Rhopalia (единственное число: rhopalium ) от древнегреческого ῥόπαλον ( rhópalon ) «дубинка» — небольшие сенсорные структуры некоторых видов сцифоидных (настоящие медузы) и кубомедуз (кубовидные медузы).
Структуры обычно встречаются в количестве, кратном четырем, имеют форму колокола и обращены наружу от инвагинаций вокруг колокола мантии желеобразной моллюска. [1] Каждая из них связана эктодермально с периферией других ропалий с помощью стеблевидных выступов, которые соединяют конечности в форме юбки. Эти соединения образуют соединения «центральной нервной системы» книдарий, которые синапсируют в ропалиальных центрах. Ропалии различаются по форме, размеру и количеству, но повсеместно состоят из специализированных структур для восприятия света ( глазки ), которые выстилают структуру, и областей для восприятия гравитации ( статолиты ) на их конечном кончике. [1] Ропалии уникальны для медузоидных форм книдарий и лучше всего изучены у сцифоидных животных в пределах рода Aurelia , который демонстрирует наиболее типичное расположение и структуру ропалий в краевых углублениях вокруг юбки колокола , которые обрамлены ропалиальными лепестками. Однако исследования органа у Cubozoa , которые демонстрируют самую сложную структуру rhopalia и визуальные сенсорные механизмы, были немногочисленны, но они раскрывают больше подробностей о механизмах и происхождении этих структур. Сенсорный вход от rhopalia не только имеет решающее значение для Cnidaria для восприятия света и пространственной ориентации, но и помогает измерять и контролировать темп плавания и сокращения мышц. [1] Продолжение расширения широты и глубины научных знаний о происхождении rhopalia и о том, как они проявляются в процессе метаморфоза, имеет решающее значение для понимания сенсорной эволюции у всех metazoa и может способствовать прогрессу знаний о начале эволюции нервной системы. [1]
Исследования, наблюдающие за родом Aurelia, показывают, что развитие их ропалиальной нервной системы происходит организованным, поэтапным образом, начиная с фазы стробилы, и приводит к двусторонне-симметричной организации органов и стеблевидных выступов, которые соединяют их внутри. [1] Ропалии равномерно проявляются в количестве, кратном четырем, независимо от их вариаций в морфологии среди видов, которые ими обладают. Каждый ропалий увенчан литоцистой, или статоцистой, на конечном конце, которая, как известно, ощущает гравитационное изменение и ориентацию. На оральной стороне ропалия около литоцисты находится масса сенсорных клеток, называемых «пигментно-чашечковым глазком», в то время как на аборальной стороне есть «пигментно-пятнистый глазок», расположенный чуть проксимальнее литоцисты, образованный участком пигментных клеток. [1] В тандеме с «сенсорной пластиной», которая расположена около пятна-глазка, наклон и гравитация во время движений желе тянут вниз плотную литоцисту, которая изгибает все тело ропалии таким образом, что клетки сенсорной пластины либо отдаляются от капюшона литоцисты, либо соприкасаются с ним; этот физический механизм является тем, как ропалии переводят сенсорную информацию в поведенческие реакции, чувствительные к гравитации [1]
Поскольку у книдарий отсутствуют централизованные ганглии и цефализация, централизация сенсорных механизмов, разделенных между связями внутри ропалиальных центров, является ближайшей концепцией к мозгу, которую мы можем поместить в филум. Хотя ропалии мельчайшие и разделены числом и расстоянием по всему телу, они необычайно разнообразны по вариабельности сенсорных клеток, которыми они обладают в таких небольших областях ткани. РНС (ропалиальная нервная система) состоит примерно из 1000 нейронов, исключая фоторецепторные клетки, и обладает нейропилем, плотно связанным скоплением клеток в ее центре, служащим соединениями синапсов между соседними ропалиями. [3] В своей совокупности ропалиальная нервная система участвует в дедукции ощущения света (сложность которого приближается к визуальной обработке у некоторых видов) и в пространственно-поведенческом контроле; поскольку сенсорные клетки как зрения, так и физического осязания расположены в такой близости, исследования изучили, насколько связаны и потенциально неотъемлемы эти два механизма друг с другом с точки зрения поведения книдарий. Таким образом, было замечено, что скорость сокращения мышц и скорость плавания увеличиваются, когда взрослые особи Aurelia medusae подвергаются воздействию более высоких уровней света. Кроме того, это положительное фототактическое поведение отсутствует, когда те же условия предъявляются к медузам, у которых удалены пигментные чашечки глазков (но не пятно-глазок), что намекает на то, что пигментный чашечко глазок на оральной стороне является в первую очередь фотосенсорным, но при этом внутренне связан с нормальным функциональным поведением [1]
