stringtranslate.com

Коэффициент энцефализации

Коэффициент энцефализации ( EQ ), уровень энцефализации ( EL ) или просто энцефализация — это относительная мера размера мозга , которая определяется как отношение наблюдаемой и прогнозируемой массы мозга для животного заданного размера на основе нелинейной регрессии для ряда референтных видов. [1] [2] Он использовался в качестве заменителя интеллекта и, таким образом, как возможный способ сравнения уровней интеллекта различных видов . Для этой цели это более точное измерение, чем простое отношение массы мозга к массе тела , поскольку оно учитывает аллометрические эффекты. Выраженное в виде формулы, это соотношение было разработано для млекопитающих и может не дать соответствующих результатов при применении за пределами этой группы. [3]

Перспектива мер разведки

Коэффициент энцефализации был разработан в попытке предоставить способ соотнесения физических характеристик животного с воспринимаемым интеллектом. Он улучшил предыдущую попытку, соотношение массы мозга к массе тела , поэтому он сохранился. Последующие работы, в частности Рот, [4] обнаружили, что EQ был несовершенным, и предположили, что размер мозга является лучшим предиктором, но и здесь есть проблемы. [ несбалансированное мнение? ]

В настоящее время лучшим предиктором интеллекта среди всех животных является количество нейронов переднего мозга . [5] Этого не наблюдалось ранее, поскольку подсчет нейронов был неточным для большинства животных. Например, количество нейронов человеческого мозга считалось равным 100 миллиардам в течение десятилетий, пока Геркулано-Хаузел [6] [7] не нашел более надежный метод подсчета клеток мозга.

Можно было бы ожидать, что EQ может быть вытеснен из-за количества исключений и растущей сложности формул, которые он использовал. (См. остальную часть статьи.) [ несбалансированное мнение? ] Его заменила простота подсчета нейронов. [ необходима цитата ] Концепция EQ, заключающаяся в сравнении емкости мозга, превышающей необходимую для чувственной и двигательной активности тела, может еще существовать, чтобы обеспечить еще лучшее предсказание интеллекта, но эта работа еще не была проделана. [ необходима цитата ] [ несбалансированное мнение? ]

Разница в размерах мозга

Размер тела составляет 80–90% дисперсии размера мозга между видами, и эта связь описывается аллометрическим уравнением: регрессией логарифмов размера мозга на размер тела. Расстояние вида от линии регрессии является мерой его энцефализации. [8] Шкалы являются логарифмическими, расстояние или остаток, является коэффициентом энцефализации (EQ), отношением фактического размера мозга к ожидаемому размеру мозга. Энцефализация является характеристикой вида.

Правила для размера мозга связаны с количеством нейронов мозга, которые менялись в ходе эволюции, тогда не все мозги млекопитающих обязательно построены как большие или меньшие версии одного и того же плана, с пропорционально большим или меньшим количеством нейронов. Мозги схожего размера, такие как у коровы или шимпанзе, могут в этом сценарии содержать очень разное количество нейронов, так же как очень большой мозг китообразных может содержать меньше нейронов, чем мозг гориллы. Сравнение размеров человеческого мозга и мозга не-приматов, большего или меньшего, может быть просто неадекватным и неинформативным — и наше представление о человеческом мозге как об аномалии, особой странности, могло быть основано на ошибочном предположении, что все мозги созданы одинаково (Herculano-Houzel, 2012). [9] [ необходима цитата ]

Ограничения и возможные улучшения по сравнению с EQ

Существует различие между частями мозга, которые необходимы для поддержания тела, и теми, которые связаны с улучшением когнитивных функций. Эти части мозга, хотя и функционально различны, все вносят вклад в общий вес мозга. По этой причине Джерисон (1973) считал «дополнительные нейроны», нейроны, которые вносят вклад строго в когнитивные способности, более важными показателями интеллекта, чем чистый EQ. Гибсон и др. (2001) предположили, что более крупные мозги обычно содержат больше «дополнительных нейронов» и, таким образом, являются лучшими предикторами когнитивных способностей, чем чистый EQ среди приматов. [10] [11]

Такие факторы, как недавняя эволюция коры головного мозга и различные степени складчатости мозга ( гирификации ), которые увеличивают площадь поверхности (и объем) коры, положительно коррелируют с интеллектом у людей. [12] [13]

