stringtranslate.com

Пурпурные бактерии

Фиолетовые бактерии, выращенные в колонне Виноградского

Пурпурные бактерии или пурпурные фотосинтезирующие бактерии — это грамотрицательные протеобактерии , которые являются фототрофными , способными производить собственную пищу посредством фотосинтеза . [1] Они пигментированы бактериохлорофиллом a или b , а также различными каротиноидами , которые придают им цвета от фиолетового, красного, коричневого и оранжевого. Их можно разделить на две группы — пурпурные серные бактерии (частично Chromatiales) и пурпурные несерные бактерии . Пурпурные бактерии — это аноксигенные фототрофы, широко распространенные в природе, но особенно в водной среде, где существуют аноксические условия, благоприятствующие синтезу их пигментов. [2]

Таксономия

Все пурпурные бактерии принадлежат к типу Pseudomonadota . Этот тип был установлен как Proteobacteria Карлом Вёзе в 1987 году, назвав его «пурпурными бактериями и их родственниками». [3] Пурпурные бактерии распределены между 3 классами: Alphaproteobacteria , Betaproteobacteria , Gammaproteobacteria [4], каждый из которых характеризуется фотосинтетическим фенотипом . Все эти классы также содержат многочисленные нефотосинтетические числа, такие как азотфиксирующие Rhizobium и кишечная бактерия человека Escherichia coli .

Пурпурные несерные бактерии встречаются в Alphaproteobacteria и Betaproteobacteria . Семейства: [5]

Пурпурные серные бактерии названы так из-за способности производить элементарную серу. Они включены в класс Gammaproteobacteria , в два семейства Chromatiaceae и Ectothiorhodospiraceae . В то время как первое семейство хранит произведенную серу внутри клетки, последнее отправляет серу наружу. [5] Согласно филогении 1985 года, Gammaproteobacteria делится на три подвида, причем оба семейства попадают в первый вместе с нефотосинтезирующими видами, такими как Nitrosococcus oceani . [6]

Сходство между фотосинтетическими аппаратами в этих различных линиях указывает на то, что они имели общее происхождение, либо от какого-то общего предка, либо передавались путем бокового переноса. Пурпурные серные бактерии и пурпурные несерные бактерии были выделены на основе физиологических факторов их толерантности и использования сульфида : считалось, что пурпурные серные бактерии переносят миллимолярные уровни сульфида и окисляют сульфид до серных глобул, хранящихся внутри клеток, в то время как пурпурные несерные бактерии не делают ни того, ни другого. [7] Такая классификация не была абсолютизирована. Она была опровергнута классическими экспериментами с хемостатом Хансена и Ван Гемердена (1972), которые продемонстрировали рост многих видов пурпурных несерных бактерий при низких уровнях сульфида (0,5 мМ) и при этом окисляют сульфид до S 0 , S
4О2−
6, или ТАК2−
4. Важное различие, которое остается от этих двух различных метаболизмов, заключается в том, что: любой S 0 , образованный пурпурными несерными бактериями, не хранится внутриклеточно, а откладывается вне клетки [8] (даже если есть исключения для этого, такие как Ectothiorhodospiraceae ). Таким образом, если выращивать пурпурные серные бактерии на сульфиде, легко отличить пурпурные серные бактерии от пурпурных несерных бактерий, потому что образуются микроскопические глобулы S 0 . [5]

Метаболизм

Пурпурные бактерии способны осуществлять различные метаболические пути , которые позволяют им адаптироваться к различным и даже экстремальным условиям окружающей среды. Они в основном фотоавтотрофы , но также известны как хемоавтотрофы и фотогетеротрофы . Поскольку синтез пигмента не происходит в присутствии кислорода, фототрофный рост происходит только в бескислородных и светлых условиях. [9] Однако пурпурные бактерии также могут расти в темной и кислородной среде. Фактически они могут быть миксотрофами , способными к анаэробному и аэробному дыханию или ферментации [10] в зависимости от концентрации кислорода и доступности света. [11]

