В биологии рефугиум (множественное число: рефугиум ) — это место, которое поддерживает изолированную или реликтовую популяцию некогда более распространенного вида. Эта изоляция ( аллопатрия ) может быть вызвана климатическими изменениями, географией или деятельностью человека, такой как вырубка лесов и чрезмерная охота.
Примерами современных видов животных-рефугиумов являются горная горилла , изолированная в определенных горах в Центральной Африке, и австралийский морской лев , изолированный в определенных пляжах для размножения вдоль юго-западного побережья Австралии из-за того, что люди забирают многих из них в качестве дичи. Эта результирующая изоляция во многих случаях может рассматриваться как временное состояние; однако некоторые рефугиумы могут быть долгосрочными, тем самым имея много эндемичных видов , не встречающихся в других местах, которые выживают как реликтовые популяции. Индо-Тихоокеанский теплый бассейн был предложен как долгосрочный рефугиум на основе открытия «живого ископаемого» морского динофлагеллята под названием Dapsilidinium pastielsii , в настоящее время встречающегося только в Индо-Тихоокеанском теплом бассейне. [1]
Для растений антропогенное изменение климата стимулирует научный интерес к выявлению видов-убежищ, которые были изолированы в небольших или разрозненных ареалах во время ледниковых эпизодов плейстоцена , но чья способность расширять свои ареалы во время теплых межледниковых периодов (таких как голоцен ) была, по-видимому, ограничена или исключена топографическими , речными или местно-средовыми барьерами [2] [3] [4] — или вымиранием коэволюционировавших животных-распространителей . [5] Опасение заключается в том, что продолжающиеся тенденции потепления подвергнут их истреблению или вымиранию в предстоящие десятилетия. [6] [7]
В антропологии рефугиумы часто относятся конкретно к рефугиумам последнего ледникового максимума , где некоторые предковые популяции людей могли быть вынуждены вернуться в ледниковые рефугиумы (похожие небольшие изолированные карманы на поверхности континентальных ледниковых щитов ) во время последнего ледникового периода . Двигаясь с запада на восток, предлагаемые примеры включают Франко-Кантабрийский регион (на севере Иберии ), Итальянский и Балканский полуострова, украинское убежище LGM и Берингов мост . Археологические и генетические данные свидетельствуют о том, что исходные популяции палеолитических людей пережили ледниковые максимумы (включая последний ледниковый максимум ) в редколесных районах и расселились по районам с высокой первичной продуктивностью, избегая при этом густого лесного покрова . [8] Ледниковые рефугиумы, где популяции людей нашли убежище во время последнего ледникового периода, могли сыграть решающую роль в формировании появления и диверсификации языковых семей, которые существуют в мире сегодня. [9]
В последнее время термин «рефугиумы» стал использоваться для обозначения территорий, которые могли бы обеспечить относительную климатическую стабильность в условиях современных изменений климата . [10]
В качестве примера исследования локальных рефугиумов Юрген Хаффер впервые предложил концепцию рефугиумов для объяснения биологического разнообразия популяций птиц в бассейне реки Амазонки . Хаффер предположил, что климатические изменения в позднем плейстоцене привели к сокращению резервуаров пригодных для обитания лесов, в которых популяции стали аллопатрическими. Со временем это привело к видообразованию : популяции одного и того же вида, оказавшиеся в разных рефугиумах, развивались по-разному, создавая парапатрические сестринские виды . По мере того, как плейстоцен заканчивался, засушливые условия уступали место современной влажной среде тропических лесов, воссоединяя рефугиумы.
С тех пор ученые расширили идею этого способа видообразования и использовали его для объяснения популяционных моделей в других регионах мира, таких как Африка , Евразия и Северная Америка . Теоретически, текущие биогеографические модели могут быть использованы для вывода прошлых рефугиумов: если несколько неродственных видов следуют параллельным моделям ареала , эта область могла быть рефугиумом. Более того, современное распределение видов с узкими экологическими требованиями, как правило, связано с пространственным положением ледниковых рефугиумов. [11]
Можно дать простое объяснение рефугиумам, включающее температуру ядра и воздействие солнечного света. В северном полушарии , обращенные на север участки на холмах или горах, а также места на возвышенностях считаются холодными участками . Обратное — открытые солнцу или теплу, расположенные ниже, обращенные на юг участки: горячие участки . (В южном полушарии действуют противоположные направления .) Каждое место становится рефугиумом, одно — «рефугиумом, выживающим в холоде», а другое — «рефугиумом, выживающим в жаре». Каньоны с глубокими скрытыми областями (противоположность склонам холмов, горам, столовым горам и т. д. или другим открытым участкам) ведут к этим отдельным типам рефугиумов.
