Рыжий кузнечик ( Gomphocerippus rufus ) — вид кузнечиков . [1] Это средний по размеру, широкий, коричневый, короткорогий кузнечик с булавовидными усиками, которые заканчиваются заметным белым или бледным цветом. Он довольно большой, в среднем 14–22 мм в длину. Он относится к подсемейству Gomphocerinae в семействе Acrididae , преобладающем семействе кузнечиков. Этот вид присутствует в большей части Европы, в восточной части Палеарктики и на Ближнем Востоке . Его можно встретить с конца июля до середины декабря, обычно в сухих или слегка влажных местообитаниях. Среды, в которых он обычно обитает, включают сухие луга на известковых почвах, защищенные долины с кустарником и открытые границы лесов. Он питается травами и различными травянистыми растениями. Он известен своей отличительной песней ухаживания и сопровождающим ее представлением. [2]
Самцы имеют длину от 14 до 16 мм, а самки — от 17 до 22 мм. Окраска обычно коричневая, но есть оттенки серого, желтого и красного. У зрелого самца брюшко с оранжево-красным кончиком. У самки похожая окраска, но она гораздо менее выражена, чем у самцов. Некоторые самки красновато-фиолетовые. [2] Булава на антенне отчетливая, уплощенная, расширенная и вершинная или на кончике. [3] Переднеспинка имеет центральный шов. Крылья присутствуют у обоих полов. Передние крылья длиннее у самцов, где они достигают чуть дальше первичного сустава задних ног, чем у самок, где они не доходят до этого сустава. [3]
Рыжий кузнечик обычно встречается на открытой местности, особенно на лугах, пастбищах и опушках леса с высокой травой. В частности, его часто можно встретить на меловых лугах. Он был найден на южных склонах Альп на высоте примерно 8100 футов. Он предпочитает теплую среду с уровнем влажности от сухого до влажного. [4] Очень распространенные места обитания включают регионы Европы, включая Германию, Швецию, Францию и Соединенное Королевство. Фактически, его можно найти почти по всей Европе и Азии, от Франции до частей Сибири и от Скандинавии до северной Германии.
Эти искусные альпинисты предпочитают не оставаться на земле, а вместо этого садиться на растения в солнечных, возвышенных местах. Поэтому они, как правило, живут рядом с травянистыми, высокими растениями и только изредка около низких растений. Одной из ситуаций, которая хорошо иллюстрирует это предпочтение, была вспышка вируса миксоматоза у кроликов в Великобритании в 1950-х годах. Популяция кроликов сильно сократилась. Поскольку кролики имеют эффект короткого срезания травы, чтобы съесть ее, это сокращение популяции привело к меньшему срезанию травы. Некоторые дикие животные, такие как большая голубая бабочка, сильно пострадали из-за своей зависимости от короткой травы, [5] но другие организмы, такие как рыжий кузнечик, процветали, потому что нехватка кроликов привела к увеличению высокой травы. [2]
Хищники включают летучих мышей, таких как большая мышеухая летучая мышь . [4]
Кузнечики в целом, включая этот вид, являются травоядными и питаются в основном травами. [6] Ученые получили знания о рационе G. rufus благодаря использованию фекалий в качестве источника ДНК. Было задокументировано, что он ест растения рода Bromus , вида Holcus lanatus и подсемейства Pooideae , все в пределах семейства Poaceae . [6] Poaceae — это семейство цветущих однодольных , члены которого называются настоящими злаками. Pooideae включает в себя газонные травы и злаки, такие как пшеница и ячмень. Bromus состоит из злаков, называемых кострецовыми или чит-травами. Holcus lanatus , более известный как йоркширский туман или бархатная трава, является видом многолетней пастбищной травы, известной своей мохнатой текстурой. Известно также, что рыжий кузнечик умеренно ест другие растения, такие как камыш. [6]
Самки откладывают яйца, обычно по пять в яйцевом пакете, в полузасушливой почве в корнях трав осенью и зимой. Нимфы вылупляются примерно в конце мая, а взрослые особи появляются в конце июля. Развитие во многом зависит от температуры. Большинство полностью развиваются к концу августа. Когда осенние условия не слишком суровые, они относительно терпимы к холодной погоде, и взрослые особи могут доживать до начала декабря. Несмотря на эту терпимость, они предпочитают теплую погоду, и больше особей, как правило, выживают в более жаркое лето, чем в более прохладное...