Фотосинтез

Фотосинтетическая единица

Пурпурные бактерии используют бактериохлорофилл и каротиноиды для получения световой энергии для фотосинтеза. Перенос электронов и фотосинтетические реакции происходят на клеточной мембране в фотосинтетической единице, которая состоит из светособирающих комплексов LHI и LHII и фотосинтетического реакционного центра , где происходит реакция разделения заряда. [12] Эти структуры расположены в интрацитоплазматической мембране, областях цитоплазматической мембраны, инвагинированных для образования везикулярных мешочков, трубочек или однопарных или сложенных стопкой пластинчатых листов, которые имеют увеличенную поверхность для максимального поглощения света. [13] Светособирающие комплексы участвуют в передаче энергии к реакционному центру . Это интегральные мембранные белковые комплексы, состоящие из мономеров α- и β-апопротеинов, каждый из которых связывает молекулы бактериохлорофилла и каротиноидов нековалентно. LHI напрямую связан с реакционным центром, образуя вокруг него полимерную кольцевую структуру. LHI имеет максимум поглощения при 870 нм и содержит большую часть бактериохлорофилла фотосинтетической единицы. LHII содержит меньше бактериохлорофиллов, имеет более низкий максимум поглощения (850 нм) и присутствует не во всех пурпурных бактериях. [14] Более того, фотосинтетическая единица в пурпурных бактериях показывает большую пластичность, будучи способной адаптироваться к постоянно меняющимся условиям освещения. Фактически, эти микроорганизмы способны перестраивать состав и концентрацию пигментов, а следовательно, и спектр поглощения, в ответ на изменение света. [15]

Пурпурная несерная бактерия Rhodospirillum

Механизм

Пурпурные бактерии используют циклический перенос электронов, управляемый серией окислительно-восстановительных реакций. [16] Светособирающие комплексы , окружающие реакционный центр (РЦ), собирают фотоны в форме резонансной энергии, возбуждая пигменты хлорофилла P870 или P960, расположенные в РЦ. Возбужденные электроны циклически перемещаются от P870 к хинонам Q A и Q B , затем передаются цитохрому bc 1 , цитохрому c 2 и обратно к P870. Восстановленный хинон Q B притягивает два цитоплазматических протона и становится QH 2 , в конечном итоге окисляясь и высвобождая протоны для закачки в периплазму комплексом цитохрома bc 1 . [17] [18] Результирующее разделение зарядов между цитоплазмой и периплазмой генерирует движущую силу протона, используемую АТФ-синтазой для производства энергии АТФ . [19] [20]

Доноры электронов для анаболизма

Пурпурные бактерии являются аноксигенными , поскольку они не используют воду в качестве донора электронов для производства кислорода. Пурпурные серные бактерии (PSB) используют сульфид , серу , тиосульфат или водород в качестве доноров электронов. [21] Кроме того, некоторые виды используют двухвалентное железо в качестве донора электронов, а один штамм Thiocapsa может использовать нитрит . [22] Наконец, даже если пурпурные серные бактерии обычно фотоавтотрофны, некоторые из них фотогетеротрофны и используют различные источники углерода и доноры электронов, такие как органические кислоты. Пурпурные несерные бактерии обычно используют  водород в качестве донора электронов, но также могут использовать сульфид в более низких концентрациях по сравнению с PSB, а некоторые виды могут использовать тиосульфат или двухвалентное железо в качестве донора электронов. [23] В отличие от пурпурных серных бактерий, пурпурные несерные бактерии в основном фотогетеротрофны и могут использовать различные органические соединения в качестве как донора электронов, так и источника углерода, такие как сахара, аминокислоты, органические кислоты и ароматические соединения, такие как толуол или бензоат.

У пурпурных бактерий отсутствуют внешние переносчики электронов для спонтанного восстановления NAD(P) + до NAD(P)H, поэтому они должны использовать свои восстановленные хиноны для эндергонического восстановления NAD(P) + . Этот процесс управляется движущей силой протонов и называется обратным потоком электронов . [24]

