stringtranslate.com

Пиреноид

Поперечное сечение клетки водоросли Chlamydomonas Reinhardtii , трехмерное изображение

Пиреноиды — это субклеточные микроотделения, обнаруженные в хлоропластах многих водорослей [ 1] и в одной группе наземных растений — роголистниках . [2] Пиреноиды связаны с работой механизма концентрации углерода (CCM). Их основная функция — действовать как центры фиксации углекислого газа (CO 2 ), создавая и поддерживая богатую CO 2 среду вокруг фотосинтетического фермента рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилазы/оксигеназы (RuBisCO). Таким образом, пиреноиды, по-видимому, играют роль, аналогичную роли карбоксисом у цианобактерий .

Водоросли обитают только в водной среде, даже в водной среде обитания, и это влияет на их способность получать доступ к CO 2 для фотосинтеза. CO 2 диффундирует в воде в 10 000 раз медленнее, чем в воздухе, а также медленно приходит в равновесие. В результате вода как среда часто легко обедняется CO 2 и медленно поглощает CO 2 из воздуха. Наконец, CO 2 уравновешивается с бикарбонатом (HCO 3 - ) при растворении в воде, причем это происходит в зависимости от pH . Например, в морской воде pH таков, что растворенный неорганический углерод (DIC) в основном содержится в форме HCO 3 - . Конечным результатом этого является низкая концентрация свободного CO 2 , которая едва достаточна для того, чтобы водоросль RuBisCO могла двигаться со скоростью четверти своей максимальной скорости , и, таким образом, доступность CO 2 иногда может представлять собой серьезное ограничение фотосинтеза водорослей.

Открытие

Пиреноиды были впервые описаны в 1803 г. Вошером [3] (цит. по Брауну и др. [4] ). Этот термин был впервые введен Шмитцем [5] , который также наблюдал, как хлоропласты водорослей образуются de novo во время деления клеток, что привело Шимпера к предположению, что хлоропласты автономны, и к предположению, что все зеленые растения возникли в результате «объединения бесцветного организма с один равномерно окрашен хлорофиллом». [6] На основе этих новаторских наблюдений Мерешковский в конце концов предложил в начале 20 века симбиогенную теорию и генетическую независимость хлоропластов.

В последующие полвека психологи часто использовали пиреноиды в качестве таксономического маркера, но физиологи долго не могли оценить важность пиреноидов в водном фотосинтезе. Классическая парадигма, преобладавшая до начала 1980-х годов, заключалась в том, что пиреноид был местом синтеза крахмала. [7] Микроскопические наблюдения легко вводят в заблуждение, поскольку крахмальная оболочка часто окружает пиреноиды. Обнаружение пиреноиддефицитных мутантов с нормальными крахмальными зернами у зеленой водоросли Chlamydomonas Reinhardtii [8] , а также безкрахмальных мутантов с идеально сформированными пиреноидами [9] в конечном итоге дискредитировало эту гипотезу.

Лишь в начале 1970-х годов белковая природа пиреноидов была выяснена, когда пиреноиды были успешно выделены из зеленой водоросли [10] и показано, что до 90% из них состоят из биохимически активного RuBisCO. В последующее десятилетие появлялось все больше и больше доказательств того, что водоросли способны накапливать внутриклеточные пулы DIC и превращать их в CO 2 в концентрациях, значительно превышающих концентрацию в окружающей среде. Бэджер и Прайс впервые предположили, что функция пиреноида аналогична функции карбоксисомы у цианобактерий и связана с активностью CCM. [11] Активность КЦМ в водорослевых и цианобактериальных фотобионтах лишайниковых ассоциаций также была идентифицирована с помощью газообмена и дискриминации изотопов углерода [12] и связана с пиреноидом Палмквистом [13] и Бэджером с соавт. [14] Роголистник CCM позже был охарактеризован Смитом и Гриффитсом. [15]

С тех пор пиреноид изучался в более широком контексте приобретения углерода водорослями, но точное молекулярное определение ему еще не дано.

Микрофотография Scenedesmus Quadicauda с дифференциально-интерференционным контрастом , на которой хорошо виден пиреноид (четыре центральные круглые структуры).

