частей префронтальной коры человека на основе областей Бродмана. [1]
Префронтальная кора тесно связана с большей частью мозга, включая обширные связи с другими корковыми, подкорковыми участками и стволом мозга. [20] Дорсальная префронтальная кора особенно связана с областями мозга, отвечающими за внимание, познание и действие, [21] тогда как вентральная префронтальная кора связана с областями мозга, связанными с эмоциями. [22] Префронтальная кора также получает сигналы от систем возбуждения ствола мозга, и ее функция особенно зависит от нейрохимического окружения. [23] Таким образом, существует координация между состоянием возбуждения и психическим состоянием. [24] Взаимодействие между префронтальной корой и социально-эмоциональной системой мозга актуально для развития подростков, как предполагает модель дуальных систем .
Медиальная префронтальная кора участвует в генерации медленноволнового сна (SWS), а префронтальная атрофия связана с уменьшением SWS. [25] Префронтальная атрофия возникает естественным образом с возрастом, и было продемонстрировано, что у пожилых людей наблюдаются нарушения консолидации памяти , поскольку их медиальная префронтальная кора деградирует. [25] У пожилых людей, вместо того, чтобы передаваться и храниться в неокортексе во время SWS, воспоминания начинают оставаться в гиппокампе , где они были закодированы , о чем свидетельствует повышенная активация гиппокампа по сравнению с более молодыми людьми во время задач на вспоминание , когда испытуемые изучают словесные ассоциации. , спали, а затем просили вспомнить выученные слова. [25]
Вентролатеральная префронтальная кора (VLPFC) участвует в различных аспектах производства речи и понимания языка. VLPFC тесно связана с различными областями мозга, включая латеральную и медиальную височную долю, верхнюю височную кору, подвисочную кору, периринальную кору и парагиппоккампальную кору. [26] Эти области мозга участвуют в восстановлении и консолидации памяти, обработке речи и ассоциации эмоций. Эти связи позволяют VLPFC опосредовать явное и неявное извлечение памяти и интегрировать его с языковыми стимулами, помогая планировать связную речь. [27] Другими словами, выбор правильных слов и пребывание «в теме» во время разговора исходят от VLPFC.
Оригинальные исследования Фустера и Гольдмана -Ракича подчеркивали фундаментальную способность префронтальной коры представлять информацию, которой в данный момент нет в окружающей среде, и центральную роль этой функции в создании «мысленного блокнота для рисования». Гольдман-Ракич рассказала о том, как эти репрезентативные знания использовались для разумного управления мыслями, действиями и эмоциями, включая подавление неуместных мыслей, отвлекающих факторов, действий и чувств. [28] Таким образом, рабочую память можно рассматривать как фундаментальную основу внимания и поведенческого торможения. Фустер говорит о том, как эта префронтальная способность позволяет объединить прошлое с будущим, допуская как кросс-временные, так и кросс-модальные ассоциации в создании целенаправленных циклов восприятия-действия. [29] Эта способность представлять лежит в основе всех других высших исполнительных функций.
Шимамура предложил теорию динамической фильтрации, чтобы описать роль префронтальной коры в управляющих функциях . Предполагается, что префронтальная кора действует как механизм пропускания или фильтрации высокого уровня, который усиливает целенаправленные активации и подавляет нерелевантные активации. Этот механизм фильтрации обеспечивает исполнительный контроль на различных уровнях обработки, включая выбор, поддержание, обновление и перенаправление активаций. Его также использовали для объяснения эмоциональной регуляции. [30]
Миллер и Коэн предложили интегративную теорию функции префронтальной коры, основанную на оригинальной работе Гольдмана-Ракича и Фустера. Они предполагают, что «когнитивный контроль возникает в результате активного поддержания паттернов активности в префронтальной коре, которая представляет цели и средства их достижения. Они подают предвзятые сигналы в другие структуры мозга, конечным эффектом которых является направление потока активности по нервным путям». которые устанавливают правильные сопоставления между входами, внутренними состояниями и выходами, необходимые для выполнения данной задачи». [31] По сути, они предполагают, что префронтальная кора управляет входными данными и связями, что позволяет когнитивно контролировать наши действия.