Нечасто упоминаемая концепция — это «колонизация лотереи»: [12] [13] когда происходит драматическое экологическое событие, например, падение метеорита, и возникают глобальные многолетние эффекты. Вид, выигравший лотерею, как раз и живет в удачном месте, и его среда становится еще более выгодной, в отличие от «проигравшего» вида, который сразу же перестает размножаться. [12] [13]
Экологическое понимание и географическая идентификация климатических рефугиумов, которые оставались значительными оплотами для выживания растений и животных во время экстремальных эпизодов похолодания и потепления в прошлом, в значительной степени относятся к циклам четвертичного оледенения в течение последних нескольких миллионов лет, особенно в Северном полушарии . Распространен ряд определяющих характеристик прошлых рефугиумов, включая «территорию, где отдельные генетические линии сохранились через серию третичных или четвертичных климатических колебаний из-за особых, буферных экологических характеристик», «географический регион, который вид населяет в период ледникового/межледникового цикла, который представляет собой максимальное сокращение географического ареала вида», и «территории, где местные популяции вида могут сохраняться в периоды неблагоприятного регионального климата». [14]
В систематическом планировании охраны природы термин рефугиум использовался для определения территорий, которые могли бы использоваться в развитии охраняемых территорий для защиты видов от изменения климата . [10] Этот термин использовался также для обозначения территорий со стабильной средой обитания или стабильным климатом. [10] Более конкретно, термин рефугиум in situ используется для обозначения территорий, которые позволят видам, существующим в данной местности, оставаться там даже при изменении условий, тогда как рефугиум ex situ относится к территории, в которую виды могут перемещаться в ответ на изменение климата. [10] Места, которые предлагают рефугиумы in situ , также называются устойчивыми территориями , в которых виды будут продолжать иметь то, что им нужно для выживания, даже при изменении климата. [15]
Одно исследование показало с помощью уменьшенных климатических моделей , что районы вблизи побережья, как ожидается, испытают в целом меньшее потепление, чем районы, расположенные ближе к внутренней части американского штата Вашингтон . [16] Другое исследование показало, что старовозрастные леса особенно изолированы от климатических изменений из-за испарительного охлаждающего эффекта от эвапотранспирации и их способности удерживать влагу. [17] То же исследование показало, что такие эффекты на Тихоокеанском северо-западе создадут важные убежища для видов птиц. Обзор стратегии сохранения, ориентированной на убежища, в экорегионе Кламат-Сискию показал, что, в дополнение к старовозрастным лесам, северные аспекты склонов холмов и глубоких ущелий будут обеспечивать относительно прохладные области для диких животных, а просачивания или болота, окруженные зрелыми и старовозрастными лесами, продолжат поставлять влагу, даже если доступность воды уменьшится. [18]
Начиная с 2010 года концепция георазнообразия (термин, который ранее использовался в попытках сохранить важные с научной точки зрения геологические особенности) вошла в литературу биологов по охране природы как потенциальный способ определения рефугиумов, связанных с изменением климата, и как суррогат (другими словами, заместитель, используемый при планировании охраняемых территорий) для биоразнообразия. [19] [20] [21] Хотя язык для описания этого режима планирования охраны природы не был полностью разработан до недавнего времени, использование геофизического разнообразия в планировании охраны природы восходит, по крайней мере, к работам Хантера и других в 1988 году, [22] а Ричард Коулинг и его коллеги в Южной Африке также использовали «пространственные особенности» в качестве суррогатов экологических процессов при создании охраняемых территорий в конце 1990-х и начале 2000-х годов. [23] [24] В последних работах использовалась идея граней рельефа (также называемых геофизическими параметрами , устойчивыми особенностями или геофизическими стадиями [15] ), которые представляют собой уникальные комбинации топографических особенностей (таких как крутизна склона, направление склона и высота ) и состава почвы для количественной оценки физических характеристик. [20] Плотность этих граней, в свою очередь, используется в качестве меры георазнообразия. [21] [15] Поскольку было показано, что георазнообразие коррелирует с биоразнообразием, [2] даже когда виды перемещаются в ответ на изменение климата, охраняемые территории с высоким георазнообразием могут продолжать защищать биоразнообразие, поскольку ниши заполняются притоком видов из соседних территорий. [15] Охраняемые территории с высоким георазнообразием также могут допускать перемещение видов в пределах территории с одной грани рельефа или возвышенности на другую. [15]
Однако ученые, занимающиеся охраной природы, подчеркивают, что использование рефугиумов для планирования мер по борьбе с изменением климата не заменяет мелкомасштабные (более локализованные) и традиционные подходы к охране природы, поскольку отдельные виды и экосистемы необходимо будет защищать там, где они существуют в настоящее время. [2] [25] Они также подчеркивают, что реагирование на изменение климата в сфере охраны природы не заменяет фактического ограничения причин изменения климата. [2]