Состав

Между видами водорослей существует существенное разнообразие в морфологии и ультраструктуре пиреноидов. Общей чертой всех пиреноидов является сфероидальный матрикс, состоящий в основном из RuBisCO. [10] У большинства пиреноидсодержащих организмов пиреноидный матрикс пересекают тилакоидные мембраны, которые находятся в непрерывности со стромальными тилакоидами. У одноклеточной красной водоросли Porphyridium purpureum отдельные тилакоидные мембраны, по-видимому, пересекают пиреноид; [16] у зеленой водоросли Chlamydomonas Reinhardtii множественные тилакоиды сливаются на периферии пиреноида, образуя более крупные трубочки, которые пересекают матрикс. [17] [18] В отличие от карбоксисом, пиреноиды не очерчены белковой оболочкой (или мембраной). Крахмальная оболочка часто образуется или откладывается на периферии пиреноидов, даже если этот крахмал синтезируется в цитозоле, а не в хлоропластах. [19]

При исследовании с помощью просвечивающей электронной микроскопии пиреноидная матрица выглядит как примерно круглая электронно-плотная зернистая структура внутри хлоропласта. Ранние исследования показали, что RuBisCO расположен в виде кристаллических массивов в пиреноидах диатомовых водорослей Achnanthes brevipes [20] и динофлагеллят Prorocentrum micans . [21] Однако недавняя работа показала, что RuBisCO в пиреноидной матрице зеленой водоросли Chlamydomonas не находится в кристаллической решетке, а вместо этого матрица ведет себя как разделенная фаза, подобная жидкости органелла. [22]

Мутагенные исследования хламидомонады показали, что малая субъединица RuBisCO важна для сборки пиреноидного матрикса [23] и что две альфа-спирали малой субъединицы RuBisCO, подвергающиеся воздействию растворителя, играют ключевую роль в этом процессе. [24] Было показано, что для сборки RuBisCO в пиреноид требуется внутренне неупорядоченный белок-связывающий RuBisCO-повтор EPYC1, который, как было предложено, «связывает» несколько голоферментов RuBisCO вместе с образованием пиреноидного матрикса. [25] Было показано, что EPYC1 и Rubisco вместе достаточны для восстановления разделенных по фазе капель, которые проявляют свойства, аналогичные пиреноидам C. Reinhardtii in vivo, что дополнительно подтверждает роль «линкера» для EPYC1. [26]

Охарактеризован протеом пиреноида Chlamydomonas [27] и систематически определены локализация и белок-белковые взаимодействия десятков пиреноид-ассоциированных белков. [28] Белки, локализованные в пиреноиде, включают активазу RuBisCO, [29] нитратредуктазу [30] и нитритредуктазу. [31]

У Chlamydomonas высокомолекулярный комплекс двух белков (LCIB/LCIC) образует дополнительный концентрический слой вокруг пиреноида, вне крахмальной оболочки, и в настоящее время предполагается, что он действует как барьер для утечки CO 2 или для повторного захвата CO. 2 , который вырывается из пиреноида. [32]

У Porphyridium и Chlamydomonas в одном хлоропласте имеется один хорошо заметный пиреноид, видимый с помощью световой микроскопии. Напротив, у диатомей и динофлагеллят может быть несколько пиреноидов. Было замечено, что пиреноид Chlamydomonas делится путем деления во время деления хлоропластов . [33] [22] В редких случаях, когда деления не происходило, пиреноид, по-видимому, образовывался de novo. [22] Пиреноиды частично растворяются в строме хлоропласта во время каждого клеточного деления, и этот пул растворенных компонентов может конденсироваться в новый пиреноид в тех случаях, когда он не наследуется путем деления.

Роль пиреноидов в СКК

Предполагаемый в настоящее время состав ККМ обнаружен у Chlamydomonas Reinhardtii . 1= Внеклеточная среда. 2= ​​Плазматическая мембрана. 3= Цитоплазма. 4= Мембрана хлоропласта. 5= Строма. 6= Тилакоидная мембрана. 7 = просвет тилакоида. 8= Пиреноид.