В метаанализе Динера и др. (2007) были протестированы абсолютный размер мозга (ABS), размер коры, соотношение коры к мозгу, EQ и скорректированный относительный размер мозга (cRBS) в сравнении с глобальными когнитивными способностями. Они обнаружили, что после нормализации только ABS и размер неокортекса показали значительную корреляцию с когнитивными способностями. У приматов ABS, размер неокортекса и N c (количество корковых нейронов) довольно хорошо коррелировали с когнитивными способностями. Однако были обнаружены несоответствия для N c . По мнению авторов, эти несоответствия были результатом ошибочного предположения, что N c увеличивается линейно с размером корковой поверхности. Это представление неверно, поскольку предположение не учитывает изменчивость толщины коры и плотности корковых нейронов, которые должны влиять на N c . [14] [11]

По словам Каиро (2011), EQ имеет недостатки в своей конструкции при рассмотрении отдельных точек данных, а не вида в целом. Он изначально предвзят, учитывая, что объем черепа тучного и недостаточного человека будет примерно одинаковым, но их масса тела будет радикально отличаться. Еще одним отличием такого рода является отсутствие учета полового диморфизма. Например, у женщин объем черепа обычно меньше, чем у мужчин; однако это не означает, что у женщин и мужчин с одинаковой массой тела будут разные когнитивные способности. Учитывая все эти недостатки, EQ не следует рассматривать как допустимую метрику для внутривидового сравнения. [15]

Представление о том, что коэффициент энцефализации соответствует интеллекту, оспаривалось Ротом и Дике (2012). Они рассматривают абсолютное количество нейронов коры и нейронных связей как лучшие корреляты когнитивных способностей. [16] Согласно Роту и Дике (2012), млекопитающие с относительно большим объемом коры и плотностью упаковки нейронов (NPD) более умны, чем млекопитающие с таким же размером мозга. Человеческий мозг выделяется среди остальных таксонов млекопитающих и позвоночных из-за своего большого объема коры и высокого NPD, скорости проводимости и парцелляции коры . Все аспекты человеческого интеллекта встречаются, по крайней мере в своей примитивной форме, у других нечеловеческих приматов, млекопитающих или позвоночных, за исключением синтаксического языка . Рот и Дике считают синтаксический язык «усилителем интеллекта». [11]

Соотношение размеров мозга и тела

Размер мозга обычно увеличивается с размером тела у животных ( положительно коррелирует ), то есть крупные животные обычно имеют больший мозг, чем мелкие животные. [17] Однако эта связь не линейна. Как правило, мелкие млекопитающие имеют относительно больший мозг, чем крупные. У мышей прямое соотношение размеров мозга и тела, похожее на человеческое (1/40), в то время как у слонов сравнительно небольшой размер мозга и тела (1/560), несмотря на то, что они довольно умные животные. [18] У древолазов соотношение массы мозга и тела составляет (1/10). [19]

Возможны несколько причин этой тенденции, одна из которых заключается в том, что нервные клетки имеют относительно постоянный размер. [20] Некоторые функции мозга, такие как мозговой путь, отвечающий за такую ​​базовую задачу, как вдох, в основном схожи у мыши и слона. Таким образом, одинаковое количество мозгового вещества может управлять дыханием в большом или маленьком теле. Хотя не все функции управления независимы от размера тела, некоторые из них независимы, и, следовательно, крупным животным требуется сравнительно меньше мозга, чем мелким. Это явление можно описать уравнением , где и являются массой мозга и тела соответственно, и называется фактором цефализации. [21] Чтобы определить значение этого фактора, массы мозга и тела различных млекопитающих были нанесены друг на друга, и кривая такой формулы была выбрана как наиболее подходящая для этих данных. [22]

Фактор цефализации и последующий коэффициент энцефализации были разработаны Х. Дж. Джерисоном в конце 1960-х годов. [23] Формула для кривой варьируется, но эмпирическая подгонка формулы к выборке млекопитающих дает [3] Поскольку эта формула основана на данных по млекопитающим, ее следует применять к другим животным с осторожностью. Для некоторых других классов позвоночных иногда используется степень 3/4, а не 2/3, а для многих групп беспозвоночных формула может вообще не давать значимых результатов. [3]

Расчет

Уравнение простой аллометрии Снеллиуса [24]

где — вес мозга, — коэффициент цефализации , — вес тела, — экспоненциальная константа.

«Коэффициент энцефализации» (EQ) — это коэффициент в уравнении аллометрии Снелла, обычно нормализованный по отношению к референтному виду. В следующей таблице коэффициенты нормализованы по отношению к значению для кошки, которой поэтому приписывается EQ 1. [17]

Другой способ расчета коэффициента энцефализации — деление фактического веса мозга животного на его прогнозируемый вес по формуле Джерисона. [11]

Это приблизительное измерение интеллекта более точно для млекопитающих, чем для других классов и типов животных .