Префронтальная кора имеет большое значение, когда необходима обработка информации сверху вниз . Обработка сверху вниз по определению – это когда поведение определяется внутренними состояниями или намерениями. По их словам, «ПФК имеет решающее значение в ситуациях, когда сопоставления между сенсорными входами, мыслями и действиями либо слабо установлены по сравнению с другими существующими, либо быстро меняются». [31] Примером этого может служить тест сортировки карточек штата Висконсин (WCST) . Испытуемым, выполняющим это задание, предлагается сортировать карточки по форме, цвету или количеству появляющихся на них символов. Идея состоит в том, что любая карта может быть связана с несколькими действиями, и ни одно сопоставление стимулов и реакций не будет работать. Люди с повреждением PFC могут сортировать карту при выполнении первоначальных простых задач, но не могут этого сделать, поскольку правила классификации меняются.
Миллер и Коэн приходят к выводу, что последствия их теории могут объяснить, какую роль играет ПФК в управлении когнитивными действиями. По словам исследователей, они утверждают, что «в зависимости от цели воздействия репрезентации в ПФК могут функционировать по-разному в качестве шаблонов внимания, правил или целей, передавая нисходящие сигналы предвзятости другим частям мозга, которые управляют процессом». поток активности по путям, необходимым для выполнения задачи». [31]
Экспериментальные данные указывают на роль префронтальной коры в обеспечении нормальной физиологии сна, сновидений и явлений депривации сна. [32]
При анализе и размышлении о признаках других людей активируется медиальная префронтальная кора, однако она не активируется при созерцании характеристик неодушевленных предметов. [33]
Исследования с использованием фМРТ показали, что медиальная префронтальная кора (mPFC), особенно передняя медиальная префронтальная кора (amPFC), может модулировать мимикрию. Нейробиологи предполагают, что социальный прайминг влияет на активность и обработку данных в amPFC и что эта область префронтальной коры модулирует мимикриальные реакции и поведение. [34]
Недавно исследователи использовали методы нейровизуализации и обнаружили, что наряду с базальными ганглиями префронтальная кора участвует в обучении образцов, что является частью теории образцов — одного из трех основных способов, которыми наш разум классифицирует вещи. Теория образцов утверждает, что мы классифицируем суждения, сравнивая их с аналогичным прошлым опытом в наших сохраненных воспоминаниях. [35]
Мета-анализ, проведенный в 2014 году профессором Николь П.Юань из Университета Аризоны, показал, что больший объем префронтальной коры и большая толщина коры ПФК связаны с лучшими исполнительными способностями. [36]
Широко распространенная теория о функции префронтальной коры головного мозга заключается в том, что она служит хранилищем кратковременной памяти . Эту идею впервые сформулировал Якобсен, который в 1936 году сообщил, что повреждение префронтальной коры приматов вызывает дефицит кратковременной памяти. [38] Карл Прибрам и коллеги (1952) определили часть префронтальной коры, ответственную за этот дефицит, как область 46 , также известную как дорсолатеральная префронтальная кора (dlPFC). [39] Совсем недавно Goldman-Rakic и коллеги (1993) вызвали кратковременную потерю памяти в локализованных областях пространства путем временной инактивации частей dlPFC. [40] После того, как концепция рабочей памяти (см. также модель рабочей памяти Бэддели ) была создана в современной нейробиологии Аланом Баддели (1986), эти нейропсихологические открытия способствовали теории о том, что префронтальная кора реализует рабочую память и, в некоторых крайних формулировках, , только рабочая память. [41] В 1990-х годах эта теория получила широкое распространение и стала преобладающей теорией функции PF, особенно у нечеловекообразных приматов. Концепция рабочей памяти, используемая сторонниками этой теории, сосредоточена в основном на кратковременном сохранении информации и в меньшей степени на манипулировании или мониторинге такой информации или на использовании этой информации для принятия решений. В соответствии с идеей о том, что префронтальная кора функционирует преимущественно в режиме поддержания памяти, активность периода задержки в ПФ часто интерпретируется как след памяти. (Фраза «активность периода задержки» применяется к активности нейронов, которая следует за временным представлением командного сигнала и сохраняется до последующего сигнала «начало» или «триггер».)