Процесс ухаживания состоит из идентичных «единиц ухаживания», каждая из которых заканчивается звуком и повторяется без перерыва. Последовательность таких единиц называется «песней ухаживания». Песня обычно состоит из трех субъединиц. Самец начинает с того, что ориентируется близко к своей целевой самке, и продолжает набором ритмичных движений различных частей тела, включая повороты головы, дрожание щупиков и другие движения антенн и задних ног. Весь процесс может длиться до 15 непрерывных минут. Первая субъединица состоит из вращения головы с различной скоростью, а вторая и третья субъединицы содержат различные типы стридуляции ног. [7] Если самка готова к совокуплению, она ответит звуком и позволит ему спариваться. Помимо звука, производимого в конце каждой единицы ухаживания, этот кузнечик издает звук, когда самки нет рядом, и когда самка удаляется от него. Песня, издаваемая при отсутствии самки, «обычная песня», похожа на звук в песне ухаживания. Все звуки издаются посредством движения ног. В активном состоянии самка может даже быть побуждена петь и разрешать совокупление даже обычной песней самца. Кроме того, этот кузнечик может издавать «звуки преследования», если самка приближается, а затем отдаляется. Звук может быть вызван посредством электрической стимуляции. Исследование, в котором свободно движущиеся или частично ограниченные самцы стимулировались заостренными проводами и полумикроэлектродами, заставило самцов создать песню ухаживания и обычную песню, с большей частью ожидаемой локомоции. Это исследование показало, что надглоточный ганглий, или мозг, контролирует тип песни, а также последовательность и координацию субъединиц ухаживания. При индуцировании стимулом этот стимул перекрывал другие виды поведения, такие как кормление или совокупление. [8]
Самцы рыжего кузнечика проявляют необычайно долгое ухаживание. Их песня оказывает редуктивное воздействие на двигательную активность самок в пассивном состоянии. Точные механизмы неизвестны, хотя ученые предполагают, что она каким-то образом вызывает гормональные изменения у самок. Результат выгоден, так как это отсутствие движения гарантирует, что самка останется поблизости. В результате улучшенные шансы на копуляцию позволяют спариванию и оплодотворению происходить примерно на один-два дня раньше, чем без такой продолжительной демонстрации. В конечном итоге самка отложит еще один или два набора яиц в течение этого периода спаривания, так как именно первая откладка яиц определяет, когда будут отложены следующие яйца. Кроме того, самец может гарантировать, что самка не спаривается с другим самцом в этот период, так как она всегда рядом, хотя это не всегда можно предотвратить. Он также способен привлекать самок в активном состоянии своей долгой песней ухаживания. Этот метод, вероятно, отличается от более типичной стратегии поиска, при которой самцы кузнечиков путешествуют, одновременно исполняя песни и реагируя на самок. Самцы, занимающиеся поиском, находятся в невыгодном положении, поскольку самцы, которые демонстрируют долгое ухаживание, охраняют пассивных самок, которым они пели, а самки возвращаются в оборонительное состояние, в котором они не допускают спаривания, после копуляции, поэтому доступных самок становится меньше. Существование самок, чья двигательная активность была снижена песнями, ускорило эволюцию техники долгого ухаживания. [9]
Поведение самки по отношению к самцам состоит из трех стадий, начиная с имагинальной линьки, через которую кузнечик достигает взрослой фазы. На какой стадии ухаживания находится самка, влияет возраст и то, спаривалась ли она в прошлом. Во-первых, происходит отторжение самцов, которое длится примерно четыре дня. На этой стадии самцы ничего не могут сделать, чтобы спровоцировать совокупление. Во-вторых, существует двухдневная фаза пассивного принятия без пения. В-третьих, самка активно привлекает самца пением, и те, кто находится в этом состоянии, которое длится несколько дней, допускают немедленное совокупление после короткого ухаживания или без него. Предполагается, что это активное состояние существует как метод для особей в популяциях с низкой плотностью иметь возможность совокупляться. В этих популяциях может быть сложно случайно встретить других особей, и звуки, издаваемые самцами и самками, облегчают им поиск друг друга. После успешного совокупления она возвращается в оборонительное состояние и откладывает яйца. После откладывания яиц она снова достигает состояния пассивного принятия. Если она не спарится на этой стадии, она отложит яйца, оплодотворенные предыдущим самцом, и вернется к активному влечению. Цикл продолжается так же, как и в первый раз, когда она вступает в активную фазу, и следует этой последовательности до конца взрослой жизни.