EQ и интеллект у млекопитающих

Интеллект у животных трудно установить, но чем больше мозг относительно тела, тем больший вес мозга может быть доступен для более сложных когнитивных задач. Формула EQ, в отличие от метода простого измерения сырого веса мозга или веса мозга к весу тела, позволяет ранжировать животных, что лучше совпадает с наблюдаемой сложностью поведения. Основная причина использования EQ вместо простого соотношения массы мозга к массе тела заключается в том, что более мелкие животные, как правило, имеют более высокую пропорциональную массу мозга, но не показывают тех же признаков более высокого познания, что и животные с высоким EQ. [15]

Серый пол

Движущая теория, лежащая в основе развития EQ, заключается в том, что животному определенного размера требуется минимальное количество нейронов для базового функционирования, иногда называемое серым полом. Существует также предел того, насколько большим может вырасти мозг животного с учетом размера его тела, — из-за таких ограничений, как период беременности, энергетика и необходимость физической поддержки энцефализованной области на протяжении созревания. При нормализации стандартного размера мозга для группы животных можно определить наклон, чтобы показать, каким будет ожидаемое соотношение массы мозга к массе тела у вида. Виды с соотношением массы мозга к массе тела ниже этого стандарта приближаются к серому полу и не нуждаются в дополнительном сером веществе. Виды, которые оказываются выше этого стандарта, имеют больше серого вещества, чем необходимо для базовых функций. Предположительно, эти дополнительные нейроны используются для более высоких когнитивных процессов. [26]

Таксономические тенденции

Средний EQ для млекопитающих составляет около 1, у плотоядных , китообразных и приматов он выше 1, а у насекомоядных и травоядных — ниже. Крупные млекопитающие, как правило, имеют самые высокие EQ среди всех животных, в то время как мелкие млекопитающие и птицы имеют схожие EQ. [26] Это отражает две основные тенденции. Одна из них заключается в том, что мозговое вещество чрезвычайно затратно с точки зрения энергии, необходимой для его поддержания. [27] Животные с богатым питательными веществами рационом, как правило, имеют более высокие EQ, что необходимо для энергетически затратной ткани мозгового вещества. Оно не только метаболически требовательно для роста в течение эмбрионального и постнатального развития, но и для его поддержания.

Были высказаны аргументы в пользу того, что некоторые плотоядные животные могут иметь более высокий EQ из-за своего относительно обогащенного рациона, а также когнитивных способностей, необходимых для эффективной охоты на добычу. [28] [29] Одним из примеров этого является размер мозга волка : примерно на 30% больше, чем у домашней собаки аналогичного размера, что потенциально является производным от различных потребностей в их образе жизни. [30]

Диетические тенденции

Из животных, демонстрирующих самые высокие EQ (см. соответствующую таблицу), многие являются в первую очередь плодоядными , включая обезьян , макак и хоботных . Эта диетическая категоризация имеет важное значение для вывода о давлениях, которые приводят к более высоким EQ. В частности, плодоядные должны использовать сложную, трихроматическую карту визуального пространства, чтобы находить и собирать спелые фрукты, и способны обеспечить высокие энергетические потребности увеличенной массы мозга. [31]

Трофический уровень — «высота» в пищевой цепи — еще один фактор, который коррелирует с EQ у млекопитающих. Эутерии с высоким AB (абсолютная масса мозга) или высоким EQ занимают позиции на высоких трофических уровнях. Эутерии, находящиеся низко в сети пищевых цепей, могут развивать высокую RB (относительную массу мозга) только при условии, что у них небольшая масса тела. [32] Это представляет собой интересную головоломку для умных мелких животных, поведение которых радикально отличается от поведения умных крупных животных.

По данным Штейнхаузена и др . (2016):

Животные с высоким RB [относительной массой мозга] обычно имеют (1) короткую продолжительность жизни, (2) рано достигают половой зрелости и (3) имеют короткие и частые беременности. Более того, самцы видов с высоким RB также имеют мало потенциальных сексуальных партнеров. Напротив, животные с высоким EQ имеют (1) большое количество потенциальных сексуальных партнеров, (2) задержку половой зрелости и (3) редкие беременности с небольшим размером помета. [32]