Экология

Распределение

Пурпурные бактерии обитают в освещенных бескислородных водных и наземных средах. Даже если иногда две основные группы пурпурных бактерий, пурпурные серные бактерии и пурпурные несерные бактерии , сосуществуют в одной среде обитания, они занимают разные ниши. Пурпурные серные бактерии являются выраженными фотоавтотрофами и не приспособлены к эффективному метаболизму и росту в темноте. Другая речь применима к пурпурным несерным бактериям, которые являются выраженными фотогетеротрофами , даже если они способны к фотоавтотрофии и приспособлены для жизни в темных средах. Пурпурные серные бактерии можно найти в разных экосистемах с достаточным количеством сульфата и света, некоторые примеры - это мелководные лагуны, загрязненные сточными водами, или глубокие воды озер, в которых они могут даже цвести. Цветение может включать как один вид, так и смесь видов. Их также можно найти в микробных матах , где нижний слой разлагается и происходит восстановление сульфата. [5]

Пурпурные несерные бактерии можно обнаружить как в освещенных, так и в темных средах с недостатком сульфида . Однако они вряд ли образуют цветки с достаточно высокой концентрацией, чтобы быть видимыми без методов обогащения. [25]

Пурпурные бактерии выработали эффективные стратегии фотосинтеза в экстремальных условиях, на самом деле они весьма успешны в суровых условиях обитания. В 1960-х годах были обнаружены первые галофилы и ацидофилы рода Ectothiorhodospira . В 1980-х годах впервые была выделена Thermochromatium tepidum , термофильная пурпурная бактерия, которую можно найти в горячих источниках Северной Америки . [26]

Биогеохимические циклы

Пурпурные бактерии участвуют в биогеохимических циклах различных питательных веществ. Фактически они способны фотоавтотрофно фиксировать углерод или потреблять его фотогетеротрофно; в обоих случаях в бескислородных условиях. Однако наиболее важную роль играет потребление сероводорода : высокотоксичного вещества для растений, животных и других бактерий. Фактически, окисление сероводорода пурпурными бактериями производит нетоксичные формы серы, такие как элементарная сера и сульфат. [5]

Кроме того, почти все несерные пурпурные бактерии способны фиксировать азот ( N2 + 8H + → 2NH3 +H2 ) [ 27] , а Rba Sphaeroides , альфа-протеобактер, способен восстанавливать нитрат до молекулярного азота путем денитрификации . [28 ]

Экологические ниши

Количество и качество света

Несколько исследований показали, что сильное накопление фототрофных серных бактерий наблюдалось на глубине от 2 до 20 метров (от 6 футов 7 дюймов до 65 футов 7 дюймов), в некоторых случаях даже 30 м (98 футов) в пелагических средах. [29] Это связано с тем, что в некоторых средах светопропускание для различных популяций фототрофных серных бактерий варьируется с плотностью от 0,015 до 10% [30] Кроме того, Chromatiaceae были обнаружены в средах хемоклина на глубине более 20 м (66 футов). Корреляция между аноксигенным фотосинтезом и доступностью солнечной радиации предполагает, что свет является основным фактором, контролирующим всю активность фототрофных серных бактерий. Плотность пелагических сообществ фототрофных серных бактерий простирается за пределы глубины 10 см (3,9 дюйма), [30] в то время как менее плотная популяция (обнаруженная в Черном море (0,068–0,94 мкг БХлэ/дм 3 ), разбросана на интервале 30 м (98 футов). [31] Сообщества фототрофных серных бактерий, расположенные в прибрежных отложениях песчаных, соленых или илистых пляжей, живут в среде с более высоким градиентом света, ограничивающим рост до самого высокого значения между 1,5–5 мм ( 1 ⁄ 16 – 3 ⁄ 16  дюйма) отложений. [32] В то же время, плотности биомассы 900 мг бактериохлорофилла/дм −3 могут быть достигнуты в этих последних системах. [33]

Температура и соленость

Пурпурные серные бактерии (как и зеленые серные бактерии ) обычно образуют цветение в нетермальных водных экосистемах , некоторые представители были обнаружены в горячих источниках. [34] Например, Chlorobaculum tepidum можно найти только в некоторых горячих источниках в Новой Зеландии при значении pH от 4,3 до 6,2 и температуре выше 56 °C (133 °F). Другой пример, Thermochromatium tepidum , был обнаружен в нескольких горячих источниках на западе Северной Америки при температуре выше 58 °C (136 °F) и может представлять собой наиболее термофильную из существующих Pseudomonadota. [30] Из пурпурных серных бактерий многие представители семейства Chromatiaceae часто встречаются в пресной воде и морской среде. Около 10 видов Chromatiaceae являются галофильными. [35]