Считается , что заключение фермента, фиксирующего CO 2 , в субклеточном микрокомпартменте в сочетании с механизмом доставки CO 2 в этот участок повышает эффективность фотосинтеза в водной среде. Наличие CCM благоприятствует карбоксилированию, а не бесполезному оксигенированию с помощью RuBisCO. Молекулярная основа пиреноида и СКК достаточно подробно охарактеризована на модельной зеленой водоросли Chlamydomonas Reinhardtii .

Текущая модель биофизического CCM, основанная на пиреноиде [34] [35], рассматривает активный транспорт бикарбоната из внеклеточной среды в окрестности RuBisCO через транспортеры на плазматической мембране , мембране хлоропласта и мембранах тилакоидов . Считается , что карбоангидразы в периплазме, а также в цитоплазме и строме хлоропластов способствуют поддержанию внутриклеточного пула растворенного неорганического углерода, главным образом в форме бикарбоната. Считается, что этот бикарбонат затем закачивается в просвет транспиреноидных тилакоидов, где, как предполагается, резидентная карбоангидраза преобразует бикарбонат в CO 2 и насыщает RuBisCO карбоксилирующим субстратом. Вполне вероятно, что разные группы водорослей развили разные типы CCM, но обычно считается, что водорослевый CCM состоит из комбинации карбоангидраз, неорганических переносчиков углерода и некоторого компартмента для упаковки RuBisCO.

Пиреноиды представляют собой высокопластичные структуры, и степень упаковки РубисКО коррелирует с состоянием индукции ККМ. У Chlamydomonas , когда CCM репрессируется, например, когда клетки содержатся в среде, богатой CO 2 , пиреноид мал и матрикс неструктурирован. [36] У динофлагеллят Gonyaulax локализация RuBisCO в пиреноиде находится под циркадным контролем: когда клетки фотосинтетически активны в течение дня, RuBisCO собирается в несколько хлоропластов в центре клеток; ночью эти структуры исчезают. [37]

Физиология и регуляция ККМ

Водорослевой CCM индуцируем, и индукция CCM обычно является результатом условий с низким содержанием CO 2 . Индукция и регуляция CCM Chlamydomonas недавно была изучена с помощью транскриптомного анализа, показавшего, что один из трех генов подвергается повышающей или понижающейся регуляции в ответ на изменение уровня CO 2 в окружающей среде. [38] Обнаружение CO 2 у хламидомонады включает в себя «главный переключатель», который был открыт совместно двумя лабораториями. [39] [40] Этот ген, Cia5/Ccm1, влияет на более чем 1000 генов, реагирующих на CO 2 [41] , а также обусловливает степень упаковки RuBisCO в пиреноиде.

Источник

CCM индуцируется только в периоды низких уровней CO 2 , и именно существование этих триггерных уровней CO 2 , ниже которых индуцируются CCM, заставило исследователей размышлять о вероятном времени возникновения таких механизмов, как пиреноид.

Существует несколько гипотез происхождения пиреноидов. С появлением крупной наземной флоры после колонизации суши предками харофитовых водорослей уровень CO 2 резко упал с одновременным увеличением концентрации O 2 в атмосфере. Было высказано предположение, что это резкое падение уровня CO 2 послужило эволюционным драйвером развития CCM и, таким образом, привело к появлению пиреноидов [42], гарантируя, что скорость поступления CO 2 не станет ограничивающим фактором для фотосинтеза у животных. перед лицом снижения уровня CO 2 в атмосфере .

Однако были предложены альтернативные гипотезы. Прогнозы прошлых уровней CO 2 предполагают, что ранее они могли падать так же резко низко, как и во время распространения наземных растений: примерно 300 млн лет назад в протерозойскую эру . [43] В этом случае, возможно, имело место подобное эволюционное давление, которое привело к развитию пиреноидов, хотя в этом случае пиреноид или пиреноидоподобная структура могла развиться и затем была потеряна в виде уровней CO 2 . роза, только для того, чтобы быть полученной или вновь развитой в период колонизации суши растениями. У роголистников были обнаружены доказательства многократного прироста и исчезновения пиреноидов за относительно короткие геологические промежутки времени. [2]