Социальность

Другим фактором, который ранее считался сильно влияющим на размер мозга, является социальность и размер стаи. [33] Это была давняя теория, пока не было показано, что корреляция между плодоядностью и EQ более статистически значима. Хотя гипотеза социального мозга больше не является преобладающим выводом относительно давления отбора для высокого EQ, она все еще имеет некоторую поддержку. [31] Например, собаки (социальный вид) имеют более высокий EQ, чем кошки (в основном одиночный вид). Животные с очень большим размером стаи и/или сложными социальными системами постоянно показывают высокий EQ, причем дельфины и косатки имеют самый высокий EQ среди всех китообразных , [34] а люди с их чрезвычайно большими обществами и сложной социальной жизнью возглавляют список с большим отрывом. [4]

Сравнение с немлекопитающими животными

Птицы, как правило, имеют более низкий EQ, чем млекопитающие, но попугаи и особенно врановые демонстрируют замечательное сложное поведение и высокую способность к обучению. Их мозг находится на верхнем конце спектра птиц, но низок по сравнению с млекопитающими. С другой стороны, размер клеток птиц, как правило, меньше, чем у млекопитающих, что может означать большее количество клеток мозга и, следовательно, синапсов на единицу объема, что позволяет обеспечить более сложное поведение при меньшем мозге. [4] Однако и интеллект птиц , и анатомия мозга сильно отличаются от таковых у млекопитающих, что затрудняет прямое сравнение. [25]

У мант самый высокий EQ среди рыб [35] , а у осьминогов [21] или пауков-скакунов [36] самый высокий EQ среди беспозвоночных . Несмотря на то, что у паука-скакуна огромный мозг для его размера, он крошечный в абсолютных цифрах, а у людей EQ гораздо выше, несмотря на более низкое соотношение веса мозга к весу тела. [37] [38] [6] Средние EQ для рептилий составляют примерно одну десятую от таковых у млекопитающих. EQ у птиц (и предполагаемый EQ у других динозавров) в целом также ниже, чем у млекопитающих, возможно, из-за более низких требований к терморегуляции и/или управлению движениями. [39] Оценка размера мозга у археоптерикса (одного из древнейших известных предков птиц) показывает, что его EQ был значительно выше диапазона рептилий и чуть ниже, чем у современных птиц. [40]

Биолог Стивен Джей Гулд заметил, что если посмотреть на позвоночных с очень низкими коэффициентами энцефализации, то их мозг будет немного менее массивным, чем спинной мозг. Теоретически интеллект может коррелировать с абсолютным объемом мозга у животного после вычитания веса спинного мозга из веса мозга. [41] Эта формула бесполезна для беспозвоночных, поскольку у них нет спинного мозга или, в некоторых случаях, центральной нервной системы.

EQ в палеоневрологии

Поведенческая сложность у живых животных может в некоторой степени наблюдаться напрямую, что делает предсказательную силу коэффициента энцефализации менее значимой. Однако он является центральным в палеоневрологии , где эндокраны мозговой полости и предполагаемый вес тела животного — это все, от чего можно отталкиваться. Поведение вымерших млекопитающих и динозавров обычно исследуется с использованием формул EQ. [23]

Коэффициент энцефализации также используется для оценки эволюции разумного поведения у предков человека. Этот метод может помочь в картировании развития поведенческих сложностей в ходе эволюции человека. Однако этот метод ограничен только тем, когда есть как черепные, так и посткраниальные останки, связанные с отдельными окаменелостями, чтобы можно было сравнивать размеры мозга с размерами тела. [42] Например, останки одного ископаемого человека среднего плейстоцена из провинции Цзиньнюшань на севере Китая позволили ученым изучить связь между размером мозга и тела с помощью коэффициента энцефализации. [42] Исследователи получили EQ 4,150 для ископаемого из Цзиньнюшаня, а затем сравнили это значение с предыдущими оценками EQ среднего плейстоцена в 3,7770. Разница в оценках EQ была связана с быстрым увеличением энцефализации у гоминидов среднего плейстоцена. Палеоневрологические сравнения между неандертальцами и анатомически современными Homo sapiens (AMHS) через коэффициент энцефализации часто полагаются на использование эндокранов, но этот метод имеет много недостатков. [43] Например, эндокраны не предоставляют никакой информации относительно внутренней организации мозга. Кроме того, эндокраны часто неясны с точки зрения сохранения их границ, и становится трудно измерить, где именно начинается и заканчивается определенная структура. Если сами эндокраны не надежны, то значение размера мозга, используемое для расчета EQ, также может быть ненадежным. Кроме того, предыдущие исследования предполагали, что неандертальцы имели тот же коэффициент энцефализации, что и современные люди, хотя их посткраниальные отпечатки показывают, что они весили больше, чем современные люди. [44] Поскольку EQ опирается на значения как посткраниальных, так и черепных отпечатков, предел погрешности увеличивается при использовании этого доверенного лица в палеоневрологии из-за неотъемлемой сложности получения точных измерений массы мозга и тела из ископаемых останков.