В последние годы было обнаружено, что ропалии сохраняют значительный резервуар недифференцированных, стволоподобных клеток, которые, как полагают, потенциально могут использоваться как для обновления клеток, так и для регенерации в ропалиях. [4]
Rhopalia являются исключительными для медузоидной формы жизненного цикла книдарий; молодые желеобразные в классах Schyphozoa и Cubozoa развиваются через стадии личинки планулы и полипа, лишенные этих структур. Это указывает не только на то, что желеобразные должны использовать иные сенсорные механизмы, чем те, которые предлагаются rhopalia перед переходом в стадию медузы, но и на то, что формирование этих сложных структур происходит полностью на стадиях взрослой стробиляции, а не во время гаструляции. У большинства schyphozoa и cubozoa сидячие полипы проходят вторичный раунд метаморфоза, чтобы стать свободно плавающими, половозрелыми медузами, обычно влекущими за собой процесс, известный как стробиляция. [4] Во время стробиляции один полип, который теперь называют стробилой, должен пройти процесс поперечного деления, который приведет к образованию одной или нескольких молодых медуз, впоследствии называемых эфирами. Каждая свободно плавающая эфира (единственное число) развивается во взрослую медузу, которая приобретает ропалиальную нервную систему, которой у нее раньше не было. [1]
Когда процесс стробиляции находится в стадии генезиса, до того, как ропалии начнут формироваться, в основании определенных щупалец полипа появляются небольшие вздутия; они станут местами развития ропалий. Щупальца уменьшаются в длину, а края вздутий выпячиваются, образуя «ропалийные руки». [1] На дистальном конце ропалийных рук начинают формироваться образования, называемые лаппетами, которые используются для обнаружения и потребления пищи. До того, как эфиры отделяются от стробилы, электрические импульсы от ропалий наблюдались в прямом соответствии с пульсирующими сокращениями движения, которые начинаются, когда эфиры становятся готовыми к свободному плаванию. Это говорит о том, что сумма связей, которые синаптически взаимодействуют внутри ропалий, вместе с плавательной мускулатурой, развиваются на стадии стробилы. [1] Наблюдения указывают на то, что часть органа, воспринимающая гравитацию, состоящая из литоцисты и сенсорной пластинки, скорее всего, развивается первой, предшествуя нейропильному кластеру в центре ропалии, а затем, наконец, глазкам, которые демонстрируют самую высокую степень клеточной сложности и требуют наибольшей энергии для развития. [1]
Cubozoa rhoplaial structure and occells are most complicated of Cnidarians, and like the image forms of eyes of scyphozoa , but variation of cell types and in particular occells are more complicated in Cubozoa. [ 5] Cubozoa rhopalias also are multiples of four, where as least one rhopalia within a Skirt of each side of the box jelly. Каждый rhopalial organ is laid up with the six total eyes of four different morphological types. На каждом из них есть два линзовых глаза, верхний и нижний, в сопровождении двух разных пар более простых пигментно-ямочных глаз, что в сумме составляет 24 глаза на организм. [5]
Глазки (множественное число от ocellus) — это тип простого глаза или глазного пятна. Они фоторецепторны, но очень просты; в отличие от сложных глаз со сложными линзами, глазки не могут преобразовывать ощущение света в полное изображение и используются для ощущения движения, а также отсутствия и присутствия света. Книдарии — самые примитивные из ныне живущих животных, обладающие этими простыми глазными пятнами; однако они демонстрируют чрезвычайно широкий спектр фототаксического поведения, сложность которого варьируется в зависимости от вариации глазков. [4] Кубозойные рхоплиальные структуры и их различные типы глазков являются самыми сложными в пределах типа книдарий и напоминают развитые глаза кальмаров , осьминогов и позвоночных , формирующие изображение . [4]
Было замечено, что удаление некоторых ропалий у вида Aurelia приводит к двухнедельному периоду полного восстановления, с незначительной потерей размера и пигментации, но практически с одинаковой функцией. [5] Даже глазки органа обоих типов способны полностью регенерироваться, если по крайней мере две ропалии остаются нетронутыми до ампутации остальных. Это показывает, что части нервной системы, которые большинство других живых существ считали бы ценными и жизненно важными, могут быть регенерированы у сцифоидных медуз. Однако это не было проверено на кубозойных, которые имеют самую сложную нервную систему среди Cnidaria, особенно в отношении их зрительных способностей. [5]