Птероподы ( общее название птероподы , от греческого , означающего «крыло-нога») — специализированные свободноплавающие пелагические морские улитки и морские слизни , морские заднежаберные брюхоногие моллюски . Большинство из них живут в верхних 10 м океана и имеют длину менее 1 см. Монофилия Pteropoda является предметом длительных споров ; их даже считали парафилетическими по отношению к головоногим моллюскам . [1] Текущий консенсус, основанный на молекулярных исследованиях , склоняется к интерпретации группы как монофилетической . [2]
Pteropoda включает в себя две клады Thecosomata , морских бабочек , и Gymnosomata , морских ангелов . У Thecosomata ( букв. «корпус-тело» [3] ) есть раковина, а у Gymnosomata («голое тело») ее нет. Эти две клады могут быть или не быть сестринскими таксонами ; в противном случае их сходство (в том, что они оба пелагические, маленькие и прозрачные, и обе группы плавают, используя крыловидные крылья ( параподии ), которые выступают из их тел) может отражать конвергентную адаптацию к их конкретному образу жизни.
Группа Pteropoda была создана Кювье как « ptéropodes » в 1804 году . Фирола ), и даже гребневик ( Каллианира ). В 1810 году эти авторы разделили всю группу на две отдельные группы: с раковиной и без раковины.
В 1824 году HMD де Бленвиль назвал эти две группы Gymnosomata и Thecosomata и назвал объединяющий отряд Aporobranchia вместо Pteropoda. [5] Он отверг дополнительные роды , за исключением Phyllirhoë , который он повысил до третьей группы, которую он назвал Psilosomata. Лишь намного позже Филлироэ было отнесено к отряду Голожаберные .
Были предприняты и другие попытки описать Pteropoda: Дж. Э. Грей разделил Pteropoda на Dactylobranchia (только с родом Cavolinia ) и Pterobranchia (включая все остальные роды). [6] Кювье (и его последователи) не приняли классификацию де Бленвиля; они предпочли первоначальную классификацию, описанную в Le Règne Animal .
Ранг (1829) следовал классификации Кювьера, но пытался включить признак наличия или отсутствия отчетливой головы. [7] Немецкий натуралист Л. Окен пошел еще дальше и ради симметрии хотел, чтобы в каждом отряде было четыре семейства, а в каждом семействе — четыре рода. [8] [ не удалось проверить ] PA 1829 разделил Pteropoda по размеру их плавников: « Macroptérygiens » (включая только Pneumonoderma) и « Microptérygiens » (включая все остальные). У. Б. Кларк (1829) рассматривал Pteropoda как семейство и исправил написание на Pteropodidae (название, которое теперь повторно используется для семейства фруктовых летучих мышей ) .
Наконец, все эти попытки были оставлены, и, поскольку в результате нескольких научных экспедиций описывалось все больше и больше видов, общепринятой была классификация Pteropoda на Thecosomata и Gymnosomata. [а]
Родство между этими двумя кладами однозначно не установлено, но кажется, что это сестринские таксоны. [2]
По оценкам, птероподы возникли в раннем меловом периоде, около 133 миллионов лет назад, а диверсификация основных линий произошла в середине позднего мелового периода. Самый старый из известных ископаемых птероподов — представитель Limacinidae из отложений раннего и среднего кампана островов Сан-Хуан . [9] [10]
На западном побережье США было проведено исследование, чтобы увидеть влияние закисления океана на крылоногих. [12] Limacina helicina использовалась для проверки чувствительности к снижению pH. [12] Этот вид крылоногих потенциально уязвим к агрессивным водам, связанным с закислением океана, из-за их панциря из карбоната кальция . [13] Панцирь птеропода был погружен в океанскую воду с прогнозируемым уровнем pH, которого вода достигнет к 2100 году. После полутора месяцев пребывания в воде панцирь почти полностью растворился. [12]
Птероподы встречаются во всех основных океанах , обычно на глубине 0–10 метров (0–33 футов) ниже поверхности океана и на всех уровнях широты. Птероподы встречаются на глубине ниже 10 метров, но в меньшем количестве с точки зрения биомассы, однако, судя по результатам, распространение птеропод более распространено на большей глубине. Это можно объяснить тем, что птероподы из тропических районов становятся более распространенными в более глубоких районах. Они обычно не встречаются в глубоком море, фактически немногие из них живут ниже 500 метров ниже уровня моря. Судя по имеющимся данным, континентальные шельфы , районы, содержащие множество возможностей для получения питательных веществ и продуктивности, — это места, где обычно обитают птероподы. Весна — пиковый сезон для крылоногих, поскольку они достигают более высоких популяций, хотя данные показывают, что крылоногие к югу от экватора в сезон менее многочисленны. Кроме того, текущие данные свидетельствуют о том, что 93% крылоногих в мире относятся к семейству Thecosomata , а 7% — Gymnosomata . [14]