Эквивалентность сельскохозяйственных животных

EQ сельскохозяйственных животных, таких как домашняя свинья, может быть значительно ниже, чем можно было бы предположить по их кажущемуся интеллекту. Согласно Minervini et al (2016), мозг домашней свиньи имеет довольно небольшой размер по сравнению с массой животного. [45] Огромное увеличение массы тела, вызванное промышленным фермерством, значительно влияет на показатели веса мозга к телу, включая EQ. [45] EQ взрослой домашней свиньи составляет всего 0,38, однако свиньи могут использовать визуальную информацию, увиденную в зеркале, для поиска пищи, демонстрировать признаки самоузнавания, когда им показывают их отражение [46] , и есть данные, свидетельствующие о том, что свиньи столь же социально сложны, как и многие другие высокоинтеллектуальные животные, возможно, разделяя ряд когнитивных способностей, связанных с социальной сложностью. [47]

История

Концепция энцефализации была ключевой эволюционной тенденцией на протяжении всей эволюции человека и, следовательно, важной областью изучения. В ходе эволюции гомининов размер мозга в целом увеличился с 400 см 3 до 1400 см 3 . [42] Кроме того, род Homo специально определяется значительным увеличением размера мозга. [43] Самые ранние виды Homo имели больший размер мозга по сравнению с современными им аналогами Australopithecus , с которыми они совместно обитали в некоторых частях Восточной и Южной Африки.

На протяжении всей современной истории люди были очарованы относительно большим размером нашего мозга, пытаясь связать размеры мозга с общим уровнем интеллекта. Ранние исследования мозга были сосредоточены в области френологии, которая была основана Францем Йозефом Галлем в 1796 году и оставалась распространенной дисциплиной в течение всего начала 19 века. [43] В частности, френологи обращали внимание на внешнюю морфологию черепа, пытаясь связать определенные уплотнения с соответствующими аспектами личности. Они также измеряли физический размер мозга, чтобы приравнять большие размеры мозга к более высоким уровням интеллекта. Однако сегодня френология считается лженаукой . [48]

Среди древнегреческих философов Аристотель , в частности, считал, что после сердца мозг является вторым по важности органом тела. Он также сосредоточился на размере человеческого мозга, написав в 335 г. до н. э., что «из всех животных у человека самый большой мозг по отношению к его размеру». [49] В 1861 г. французский невролог Поль Брока попытался установить связь между размером мозга и интеллектом. [43] С помощью наблюдательных исследований он заметил, что люди, работающие в областях, которые он считал более сложными, имеют больший мозг, чем люди, работающие в менее сложных областях. Также в 1871 г. Чарльз Дарвин написал в своей книге «Происхождение человека» : «Никто, я полагаю, не сомневается, что большая пропорция, которую размер мозга человека имеет по отношению к его телу, по сравнению с той же пропорцией у гориллы или орангутана, тесно связана с его умственными способностями». [50] [51] Концепция количественной оценки энцефализации также не является недавним явлением. В 1889 году сэр Фрэнсис Гальтон , проведя исследование среди студентов колледжа, попытался количественно оценить связь между размером мозга и интеллектом. [43]