Синтрофия и симбиозы

Подобно зеленым серным бактериям , пурпурные серные бактерии также способны к симбиозу и могут быстро создавать стабильные ассоциации [36] между другими пурпурными серными бактериями и серо- или сульфатредуцирующими бактериями. Эти ассоциации основаны на цикле серных, но не углеродных соединений. Таким образом, происходит одновременный рост двух партнеров-бактерий, которые питаются окислением органического углерода и легких субстратов. Эксперименты с Chromatiaceae показали, что клеточные агрегаты, состоящие из сульфатредуцирующей протеобактерии Desulfocapsa thiozymogenes и мелких клеток Chromatiaceae, наблюдались в хемоклине альпийского меромиктического озера . [37]

История

Пурпурные бактерии были первыми бактериями, обнаруженными [ когда? ] , которые фотосинтезируют без побочного продукта кислорода. Вместо этого их побочным продуктом является сера. Это было продемонстрировано путем первого установления реакций бактерий на различные концентрации кислорода. Было обнаружено, что бактерии быстро уходили даже от малейшего следа кислорода. Затем была взята чашка с бактериями, и свет был сфокусирован на одной части чашки, оставляя остальную часть темной. Поскольку бактерии не могут выживать без света, все бактерии переместились в круг света, становясь очень тесными. Если бы побочным продуктом бактерий был кислород, расстояния между особями становились бы все больше и больше по мере того, как вырабатывалось бы больше кислорода. Но из-за поведения бактерий в сфокусированном свете был сделан вывод, что побочным продуктом фотосинтеза бактерий не может быть кислород. [ нужна цитата ]

В статье журнала Frontiers in Energy Research  [de] за 2018 год было высказано предположение, что пурпурные бактерии могут быть использованы в качестве биоперерабатывающего завода . [38] [39]