Разнообразие

Пиреноиды обнаруживаются в линиях водорослей [1] независимо от того, был ли хлоропласт унаследован от одного эндосимбиотического события (например, у зеленых и красных водорослей , но не у глаукофитов ) или от нескольких эндосимбиотических событий ( диатомовые водоросли , динофлагелляты , кокколитофоры , криптофиты , хлорарахниофиты и эвгленозоа ). Некоторые группы водорослей, однако, вообще лишены пиреноидов: «высшие» красные водоросли и экстремофильные красные водоросли , зеленые водоросли родов Chloromonas и Mougeotiopsis , [44] и « золотые водоросли ». Пиреноиды обычно считаются плохими таксономическими маркерами и, возможно, много раз развивались независимо. [45]

Рекомендации

  1. ^ Аб Джордано, М., Бердалл, Дж., и Рэйвен, Дж. А. (2005). Механизмы концентрации CO 2 в водорослях: механизмы, модуляция окружающей среды и эволюция. Анну. Преподобный Plant Biol., 56, 99-131. ПМИД  15862091
  2. ^ ab Вильярреал, Дж. К., и Реннер, С. С. (2012) Пиреноиды роголистника, концентрирующие углерод структуры, эволюционировали и терялись как минимум пять раз за последние 100 миллионов лет. Труды Национальной академии наук , 109 (46), 1873–1887 гг. ПМИД  23115334
  3. ^ Воше, Ж.-П. (1803 г.). Histoire des conferves d'eau douce, contenant leurs différens mode de воспроизводства, и описание основных особенных Leurs, suivie de l'histoire des trémelles et des Ulves d'eau douce. Женева: Ж. Ж. Пашу.
  4. ^ Браун, Р.М., Арнотт, Х.Дж., Бисальпутра, Т. и Хоффман, Л.Р. (1967). Пиреноид: его строение, распределение и функции. Журнал психологии, 3 (Приложение 1), 5-7.
  5. ^ Шмитц, Ф. (1882). Die Chromatophoren der Algen. Vergleichende untersuchungen über Bau und Entwicklung der Chlorophyllkörper и der Analogen Farbstoffkörper der Algen. М. Коэн и Зон (Ф. Коэн), Бонн, Германия.
  6. ^ Шимпер, AFW (1883). Über die Entwicklung der Chlorophyllkörner und Farbkörper. Ботаническая газета, 41, 105–120, 126–131, 137–160.
  7. ^ Гриффитс, ди-джей (1980). Пиреноид и его роль в метаболизме водорослей. Science Progress, 66, 537–553.
  8. ^ Гуденаф, UW и Левин, RP (1970). Структура и функция хлоропластов AC-20, мутантного штамма Chlamydomonas Reinhardtii . III. Хлоропластные рибосомы и мембранная организация. J Cell Biol, 44, 547-562.
  9. ^ Вилларехо А., Плюмед М. и Рамазанов З. (1996). Индукция механизма концентрации CO 2 у безкрахмального мутанта Chlamydomonas Reinhardtii . Физиол Завод, 98, 798-802.
  10. ^ аб Холдсворт, Р.Х. (1971). Выделение и частичная характеристика пиреноидного белка Eremosphaera viridis . J Cell Biol , 51, 499-513.
  11. ^ Бэджер, М.Р., и Прайс, Г.Д. (1992). Механизм концентрации CO 2 у цианобактерий и микроводорослей. Физиология Плантарум, 84(4), 606-615.
  12. ^ Магуас К., Гриффитс Х., Элерингер Дж. и Серодио Дж. (1993). Характеристика ассоциаций фотобионтов в лишайниках с использованием методов дискриминации изотопов углерода. Стабильные изотопы и взаимоотношения углерода и воды в растениях, 201-212.