Из-за расовой политики Гитлера во время Второй мировой войны исследования размера мозга и интеллекта временно приобрели негативную репутацию. [43] Однако с появлением методов визуализации, таких как фМРТ и ПЭТ , было начато несколько научных исследований, чтобы предположить связь между энцефализацией и развитыми когнитивными способностями. Гарри Дж. Джерисон, который изобрел формулу для коэффициента энцефализации, считал, что размер мозга пропорционален способности людей обрабатывать информацию. [52] Согласно этому убеждению, более высокий уровень энцефализации приравнивался к более высокой способности обрабатывать информацию. Больший мозг может означать ряд различных вещей, включая большую кору головного мозга, большее количество нейронных ассоциаций или большее количество нейронов в целом. [43]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Pontarotti, Pierre (2016). Эволюционная биология: конвергентная эволюция, эволюция сложных признаков . Springer. стр. 74. ISBN 978-3-319-41324-2.
  2. ^ G.Rieke. "Естественные науки 102: Конспект лекций: Возникновение интеллекта". Архивировано из оригинала 7 апреля 2019 года . Получено 12 февраля 2011 года .
  3. ^ abc Moore, J. (1999). "Аллометрия". Калифорнийский университет , Сан-Диего. Архивировано из оригинала 27 марта 2019 года . Получено 5 января 2011 года .
  4. ^ abcd Рот, Герхард; Дике, Урсула (май 2005 г.). «Эволюция мозга и интеллекта». Тенденции в когнитивных науках . 9 (5): 250–7. doi :10.1016/j.tics.2005.03.005. PMID  15866152. S2CID  14758763.
  5. ^ Herculano-Houzel, Suzana (2017). «Число нейронов как биологические корреляты когнитивных способностей». Current Opinion in Behavioral Sciences . 16 : 1–7. doi :10.1016/j.cobeha.2017.02.004. S2CID  53172110.
  6. ^ ab Herculano-Houzel, Suzana (2009). «Человеческий мозг в цифрах: линейно увеличенный мозг примата». Frontiers in Human Neuroscience . 3 : 31. doi : 10.3389/neuro.09.031.2009 . PMC 2776484. PMID  19915731 . 
  7. ^ Herculano-Houzel, Suzana (2017). Преимущество человека: как наши мозги стали замечательными . MIT Press. ISBN 978-0-262-53353-9.[ нужна страница ]
  8. ^ Финлей, Б. Л. (2009). «Эволюция мозга: ограничения развития и относительный рост развития». Энциклопедия нейронауки . С. 337–345. doi :10.1016/B978-008045046-9.00939-6. ISBN 978-0-08-045046-9.
  9. ^ Herculano-Houzel, Suzana (2017) [2012]. «Нервная система человека». Справочный модуль по нейронауке и биоповеденческой психологии (третье изд.).
  10. ^ Джерисон, Х.Дж., 1973. Эволюция мозга и интеллекта. Академическая пресса. [HTE]. [ нужна страница ]
  11. ^ abcd Рот, Герхард; Дике, Урсула (2012). «Эволюция мозга и интеллекта приматов». Эволюция мозга приматов . Прогресс в исследовании мозга. Том 195. С. 413–430. doi :10.1016/B978-0-444-53860-4.00020-9. ISBN 9780444538604. PMID  22230639.
  12. ^ Haier, Richard J.; Jung, Rex E.; Yeo, Ronald A.; Head, Kevin; Alkire, Michael T. (сентябрь 2004 г.). «Структурная вариация мозга и общий интеллект». NeuroImage . 23 (1): 425–433. doi :10.1016/j.neuroimage.2004.04.025. PMID  15325390. S2CID  29426973.
  13. ^ Грегори, Майкл Д.; Киппенхан, Дж. Шейн; Дикинсон, Дуайт; Карраско, Джессика; Мэттей, Венката С.; Вайнбергер, Дэниел Р.; Берман, Карен Ф. (май 2016 г.). «Региональные вариации в извилистости мозга связаны с общими когнитивными способностями у людей». Current Biology . 26 (10): 1301–1305. Bibcode :2016CBio...26.1301G. doi :10.1016/j.cub.2016.03.021. PMC 4879055 . PMID  27133866. 
  14. ^ Динэр, Роберт О.; Айслер, Карин; Беркарт, Джудит; Ван Шайк, Карел (2007). «Общий размер мозга, а не коэффициент энцефализации, лучше всего предсказывает когнитивные способности у нечеловекообразных приматов». Brain Behav Evol . 70 (2): 115–124. CiteSeerX 10.1.1.570.7146 . doi :10.1159/000102973. PMID  17510549. S2CID  17107712. 