Чтобы изучить альтернативные интерпретации активности периода задержки в префронтальной коре, Лебедев и др. (2004) исследовали частоту разрядов одиночных префронтальных нейронов, когда обезьяны обращали внимание на стимул, отмечающий одно место, и запоминали другое, немаркированное место. [37] Оба места служили потенциальными целями саккадического движения глаз . Хотя задача предъявляла интенсивные требования к кратковременной памяти, наибольшая часть префронтальных нейронов представляла собой посещаемые, а не запомнившиеся места. Эти результаты показали, что функции кратковременной памяти не могут объяснить всю или даже большую часть активности периода задержки в исследованной части префронтальной коры. Авторы предположили, что префронтальная активность в период задержки больше способствует процессу отбора внимания (и избирательного внимания ), чем сохранению памяти. [7] [42]
Различные области префронтальной коры задействованы во множестве важных функций, связанных с воспроизведением речи, пониманием языка и планированием реакции перед речью. [6] Когнитивная нейробиология показала, что левая вентролатеральная префронтальная кора жизненно важна для обработки слов и предложений.
Было обнаружено, что правая префронтальная кора отвечает за координацию извлечения явных воспоминаний для использования в речи, тогда как деактивация левой отвечает за опосредование извлечения неявных воспоминаний, которые будут использоваться при генерации глаголов. [6] Запоминание существительных (явная память) нарушается у некоторых пациентов с амнезией и повреждением правой префронтальной коры, но генерация глаголов остается неизменной, поскольку она зависит от дезактивации левой префронтальной коры. [27]
Многие исследователи теперь включают BA45 в префронтальную кору, поскольку вместе с BA44 он составляет область лобной доли, называемую зоной Брока . [19] Зона Брока широко считается выходной областью речевого пути в мозге (в отличие от зоны Вернике в медиальной височной доле, которая рассматривается как область языкового ввода). Было показано, что BA45 участвует в извлечении соответствующих семантических знаний, которые будут использоваться в разговоре/речи. [6] Правая латеральная префронтальная кора (RLPFC) участвует в планировании сложного поведения и вместе с двусторонней BA45 поддерживает концентрацию и связность во время речи. [27] Однако было показано, что левый BA45 значительно активируется при сохранении связности речи у молодых людей. Было показано, что пожилые люди вербуют правильный BA45 чаще, чем их более молодые коллеги. [27] Это согласуется с данными об уменьшении латерализации в других системах мозга во время старения.
Кроме того, было показано, что это увеличение активности BA45 и RLPFC в сочетании с BA47 у пожилых пациентов способствует «высказываниям не по теме». Область BA47 в префронтальной коре участвует в «стимулированном» извлечении менее важных знаний, чем требуется для участия в разговоре. [27] Другими словами, было показано, что повышенная активация BA47 вместе с измененной активностью BA45 и более широкого RLPFC способствует включению менее релевантной информации и нерелевантных тангенциальных моделей разговорной речи у пожилых людей.
В последние несколько десятилетий системы визуализации мозга использовались для определения объемов областей мозга и нервных связей. В ряде исследований показано, что уменьшение объема и связей лобных долей с другими отделами мозга наблюдается у пациентов с диагнозом психических расстройств , которым назначены сильнодействующие нейролептики ; те, кто подвергается повторяющимся стрессовым факторам ; [43] тех, кто чрезмерно потребляет материалы откровенно сексуального характера; [44] самоубийства ; [45] заключенные; преступники ; социопаты ; те, кто пострадал от отравления свинцом ; [46] и мужчины, ежедневно употребляющие каннабис (всего 13 человек прошли тестирование). [47] Считается, что по крайней мере некоторые человеческие способности чувствовать вину или раскаяние, а также интерпретировать реальность зависят от хорошо функционирующей префронтальной коры. [48] Развитая нейросхема и функция саморегуляции префронтальной коры человека также связаны с более высокой чувствительностью у людей, [49] поскольку префронтальная кора у людей занимает гораздо больший процент мозга, чем у любого другого животного. Предполагается, что, поскольку за пять миллионов лет человеческой эволюции размер мозга увеличился втрое, [50] размер префронтальной коры увеличился в шесть раз. [51]
Обзор исполнительных функций у здоровых людей, занимающихся спортом, показал, что левая и правая половины префронтальной коры, разделенной медиальной продольной щелью , становятся более взаимосвязанными в ответ на постоянные аэробные упражнения. [52] Два обзора исследований структурной нейровизуализации показывают, что заметное улучшение объема серого вещества префронтальной области и гиппокампа происходит у здоровых взрослых, которые занимаются упражнениями средней интенсивности в течение нескольких месяцев. [53] [54]
Обзор практик, основанных на медитации, с помощью функциональной нейровизуализации показал, что практика осознанности усиливает префронтальную активацию, которая, как было отмечено, коррелирует с улучшением самочувствия и снижением тревожности, хотя для лучшего подтверждения этой теории необходимы когортные исследования . [55]
Лечение противораковыми препаратами часто оказывается токсичным для клеток головного мозга, что приводит к потере памяти и когнитивной дисфункции , которые могут сохраняться еще долгое время после воздействия. Такое состояние называется химиотерапией мозга . Чтобы определить причину этого состояния, мышей лечили химиотерапевтическим агентом митомицином С. [56] В префронтальной коре это лечение привело к увеличению окислительного повреждения ДНК 8-oxodG , снижению активности фермента OGG1 , который обычно восстанавливает такие повреждения , и эпигенетическим изменениям .