  13. ^ Палмквист, К. (1993). Эффективность фотосинтетического использования CO 2 лишайниками и их изолированными фотобионтами: возможная роль механизма концентрации CO 2 . Планта , 191(1), 48-56.
  14. ^ Бэджер, М.Р., Пфанц, Х., Бюдель, Б., Хебер, У., и Ланге, О.Л. (1993). Доказательства функционирования фотосинтетических механизмов концентрации CO 2 в лишайниках, содержащих зеленые водоросли и цианобактериальные фотобионты. Планта , 191(1), 57-70.
  15. ^ Смит, ЕС, и Гриффитс, Х. (1996). Пиреноидный механизм концентрации углерода присутствует у наземных мохообразных класса Anthocerotae. Планта , 200(2), 203-212.
  16. ^ Броуди, М., и Ваттер, А.Э. (1959). Наблюдения за клеточными структурами Porphyridium cruentum . Журнал биофизической и биохимической цитологии, 5 (2), 289–294. ПМИД  13654450
  17. ^ Сагер Р. и Паладе GE (1957). Строение и развитие хлоропласта Chlamydomonas I. Нормальная зеленая клетка. Журнал биофизической и биохимической цитологии, 3 (3), 463-488. PMID  13438931
  18. ^ Энгель, Бенджамин Д; Шаффер, Мирослава; Кун Куэльяр, Луис; Вилла, Элизабет ; Плицко, Юрген М; Баумайстер, Вольфганг (13 января 2015 г.). «Нативная архитектура хлоропласта Chlamydomonas, выявленная с помощью криоэлектронной томографии in situ». электронная жизнь . 4 : e04889. doi : 10.7554/eLife.04889 . ISSN  2050-084X. ПМК 4292175 . ПМИД  25584625. 
  19. ^ Уилсон С., Уэст Дж., Пикетт-Хипс Дж., Ёкояма А. и Хара Ю. (2002). Вращение хлоропластов и морфологическая пластичность одноклеточной водоросли Rhodosorus (Rhodophyta, Stylonematales). Психологические исследования, 50(3), 183-191.
  20. ^ Холдсворт, Роберт Х. (1 июня 1968). «Наличие кристаллической матрицы у пиреноидов диатомовых водорослей Achnanthes Brevipes». Журнал клеточной биологии . 37 (3): 831–837. дои : 10.1083/jcb.37.3.831. ISSN  0021-9525. ПМК 2107439 . ПМИД  11905213. 
  21. ^ Коваллик, К. (1 июля 1969). «Кристаллическая решетка пиреноидной матрицы Prorocentrum Micans». Журнал клеточной науки . 5 (1): 251–269. дои : 10.1242/jcs.5.1.251. ISSN  0021-9533. ПМИД  5353655.
  22. ^ abc Фриман Розенцвейг, Элизабет С.; Сюй, Бин; Кун Куэльяр, Луис; Мартинес-Санчес, Антонио; Шаффер, Мирослава; Штраус, Майк; Картрайт, Хизер Н.; Ронсере, Пьер; Плицко, Юрген М.; Фёрстер, Фридрих; Уингрин, Нед С.; Энгель, Бенджамин Д.; Маккиндер, Люк CM; Йоникас, Мартин К. (сентябрь 2017 г.). «Эукариотическая органелла, концентрирующая CO2, подобна жидкости и демонстрирует динамическую реорганизацию». Клетка . 171 (1): 148–162.e19. дои : 10.1016/j.cell.2017.08.008. ISSN  0092-8674. ПМЦ 5671343 . ПМИД  28938114. 
  23. ^ Генков Т., Мейер М., Гриффитс Х. и Спрейцер Р.Дж. (2010). Функциональные гибридные ферменты рубиско с малыми субъединицами растений и большими субъединицами водорослей сконструировали кДНК RBCS для экспрессии в Chlamydomonas . Журнал биологической химии , 285(26), 19833-19841 PMID  20424165
  24. ^ Мейер, М.Т., Генков, Т., Скеппер, Дж.Н., Жуэ, Дж., Митчелл, MC, Спрейцер, Р.Дж., и Гриффитс, Х. (2012). α-спирали малых субъединиц RuBisCO контролируют образование пиреноидов у Chlamydomonas . Труды Национальной академии наук , 109 (47), 19474–19479. ПМИД  23112177