  15. ^ ab Cairo O. (2011). «Внешние меры познания». Frontiers in Human Neuroscience . 5 : 108. doi : 10.3389 /fnhum.2011.00108 . PMC 3207484. PMID  22065955. 
  16. ^ Herculano-Houzel, Suzana (2012). «Эволюция мозга». Нервная система человека . С. 2–13. doi :10.1016/B978-0-12-374236-0.10001-X. ISBN 9780123742360.
  17. ^ ab "Размышления о размере мозга" . Получено 23 ноября 2020 г.
  18. ^ Харт, Бенджамин Л.; Харт, Линетт А.; Маккой, Майкл; Сарат, CR (ноябрь 2001 г.). «Когнитивное поведение азиатских слонов: использование и модификация ветвей для переключения на муху». Animal Behaviour . 62 (5): 839–847. doi :10.1006/anbe.2001.1815. S2CID  53184282.
  19. ^ Фелтман, Рэйчел (15 марта 2018 г.). «Какое отношение размер мозга имеет к интеллекту?». Popular Science . Получено 28 февраля 2024 г. .
  20. ^ Окснард, К.; Картмилл, М.; Браун, КБ (2008). Тело человека: основы развития, функциональные и эволюционные основы. Хобокен, Нью-Джерси: Wiley. стр. 274. ISBN 978-0471235996.
  21. ^ ab Gould (1977) Со времен Дарвина, c7s1
  22. ^ Джерисон, Х. Дж. (1983). Эйзенберг, Дж. Ф.; Клейман, Д. Г. (ред.). Достижения в изучении поведения млекопитающих. Специальная публикация. Том 7. Питтсбург, Пенсильвания: Американское общество маммологов . С. 113–146.
  23. ^ ab Brett-Surman, Michael K.; Holtz, Thomas R.; Farlow, James O., ред. (27 июня 2012 г.). Полный динозавр . Иллюстрировано Бобом Уолтерсом (2-е изд.). Bloomington, Ind.: Indiana University Press. стр. 191–208. ISBN 978-0-253-00849-7.
  24. ^ Уильямс, МФ (1 апреля 2002 г.). «Энцефализация и интеллект приматов». Medical Hypotheses . 58 (4): 284–290. doi :10.1054/mehy.2001.1516. ISSN  0306-9877. PMID  12027521.
  25. ^ ab Эмери, Натан Дж. (29 января 2006 г.). «Когнитивная орнитология: эволюция интеллекта птиц». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 361 (1465): 23–43. doi :10.1098/rstb.2005.1736. PMC 1626540. PMID  16553307 . 
  26. ^ ab Dunbar RI (2007), «Эволюция в социальном мозге», Science , 317 (5843), научный журнал: 1344–1347, Bibcode : 2007Sci...317.1344D, doi : 10.1126/science.1145463, PMID  17823343, S2CID  1516792
  27. ^ Isler, K.; van Schaik; C. P (22 декабря 2006 г.). «Метаболические издержки эволюции размера мозга». Biology Letters . 2 (4): 557–560. doi :10.1098/rsbl.2006.0538. PMC 1834002. PMID 17148287  . 
  28. ^ Сэвидж, Дж. Г. (1977). «Эволюция плотоядных млекопитающих». Палеонтология . 20 (2): 237–271.
  29. ^ Лефевр, Луи; Ридер, Саймон М.; Сол, Дэниел (2004). «Мозг, инновации и эволюция у птиц и приматов». Мозг, поведение и эволюция . 63 (4): 233–246. doi : 10.1159/000076784 . PMID  15084816.
  30. ^ «Почему размер мозга не коррелирует с интеллектом». Smithsonian Magazine .
  31. ^ ab DeCasien, Alex R.; Williams, Scott A.; Higham, James P. (27 марта 2017 г.). «Размер мозга приматов предсказывается диетой, но не социальностью». Nature Ecology & Evolution . 1 (5): 112. Bibcode : 2017NatEE...1..112D. doi : 10.1038/s41559-017-0112. PMID  28812699. S2CID  205564046.
  32. ^ аб Штайнхаузен, Шарлин; Зель, Люба; Хаас-Риот, Микаэла; Морцинек, Керстин; Валковяк, Вольфганг; Хуггенбергер, Стефан (30 сентября 2016 г.). «Многомерный метаанализ корреляций массы мозга у млекопитающих». Границы нейроанатомии . 10:91 . дои : 10.3389/fnana.2016.00091 . ПМК 5043137 . ПМИД  27746724. 
  33. ^ Шульц, Сюзанна; Данбар, Р.И.М. (2006). «Как социальные, так и экологические факторы предсказывают размер мозга копытных». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 273 (1583): 207–215. doi :10.1098/rspb.2005.3283. PMC 1560022. PMID  16555789 . 
  34. ^ Марино, Лори; Сол, Дэниел; Торен, Кристен; Лефевр, Луи (апрель 2006 г.). «Ограничивает ли дайвинг размер мозга у китообразных?». Marine Mammal Science . 22 (2): 413–425. Bibcode : 2006MMamS..22..413M. doi : 10.1111/j.1748-7692.2006.00042.x. S2CID  14898849.