Эволюция

Исследователи предположили, что некоторые пурпурные бактерии связаны с митохондриями , симбиотическими бактериями в растительных и животных клетках сегодня, которые действуют как органеллы. Сравнение их белковой структуры предполагает, что у них есть общий предок. [40]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Брайант ДА, Фригаард НЮ (ноябрь 2006 г.). «Прокариотический фотосинтез и фототрофия освещены». Тенденции в микробиологии . 14 (11): 488–496. doi :10.1016/j.tim.2006.09.001. PMID  16997562.
  2. ^ Cohen-Bazire G, Sistrom WR, Stanier RY (февраль 1957). «Кинетические исследования синтеза пигмента несерными пурпурными бактериями». Журнал клеточной и сравнительной физиологии . 49 (1): 25–68. doi :10.1002/jcp.1030490104. PMID  13416343.
  3. ^ Stackebrandt E, Murray RG, Trüper HG (1988). «Proteobacteria classis nov., название филогенетического таксона, включающего «фиолетовые бактерии и их родственников»». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 38 (3): 321–325. doi : 10.1099/00207713-38-3-321 . ISSN  1466-5026.
  4. ^ Takaichi S, Daldal F, Thurnauer MC, Beatty JT (2009). «Распределение и биосинтез каротиноидов». В Hunter CN (ред.). Пурпурные фототрофные бактерии . Достижения в области фотосинтеза и дыхания. Том 28. Дордрехт: Springer Netherlands. стр. 97–117. doi :10.1007/978-1-4020-8815-5_6. ISBN 978-1-4020-8814-8.
  5. ^ abcde Madigan MT, Jung DO, Daldal F, Fevzi T, Thurnauer MC, Beatty JT (2009). "Обзор пурпурных бактерий: систематика, физиология и местообитания". В Hunter CN (ред.). Пурпурные фототрофные бактерии . Достижения в области фотосинтеза и дыхания. Том 28. Дордрехт: Springer Netherlands. стр. 1–15. doi :10.1007/978-1-4020-8815-5_1. ISBN 978-1-4020-8815-5.
  6. ^ Woese CR, Weisburg WG, Hahn CM, Paster BJ, Zablen LB, Lewis BJ и др. (1985-06-01). «Филогения пурпурных бактерий: гамма-подразделение». Systematic and Applied Microbiology . 6 (1): 25–33. Bibcode : 1985SyApM...6...25W. doi : 10.1016/S0723-2020(85)80007-2. ISSN  0723-2020.
  7. ^ van Niel CB (1932-01-01). «О морфологии и физиологии пурпурных и зеленых серных бактерий». Архив микробиологии . 3 (1): 1–112. Bibcode :1932ArMic...3....1V. doi :10.1007/BF00454965. ISSN  1432-072X. S2CID  19597530.
  8. ^ Хансен Т.А., ван Гемерден Х (1 марта 1972 г.). «Утилизация сульфидов пурпурными несерными бактериями». Архив микробиологии . 86 (1): 49–56. Бибкод : 1972ArMic..86...49H. дои : 10.1007/BF00412399. PMID  4628180. S2CID  7410927.
  9. ^ Кеппен ОИ, Красильникова Е.Н., Лебедева НВ, Ивановский РН (2013). "[Сравнительное изучение метаболизма пурпурных фотосинтетических бактерий, выращенных на свету и в темноте в анаэробных и аэробных условиях]". Микробиология . 82 (5): 534–541. PMID  25509391.
  10. ^ Цыганков А.А., Хуснутдинова АН (2015-01-01). «Водород в метаболизме пурпурных бактерий и перспективы практического применения». Микробиология . 84 (1): 1–22. doi :10.1134/S0026261715010154. ISSN  1608-3237. S2CID  14240332.
  11. ^ Hädicke O, Grammel H, Klamt S (сентябрь 2011 г.). «Моделирование метаболической сети окислительно-восстановительного баланса и производства биоводорода в пурпурных несерных бактериях». BMC Systems Biology . 5 (1): 150. doi : 10.1186/1752-0509-5-150 . PMC 3203349 . PMID  21943387. 
  12. ^ Ritz T, Damjanović A, Schulten K (март 2002 г.). «Квантовая физика фотосинтеза». ChemPhysChem . 3 (3): 243–248. doi :10.1002/1439-7641(20020315)3:3<243::AID-CPHC243>3.0.CO;2-Y. PMID  12503169.
  13. ^ Niederman RA (2006). «Структура, функция и формирование бактериальных интрацитоплазматических мембран». В Shively JM (ред.). Сложные внутриклеточные структуры прокариот . Монографии по микробиологии. Т. 2. Берлин, Гейдельберг: Springer Berlin Heidelberg. стр. 193–227. doi :10.1007/7171_025. ISBN 978-3-540-32524-6.
