stringtranslate.com

Первичноротые

Protostomia ( / ˌ p r t ə ˈ s t m i . ə / ) — клад животных, которые, как когда-то считалось, характеризуются образованием рта организма перед анусом во время эмбрионального развития . С тех пор было обнаружено, что эта природа чрезвычайно изменчива среди членов Protostomia, хотя обратное, как правило, верно для его родственной клады, Deuterostomia . [1] [2] Хорошо известными примерами первичноротых являются членистоногие , моллюски , кольчатые черви , плоские черви и нематоды . Их также называют схизоцеломатами, поскольку шизоцелия обычно встречается у них.

Вместе с Deuterostomia и Xenacoelomorpha они образуют кладу Bilateria , животных с двусторонней симметрией , переднезадней осью и тремя зародышевыми листками . [3]

Протостомия

Диаграмма, сравнивающая первичноротых и вторичноротых на трех стадиях эмбрионального развития
У первичноротых во время гаструляции первое отверстие становится ртом эмбриона, а анус формируется позже. Кроме того, вторичная полость тела (показана синим цветом) формируется из ткани, которая отделяется от остальной части, а не складывается из стенок кишечника.

У животных, по крайней мере, таких же сложных, как дождевые черви , первая фаза развития кишечника включает в себя формирование эмбрионом вмятины с одной стороны ( бластопора ), которая углубляется, чтобы стать его пищеварительной трубкой ( архентероном ). В сестринской кладе, вторичноротых ( буквально « второй рот » ), первоначальная вмятина становится анусом , в то время как кишечник в конечном итоге туннелирует, чтобы сделать еще одно отверстие, которое образует рот . Первичноротые (от греческого πρωτο- prōto- «первый» + στόμα stóma «рот») были так названы, потому что когда-то считалось, что во всех случаях эмбриональная вмятина образовывала рот, в то время как анус формировался позже, в отверстии, сделанном другим концом кишечника. [4] [1] Теперь известно, что судьба бластопора среди первичноротых чрезвычайно изменчива; Хотя эволюционное различие между вторичноротыми и первичноротыми остается в силе, описательная точность названия первичноротые является спорной. [1]

Первичноротые и вторичноротые эмбрионы различаются еще несколькими способами. Вторичные полости тела ( целомы ) обычно формируются путем шизоцелии , когда целом формируется из твердой массы эмбриональной ткани, отделяющейся от остальной части, а не путем энтероцельного карманообразования , когда целом в противном случае формировался бы из складчатых стенок кишечника. [5]

Эволюция

Общим предком первичноротых и вторичноротых, очевидно, было червеобразное водное животное эдиакарского периода . Две клады разошлись около 600 миллионов лет назад. Первичноротые эволюционировали в более чем миллион видов, живущих сегодня, по сравнению с примерно 73 000 видами вторичноротых. [6]

Первичноротые делятся на Ecdysozoa (например, членистоногие , нематоды ) и Spiralia (например , моллюски , кольчатые черви , плоские черви и коловратки ). Ниже показано современное консенсусное филогенетическое дерево первичноротых. [7] [8] [9] [10] [11] Время возникновения кладов, расходящихся в более новые клады, указано в млн лет назад; менее определенные места указаны пунктирными линиями. [ 12]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abc Hejnol, A.; Martindale, MQ (2009). «Рот, анус и бластопор — открытые вопросы о сомнительных отверстиях». В MJ Telford; DTJ Littlewood (ред.). Эволюция животных — геномы, ископаемые останки и деревья . стр. 33–40.
  2. ^ Мартин-Дуран, Хосе М.; Пассаманек, Йель Дж.; Мартиндейл, Марк К.; Хейнол, Андреас (2016). «Основа развития для повторяющейся эволюции дейтеростомии и протостомии». Nature Ecology & Evolution . 1 (1): 0005. doi :10.1038/s41559-016-0005. PMID  28812551. S2CID  90795.
  3. ^ Хейнол, А.; Обст, М.; Стаматакис, А.; Отт, М.; Рауз, Г. В.; Эджкомб, Г. Д.; и др. (2009). «Оценка корня билатеральных животных с помощью масштабируемых филогеномных методов». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 276 (1677): 4261–4270. doi :10.1098/rspb.2009.0896. PMC 2817096. PMID  19759036 . 
  4. ^ Питерс, Кеннет Э.; Уолтерс, Клиффорд К.; Молдован, Дж. Майкл (2005). Руководство по биомаркерам: Биомаркеры и изотопы в нефтяных системах и истории Земли . Том 2. Cambridge University Press. стр. 717. ISBN 978-0-521-83762-0.
  5. ^ Сафра, Якоб Э. (2003). Новая энциклопедия Британника, Том 1; Том 3. Энциклопедия Британника. С. 767. ISBN 978-0-85229-961-6.
  6. ^ Древо жизни беспозвоночных, Giribet & Edgecombe, 2020; стр.155
  7. ^ Edgecombe, Gregory D.; Giribet, Gonzalo; Dunn, Casey W.; Hejnol, Andreas; Kristensen, Reinhardt M.; Neves, Ricardo C.; Rouse, Greg W.; Worsaae, Katrine; Sørensen, Martin V. (июнь 2011 г.). «Высокоуровневые отношения метазойных организмов: недавний прогресс и оставшиеся вопросы». Organisms, Diversity & Evolution . 11 (2): 151–172. doi :10.1007/s13127-011-0044-4. S2CID  32169826.
  8. ^ Фрёбиус, Андреас К.; Фанч, Питер (4 апреля 2017 г.). «Гены Rotiferan Hox дают новое представление об эволюции строения тела многоклеточных животных». Природные коммуникации . 8 (1): 9. Бибкод : 2017NatCo...8....9F. doi : 10.1038/s41467-017-00020-w. ПМК 5431905 . ПМИД  28377584. 
  9. ^ Смит, Мартин Р.; Ортега-Эрнандес, Хавьер (2014). «Когти Hallucigenia, похожие на онихофоры, и аргументы в пользу Tactopoda» (PDF) . Nature . 514 (7522): 363–366. Bibcode :2014Natur.514..363S. doi :10.1038/nature13576. PMID  25132546. S2CID  205239797.
  10. ^ "Palaeos Metazoa: Ecdysozoa". palaeos.com . Получено 2017-09-02 .
  11. ^ Ямасаки, Хироси; Фудзимото, Шинта; Миядзаки, Кацуми (июнь 2015 г.). «Филогенетическое положение Loricifera выведено из почти полных последовательностей генов 18S и 28S рРНК». Zoological Letters . 1 : 18. doi : 10.1186/s40851-015-0017-0 . PMC 4657359 . PMID  26605063. 
  12. ^ Петерсон, Кевин Дж.; Коттон, Джеймс А.; Гелинг, Джеймс Г.; Пизани, Давиде (2008-04-27). «Эдиакарское возникновение билатерий: соответствие между генетическими и геологическими ископаемыми записями». Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences . 363 (1496): 1435–1443. doi :10.1098/rstb.2007.2233. PMC 2614224 . PMID  18192191. 

Внешние ссылки