Предспаривательное поведение, а также рост и развитие яичников контролируются ювенильным гормоном III, который вырабатывается в corpus allata. Выработка этого ювенильного гормона колеблется. Модели поведения коррелируют с увеличением или уменьшением скорости концентрации этого гормона. Возможно, что на выработку corpus allata может влиять нервная стимуляция или торможение желез. На концентрацию гормона в гемолимфе могут влиять эстеразы. Активность corpus allata также зависит от внешних факторов, поскольку она имеет тенденцию быть выше, когда происходит спаривание и откладывание яиц, но намного ниже, когда они предотвращены. Когда активность ниже, производство яиц ниже. [10]
Повторное спаривание вскоре после копуляции для этих кузнечиков невозможно. Акт копуляции вызывает у самок физиологическую и поведенческую реакцию, называемую «вторичной защитой». [11] Во время вторичной защиты самка будет отвечать на попытки самца совокупиться сильными направленными ударами задних ног, что отпугнет самцов и сделает принудительное спаривание невозможным, поскольку самка может быть почти в два раза крупнее самца. Это выгодно для самца, так как защищает его сперму от конкуренции с другими самцами до того, как будут отложены яйца пары. Эта стадия может длиться от 3 до 4 дней.
Эта защита обычно индуцируется посредством контакта белков жидких белых выделений белой секреторной трубочки 1 добавочных желез самца с семяприемником самки (процесс которого формирует сперматофор). Более конкретно, это вызвано феромоном, который стимулируется одним из этих белков, размером менее 90 кДа. [12] Это также может быть вызвано давлением яиц на стенки яйцевода на пути к яйцекладке. Предполагается, что секреция стимулирует щетинистое поле контактных хеморецепторов, где семяприемник входит в концевую луковицу. [13] Другими словами, это защитное поведение вызвано как химическими, так и механическими средствами. С точки зрения четырех различных стадий поведения самки по отношению к самцам, после совокупления самка возвращается в оборонительное состояние, в котором она отвергает все попытки самца.
Существуют и другие причины неспособности к повторному спариванию. Сперматофор фактически блокирует семяпроводящий проток, так что другой сперматофор не может быть физиологически посажен. Кроме того, после завершения спаривания гениталии пары крепко сцепляются друг с другом на 40–90 минут из-за рефлекса смыкания, что не позволяет другим самцам спариваться с самкой до того, как она достигнет оборонительного состояния. [11]
Помимо потери сексуальной восприимчивости после копуляции, отказ от спаривания происходит на ювенильной стадии, когда насекомое еще не полностью половозрелое. Самки кузнечиков, которые еще не совокуплялись с самцом и находятся в оборонительном состоянии, демонстрируют «первичную защиту». Во время этой фазы самки также реагируют на самцов сильными ударами задних ног, но в большей степени полагаются на побег и уклонение от самца.
После завершения оборонительного состояния (которое обычно происходит после откладывания яиц, если ранее уже была спаривание), самка переходит в состояние пассивного принятия. Эта готовность, по-видимому, обусловлена абляцией щетинкового поля контактных рецепторов утки или денервацией, или потерей иннервации, сперматеки, или, в качестве альтернативы, она обусловлена разрывом брюшного нервного ствола.
Сперма, не использованная для оплодотворения яйцеклеток, может сохраняться в семяприемнике, который соединяется с протоком. Это создает конкуренцию сперматозоидов между сперматозоидами предыдущих партнеров и более новых. Недавно полученная сперма попадает в семяприемник, оттесняя более старую сперму назад, и остается около выхода. Таким образом, более новая сперма используется раньше, чем старая. Таким образом, результат этой конкуренции сперматозоидов по сути определяется формой семяприемника.