  25. ^ Маккиндер, Люк CM; Мейер, Мориц Т.; Меттлер-Альтманн, Табеа; Чен, Вивиан К.; Митчелл, Мэдлин С.; Каспари, Оливер; Розенцвейг, Элизабет С. Фриман; Паллесен, Лейф; Ривз, Грегори; Итакура, Алан; Рот, Робин; Соммер, Фредерик; Геймер, Стефан; Мюльхаус, Тимо; Шрода, Майкл; Гуденаф, Урсула; Ститт, Марк; Гриффитс, Ховард; Мартин К., Йоникас (24 мая 2016 г.). «Повторяющийся белок связывает Рубиско с образованием эукариотической органеллы, концентрирующей углерод». Труды Национальной академии наук . 113 (21): 5958–5963. Бибкод : 2016PNAS..113.5958M. дои : 10.1073/pnas.1522866113 . ISSN  0027-8424. ПМЦ 4889370 . ПМИД  27166422. 
  26. ^ Вундер, Тобиас; Ченг, Стивен Ле Хунг; Лай, Соак-Куан; Ли, Хой-Юнг; Мюллер-Кахар, Оливер (29 ноября 2018 г.). «Фазовое разделение, лежащее в основе нагнетателя Rubisco из микроводорослей на основе пиреноидов». Природные коммуникации . 9 (1): 5076. Бибкод : 2018NatCo...9.5076W. doi : 10.1038/s41467-018-07624-w. ISSN  2041-1723. ПМК 6265248 . ПМИД  30498228. 
  27. ^ Жан, Ю; Маршан, Кристоф Х.; Мэйс, Александр; Мориес, Аделина; Сунь, Йи; Даливал, Джеймс С.; Униак, Джеймс; Аррагейн, Саймон; Цзян, Хэн; Голд, Николас Д.; Мартин, Винсент Джей-Джей (26 февраля 2018 г.). «Функции пиреноидов, выявленные с помощью протеомики у Chlamydomonas Reinhardtii». ПЛОС ОДИН . 13 (2): e0185039. Бибкод : 2018PLoSO..1385039Z. дои : 10.1371/journal.pone.0185039 . ISSN  1932-6203. ПМК 5826530 . ПМИД  29481573. 
  28. ^ Маккиндер, Люк CM; Чен, Крис; Лейб, Райан Д.; Патена, Вероника; Блюм, Шон Р.; Родман, Мэтью; Рамундо, Сильвия; Адамс, Кристофер М.; Йоникас, Мартин К. (21 сентября 2017 г.). «Пространственный интерактом раскрывает белковую организацию механизма концентрации CO2 водорослей». Клетка . 171 (1): 133–147.e14. дои : 10.1016/j.cell.2017.08.044 . ISSN  0092-8674. ПМК 5616186 . ПМИД  28938113. 
  29. ^ Маккей, РМЛ, Гиббс, С.П., и Вон, К.К. (1991). Активаза РубисКо присутствует в пиреноиде зеленых водорослей. Протоплазма, 162(1), 38-45.
  30. ^ Лопес-Руис А., Вербелен Дж. П., Ролдан Дж. М. и Диес Дж. (1985). Нитратредуктаза зеленых водорослей расположена в пиреноиде. Физиология растений , 79 (4), 1006–1010.
  31. ^ Лопес-Руис А., Вербелен Дж. П., Боканегра Дж. А. и Диес Дж. (1991). Иммуноцитохимическая локализация нитритредуктазы в зеленых водорослях. Физиология растений , 96(3), 699-704.
  32. ^ Ямано Т., Цудзикава Т., Хатано К., Одзава С.И., Такахаши Ю. и Фукудзава Х. (2010). Локализация комплекса LCIB-LCIC в хлоропластах, зависимая от света и низкого содержания CO 2 , поддерживает механизм концентрации углерода у Chlamydomonas Reinhardtii . Физиология растений и клеток, 51 (9), 1453–1468. ПМИД  20660228
  33. ^ Гуденаф, Урсула В. (1970). «Деление хлоропластов и образование пиреноидов у Chlamydomonas Reinhardi1». Журнал психологии . 6 (1): 1–6. Бибкод : 1970JPcgy...6....1G. doi :10.1111/j.1529-8817.1970.tb02348.x. ISSN  1529-8817. S2CID  84245338.