  14. ^ Francke C, Amesz J (ноябрь 1995 г.). «Размер фотосинтетической единицы пурпурных бактерий». Photosynthesis Research . 46 (1–2): 347–352. Bibcode : 1995PhoRe..46..347F. doi : 10.1007/BF00020450. PMID  24301602. S2CID  23254767.
  15. ^ Бротосудармо Т.Д., Лимантара Л., Прихастьянти М.Н. (2015). «Адаптация фотосинтетической единицы пурпурных бактерий к изменению интенсивности светового освещения». Процедия химии . 14 : 414–421. дои : 10.1016/j.proche.2015.03.056 .
  16. ^ Klamt S, Grammel H, Straube R, Ghosh R, Gilles ED (2008-01-15). "Моделирование цепи переноса электронов пурпурных несерных бактерий". Молекулярная системная биология . 4 : 156. doi :10.1038/msb4100191. PMC 2238716. PMID  18197174 . 
  17. ^ McEwan AG (март 1994). «Фотосинтетический транспорт электронов и анаэробный метаболизм у пурпурных несерных фототрофных бактерий». Антони ван Левенгук . 66 (1–3): 151–164. doi :10.1007/BF00871637. PMID  7747929. S2CID  2409162.
  18. ^ Cogdell RJ, Gall A, Köhler J (август 2006 г.). «Архитектура и функция светособирающего аппарата пурпурных бактерий: от отдельных молекул до мембран in vivo». Quarterly Reviews of Biophysics . 39 (3): 227–324. doi :10.1017/S0033583506004434. PMID  17038210. S2CID  46208080.
  19. ^ Бланкеншип RE (2002). Молекулярные механизмы фотосинтеза . Оксфорд: Blackwell Science. ISBN 978-0-632-04321-7. OCLC  49273347.
  20. ^ Hu X, Damjanović A, Ritz T, Schulten K (май 1998). «Архитектура и механизм светособирающего аппарата пурпурных бактерий». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 95 (11): 5935–5941. Bibcode :1998PNAS...95.5935H. doi : 10.1073/pnas.95.11.5935 . PMC 34498 . PMID  9600895. 
  21. ^ Basak N, Das D (2007-01-01). «Перспективы использования пурпурных несерных (PNS) фотосинтетических бактерий для производства водорода: современное состояние дел». World Journal of Microbiology and Biotechnology . 23 (1): 31–42. doi :10.1007/s11274-006-9190-9. ISSN  0959-3993. S2CID  84224465.
  22. ^ Ehrenreich A, Widdel F (декабрь 1994 г.). «Анаэробное окисление двухвалентного железа пурпурными бактериями, новый тип фототрофного метаболизма». Applied and Environmental Microbiology . 60 (12): 4517–4526. Bibcode : 1994ApEnM..60.4517E. doi : 10.1128/AEM.60.12.4517-4526.1994. PMC 202013. PMID  7811087 . 
  23. ^ Brune DC (1995). "Соединения серы как доноры электронов фотосинтеза". В Blankenship RE, Madigan MT, Bauer CE (ред.). Аноксигенные фотосинтетические бактерии . Достижения в области фотосинтеза и дыхания. Том 2. Дордрехт: Springer Netherlands. стр. 847–870. doi :10.1007/0-306-47954-0_39. ISBN 978-0-306-47954-0.
  24. ^ «Архитектура и функции светособирающего аппарата пурпурных бактерий: от отдельных молекул до мембран in vivo». ProQuest .
  25. ^ Siefert E, Irgens RL, Pfennig N (1 января 1978 г.). «Фототрофные пурпурные и зеленые бактерии на очистных сооружениях». Applied and Environmental Microbiology . 35 (1): 38–44. Bibcode :1978ApEnM..35...38S. doi :10.1128/AEM.35.1.38-44.1978. ISSN  0099-2240. PMC 242774 . PMID  623470. 
  26. ^ Имхофф Дж. Ф. (2017). «Аноксигенные фототрофные бактерии из экстремальных сред». Современные темы в области фототрофных прокариот: экологические и прикладные аспекты . Springer International Publishing. стр. 427–480. doi :10.1007/978-3-319-46261-5_13. ISBN 978-3-319-46259-2.
  27. ^ Madigan MT (1995). «Микробиология фиксации азота аноксигенными фотосинтетическими бактериями». В Blankenship RE, Madigan MT, Bauer CE (ред.). Аноксигенные фотосинтетические бактерии . Достижения в области фотосинтеза и дыхания. Том 2. Дордрехт: Springer Netherlands. стр. 915–928. doi :10.1007/0-306-47954-0_42. ISBN 978-0-306-47954-0.