  35. ^ Striedter, Georg F. (2005). Принципы эволюции мозга . Сандерленд, Массачусетс: Sinauer. ISBN 978-0-87893-820-9.[ нужна страница ]
  36. ^ "Jumping Spider Vision" . Получено 28 октября 2009 г.
  37. ^ Мейер, Вильфрид; Шлезингер, Криста; Пёлинг, Ганс Михаэль; Руге, Вольфганг (январь 1984 г.). «Сравнительные количественные аспекты предполагаемых нейротрансмиттеров в центральной нервной системе пауков (Arachnida: Araneida)». Сравнительная биохимия и физиология. Часть C: Сравнительная фармакология . 78 (2): 357–362. doi :10.1016/0742-8413(84)90098-7. PMID  6149080.
  38. ^ Риллинг, Джеймс К.; Инсел, Томас Р. (август 1999 г.). «Неокортекс приматов в сравнительной перспективе с использованием магнитно-резонансной томографии». Журнал эволюции человека . 37 (2): 191–223. Bibcode : 1999JHumE..37..191R. doi : 10.1006/jhev.1999.0313. PMID  10444351.
  39. ^ Пол, Грегори С. (1988) Хищные динозавры мира. Саймон и Шустер. ISBN 0-671-61946-2 [ нужна страница ] 
  40. ^ Hopson, JA (ноябрь 1977 г.). «Относительный размер мозга и поведение у рептилий-архозавров». Annual Review of Ecology and Systematics . 8 (1): 429–448. Bibcode : 1977AnRES...8..429H. doi : 10.1146/annurev.es.08.110177.002241.
  41. ^ "Bligh's Bounty". Архивировано из оригинала 9 июля 2001 года . Получено 12 мая 2011 года .
  42. ^ abc Розенберг, KR; Зюн, L.; Рафф, CB (27 февраля 2006 г.). «Размер тела, пропорции тела и энцефализация у архаичного человека среднего плейстоцена из северного Китая». Труды Национальной академии наук . 103 (10): 3552–3556. Bibcode : 2006PNAS..103.3552R. doi : 10.1073/pnas.0508681103 . PMC 1450121. PMID  16505378 . 
  43. ^ abcdefg Cairό, Osvaldo (2011). «Внешние меры познания». Frontiers in Human Neuroscience . 5 : 108. doi : 10.3389 /fnhum.2011.00108 . PMC 3207484. PMID  22065955. 
  44. ^ Шенеманн, П. Томас (2004). «Масштабирование размера мозга и состав тела у млекопитающих». Мозг, поведение и эволюция . 63 (1): 47–60. doi :10.1159/000073759. PMID  14673198. S2CID  5885808.
  45. ^ аб Минервини, Серена; Аккогли, Джанлука; Пироне, Андреа; Граик, Жан-Мари; Коцци, Бруно; Десантис, Сальваторе (28 июня 2016 г.). «Масса мозга и коэффициенты энцефализации у домашней промышленной свиньи (Sus scrofa)». ПЛОС ОДИН . 11 (6): e0157378. Бибкод : 2016PLoSO..1157378M. дои : 10.1371/journal.pone.0157378 . ПМЦ 4924858 . ПМИД  27351807. 
  46. ^ Брум, Д.М.; Сена, Х.; Мойнихан, К.Л. (2009). «Свиньи узнают, что представляет собой зеркальное отражение, и используют это для получения информации». Animal Behaviour . 78 (5): 1037–1041. doi :10.1016/j.anbehav.2009.07.027. S2CID  53175225.
  47. ^ Марино, Лори; Колвин, Кристина М. (2015). «Думающие свиньи: сравнительный обзор познания, эмоций и личности у Sus domesticus». Международный журнал сравнительной психологии . 28 (1). doi : 10.46867/ijcp.2015.28.00.04 . ISSN  0889-3667.
  48. ^ Грэм, Патрик (2001). Френология: [раскрытие тайн разума] . Распространяется American Home Treasures. ISBN 9780779251353. OCLC  51477257.
  49. ^ Рассел, Стюарт; Норвиг, Питер (2003). Искусственный интеллект: современный подход . Аппер Сэддл Ривер, Нью-Джерси: Prentice Hall/Pearson Education. ISBN 978-0-13-790395-5.
  50. ^ ab Дарвин, Чарльз (1981) [1871]. Происхождение человека и отбор в отношении пола (переиздание). Принстон, Нью-Джерси: Princeton University Press. стр. 145. ISBN 978-0-691-02369-4.
  51. ↑ См. также Дарвин, Чарльз (1874). «Происхождение человека и отбор в отношении пола» (переиздание). стр. 60.та же цитата, что и у Дарвина (1871) [50] , приведенная выше, на стр. 60 в онлайн-тексте более раннего переиздания второго (1874) издания.
  52. ^ Jerison HJ; Barlow Horace Basil; Weiskrantz Lawrence (13 февраля 1985 г.). «Интеллект животных как энцефализация». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences . 308 (1135): 21–35. Bibcode : 1985RSPTB.308...21J. doi : 10.1098/rstb.1985.0007 . PMID  2858875.


Библиография

Внешние ссылки