  34. ^ Морони, СП, и Инальвес, РА (2007). Предлагаемый механизм концентрации углекислого газа у Chlamydomonas Reinhardtii . Эукариотическая клетка, 6(8), 1251-1259. PMID  17557885
  35. ^ Гроссман А.Р., Крофт М., Гладышев В.Н., Мерчант С.С., Посевиц М.К., Прочник С. и Спалдинг М.Х. (2007). Новый метаболизм хламидомонады через призму геномики. Текущее мнение в области биологии растений, 10 (2), 190-198 PMID  17291820
  36. ^ Рават, М., Хенк, MC, Лавин, LL, и Морони, СП (1996). Мутанты Chlamydomonas reinhardtii без рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилазы-оксигеназы лишены обнаруживаемого пиреноида. Планта , 198(2), 263-270.
  37. ^ Нассури, Н., Ван, Ю., и Морс, Д. (2005). Брефелдин а ингибирует циркадное ремоделирование структуры хлоропластов динофлагеллят Gonyulax. Транспортное сообщение , 6(7), 548-561. ПМИД  15941407
  38. ^ Брюггеман, А.Дж., Гангадхарайя, Д.С., Черхати, М.Ф., Казеро, Д., Уикс, Д.П., и Ладунга, И. (2012). Активация механизма концентрации углерода за счет депривации CO 2 совпадает с массивной транскрипционной реструктуризацией у Chlamydomonas Reinhardtii . Растительная клетка, 24(5), 1860-1875 PMID  22634764
  39. ^ Сян Ю., Чжан Дж. и Уикс Д.П. (2001). Ген Cia5 контролирует формирование механизма концентрации углерода у Chlamydomonas Reinhardtii . Труды Национальной академии наук , 98(9), 5341-5346 PMID  11309511
  40. ^ Фукузава, Х., Миура, К., Ишизаки, К., Кучо, К.И., Сайто, Т., Кохината, Т., и Охяма, К. (2001). Ccm1, регуляторный ген, контролирующий индукцию механизма концентрации углерода у Chlamydomonas reinhardtii путем определения доступности CO 2 . Труды Национальной академии наук , 98 (9), 5347-5352. PMID  11287669
  41. ^ Фанг, В., Си, Ю., Дуглас, С., Казеро, Д., Мерчант, С.С., Пеллегрини, М., ... и Спалдинг, М.Х. (2012). Общетранскриптомные изменения в экспрессии генов Chlamydomonas reinhardtii регулируются диоксидом углерода и регулятором механизма концентрации CO 2 CIA5/CCM1. Растительная клетка, 24 (5), 1876–1893. ПМИД  22634760
  42. ^ Бэджер, MR, и Прайс, GD (2003). Механизмы концентрации CO 2 у цианобактерий: молекулярные компоненты, их разнообразие и эволюция. Журнал экспериментальной ботаники , 54 (383), 609–622. ПМИД  12554074
  43. ^ Райдинг, Р. (2006). Цианобактериальная кальцификация, механизмы концентрации углекислого газа и протерозойско-кембрийские изменения в составе атмосферы. Геобиология, 4 (4), 299-316.
  44. ^ Хесс, С.; Уильямс, СК; Буш, А.; Ирисарри, И.; Делвич, CF; Де Врис, С.; Дариенко Т.; Роджер, Эй Джей; Арчибальд, Дж. М.; Бушманн, Х.; фон Шварценберг, К.; Де Врис, Дж. (2022). «Филогеномно обоснованная пятипорядковая система ближайших родственников наземных растений». Современная биология . 32 (20): 4473–4482.e7. Бибкод : 2022CBio...32E4473H. дои : 10.1016/j.cub.2022.08.022. ПМЦ 9632326 . ПМИД  36055238. 
  45. ^ Мейер, М.; Гриффитс, Х. (2013). «Происхождение и разнообразие эукариотических механизмов концентрации CO2: уроки на будущее». Журнал экспериментальной ботаники . 64 (3): 769–786. дои : 10.1093/jxb/ers390. ПМИД  23345319..