  28. ' ^ Satoh T, Hoshino Y, Kitamura H (июль 1976 г.). " Rhodopseudomonas sphaeroidesforma sp.denitrificans, денитрифицирующий штамм как подвидRhodopseudomonas sphaeroides".Архив микробиологии.108(3): 265–269.Bibcode:1976ArMic.108..265S.doi:10.1007/BF00454851.PMID 1085137.S2CID 20375188.
  29. ^ Herbert RA, Ranchou-Peyruse A, Duran R, Guyoneaud R, Schwabe S (август 2005 г.). «Характеристика пурпурных серных бактерий из пещерной системы South Andros Black Hole: освещает таксономические проблемы для экологических исследований среди родов Allochromatium и Thiocapsa». Environmental Microbiology . 7 (8): 1260–1268. Bibcode : 2005EnvMi...7.1260H. doi : 10.1111/j.1462-2920.2005.00815.x. PMID  16011763.
  30. ^ abc Overmann J (2008). "Экология фототрофных серных бактерий". В Hell R, Dahl C, Knaff D, Leustek T (ред.). Метаболизм серы в фототрофных организмах . Достижения в области фотосинтеза и дыхания. Том 27. Дордрехт: Springer Netherlands. стр. 375–396. doi :10.1007/978-1-4020-6863-8_19. ISBN 978-1-4020-6862-1.
  31. ^ Manske AK, Glaeser J, Kuypers MM, Overmann J (декабрь 2005 г.). «Физиология и филогения зеленых серных бактерий, образующих моноспецифическое фототрофное сообщество на глубине 100 метров в Черном море». Applied and Environmental Microbiology . 71 (12): 8049–8060. Bibcode :2005ApEnM..71.8049M. doi :10.1128/aem.71.12.8049-8060.2005. PMC 1317439 . PMID  16332785. 
  32. ^ Van Gemerden H, Mas J (1995). "Экология фототрофных серных бактерий". Аноксигенные фотосинтезирующие бактерии . Достижения в области фотосинтеза и дыхания. Том 2. Дордрехт: Springer Netherlands. стр. 49–85. doi :10.1007/0-306-47954-0_4. ISBN 978-0-7923-3681-5.
  33. ^ Van Gemerden H, Tughan CS, De Wit R, Herbert RA (1989-02-01). «Слоистые микробные экосистемы на защищенных пляжах в Скапа-Флоу, Оркнейские острова». FEMS Microbiology Ecology . 5 (2): 87–101. doi : 10.1111/j.1574-6968.1989.tb03661.x . ISSN  0168-6496.
  34. ^ Кастенхольц РВ, Баулд Дж, Йоргенсон ББ (1990-12-01). «Аноксигенные микробные маты горячих источников: термофильный Chlorobium sp». FEMS Microbiology Letters . 74 (4): 325–336. doi : 10.1111/j.1574-6968.1990.tb04079.x . ISSN  0378-1097.
  35. ^ Имхофф Дж. Ф. (2005). " Rhodoblastus Imhoff 2001, 1865VP". Bergey's Manual® of Systematic Bacteriology . Нью-Йорк: Springer-Verlag. стр. 471–473. doi :10.1007/0-387-29298-5_114 (неактивен 1 ноября 2024 г.). ISBN 0-387-24145-0.{{cite book}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на ноябрь 2024 г. ( ссылка )
  36. ^ Warthmann R, Cypionka H, ​​Pfennig N (1992-04-01). "Фотопродукция H 2 из ацетата синтрофными кокультурами зеленых серных бактерий и серовосстанавливающих бактерий". Архив микробиологии . 157 (4): 343–348. Bibcode : 1992ArMic.157..343W. doi : 10.1007/BF00248679. ISSN  1432-072X. S2CID  25411079.
  37. ^ Tonolla M, Demarta A, Peduzzi S, Hahn D, Peduzzi R (февраль 2000 г.). "In situ анализ сульфатредуцирующих бактерий, связанных с Desulfocapsa thiozymogenes в хемоклине меромиктического озера Каданьо (Швейцария)". Applied and Environmental Microbiology . 66 (2): 820–824. Bibcode :2000ApEnM..66..820T. doi :10.1128/AEM.66.2.820-824.2000. PMC 91902 . PMID  10653757. 
  38. ^ "Фиолетовые бактерии "батарейки" превращают сточные воды в чистую энергию". Science Daily . 13 ноября 2018 г. Получено 14 ноября 2018 г.
  39. ^ Иоанна А. Василиаду и др. (13 ноября 2018 г.). «Биологические и биоэлектрохимические системы для производства водорода и фиксации углерода с использованием пурпурных фототрофных бактерий». Frontiers in Energy Research . 6. doi : 10.3389/fenrg.2018.00107 .
  40. ^ Bui ET, Bradley PJ, Johnson PJ (сентябрь 1996 г.). «Общее эволюционное происхождение митохондрий и гидрогеносом». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 93 (18): 9651–9656. Bibcode : 1996PNAS...93.9651B. doi : 10.1073/pnas.93.18.9651 . PMC 38483. PMID  8790385 .