Хроническое употребление алкоголя приводит к стойким изменениям в работе мозга, включая изменение способности принимать решения. Было показано, что префронтальная кора хронических алкоголиков уязвима к окислительному повреждению ДНК и гибели нейронов . [57]
Возможно, ярким примером нарушения функции префронтальной коры является случай Финеаса Гейджа , чья левая лобная доля была разрушена, когда в результате несчастного случая в 1848 году ему в голову проткнули большой железный стержень. Стандартное представление состоит в том, что, хотя Гейдж сохранил нормальную память, речь и моторику, его личность радикально изменилась: он стал раздражительным, вспыльчивым и нетерпеливым (характеристики, которые он раньше не проявлял), так что друзья описывали его как «больше не Гейджа». "; и, хотя раньше он был способным и эффективным работником, впоследствии он не смог завершить работу. [58] Однако тщательный анализ первичных данных показывает, что описания психологических изменений Гейджа обычно преувеличены, если сравнивать их с описанием, данным врачом Гейджа. Наиболее поразительной особенностью является то, что изменения, описанные спустя годы после смерти Гейджа, гораздо более драматичны, чем все, о чем сообщалось в то время. он был жив. [59] [60]
Последующие исследования пациентов с префронтальными травмами показали, что пациенты вербально выражали наиболее подходящие социальные реакции в определенных обстоятельствах. Тем не менее, на самом деле, они вместо этого следовали поведению, направленному на немедленное удовлетворение, несмотря на то, что знали, что долгосрочные результаты будут обречены на провал.
Интерпретация этих данных показывает, что не только навыки сравнения и понимания конечных результатов заложены в префронтальной коре, но и префронтальная кора (при правильном функционировании) контролирует умственную возможность отложить немедленное удовлетворение ради лучшего или более полезного долгосрочного удовлетворения. результат. Эта способность ждать вознаграждения является одним из ключевых моментов, определяющих оптимальную исполнительную функцию человеческого мозга. [ нужна цитата ]
В настоящее время проводится множество исследований, посвященных пониманию роли префронтальной коры при неврологических расстройствах. Начались клинические испытания некоторых препаратов, которые, как было доказано, улучшают функцию префронтальной коры, включая гуанфацин , который действует через адренергический рецептор альфа-2А . Последующая мишень этого препарата, канал HCN , является одной из новейших областей исследований в фармакологии префронтальной коры. [61]
Термин «префронтальная область», описывающий часть мозга, по-видимому, был введен Ричардом Оуэном в 1868 году. [9] Для него префронтальная область ограничивалась самой передней частью лобной доли (приблизительно соответствующей лобной доле). полюс). Было высказано предположение, что его выбор термина был основан на префронтальной кости , присутствующей у большинства амфибий и рептилий. [9]
В этом обзоре рассматриваются исследования нейровизуализации, которые были сосредоточены на группах медитирующих людей, группах, которые занимаются религиозными/духовными практиками, а также исследования, в которых изучались группы, которые выполняют обе практики вместе, в попытке оценить, может ли это быть так.
Между тремя группами были обнаружены различия в балансе активности теменной и префронтальной коры.
Относительное увеличение префронтальной активности отражало осознанность, что связано со снижением тревожности и улучшением самочувствия.
... В будущих исследованиях можно будет начать использовать когорты участников исследований осознанности, которые будут контролироваться на предмет использования переменной духовности, чтобы подробно изучить, как могут возникать функциональные и структурные сходства и различия.