Семенное растение или сперматофит ( букв. « семенное растение » ; от древнегреческого σπέρματος ( spérmatos ) «семя» и φυτόν (phytón) «растение»), также известное как фанерогам (таксон Phanerogamae ) или феногам (таксон Phaenogamae ). , это любое растение , дающее семена . Это категория эмбриофитов (т.е. наземных растений), которая включает большинство известных наземных растений, включая цветковые и голосеменные , но не включает папоротники , мхи или водоросли .
Термин фанерогама или фанерогаме происходит от греческого φανερός ( фанерос ), что означает «видимый», в отличие от термина «криптогама» или « криптогама » (от древнегреческого κρυπτός (kruptós) «скрытый»), вместе с суффиксом γαμέω. ( gaméō ), что означает «жениться». Эти термины отличают растения со скрытыми половыми органами (криптогамы) от растений с видимыми половыми органами (фанерогамы).
Описание
Сохранившиеся сперматофиты образуют пять отделов, первые четыре из которых относятся к голосеменным , растениям, имеющим незакрытые, «голые семена»: [1] : 172.
Cycadophyta , саговники, субтропическая и тропическая группа растений.
Ginkgophyta , включающая единственный современный вид деревьев рода Ginkgo .
Пятый сохранившийся отдел — цветковые растения , также известные как покрытосеменные или магнолиофиты, самая большая и разнообразная группа сперматофитов:
Покрытосеменные , цветковые растения, в отличие от голосеменных растений, имеют семена, заключенные в плодах .
Помимо пяти ныне живущих таксонов, перечисленных выше, летопись окаменелостей содержит свидетельства существования многих вымерших таксонов семенных растений, в том числе:
Pteridospermae , так называемые «семенные папоротники», были одной из самых ранних успешных групп наземных растений, а в позднем палеозое преобладали леса, в которых преобладали семенные папоротники .
К триасовому периоду экологическое значение семенных папоротников снизилось, а представители современных групп голосеменных были многочисленны и доминировали до конца мелового периода , когда покрытосеменные растения распространились.
Эволюционная история
Событие полного дупликации генома у предка семенных растений произошло около 319 миллионов лет назад . [2] Это привело к ряду эволюционных изменений, которые привели к возникновению современных семенных растений.
Был идентифицирован предшественник семенных растений среднего девона (возрастом 385 миллионов лет) примерно на 20 миллионов лет раньше самых ранних семенных растений . Рункария , маленькая и радиально-симметричная, представляет собой интегументированный мегаспорангий , окруженный купулой. Мегаспорангий имеет нераскрытый дистальный отросток, выступающий над многолопастным покровом . Предполагается, что расширение участвовало в анемофильном (ветровом) опылении . Рункария проливает новый свет на последовательность приобретения персонажей, ведущую к появлению семени. Рункария обладает всеми качествами семенных растений, за исключением твердой семенной оболочки и системы направления пыльцы к семени. [3]
Вскоре за рункарией последовали растения с более конденсированной купулой, такие как Spermasporites и Moresnetia . Семенные растения существенно диверсифицировались к фамену , последнему этапу девона. Примеры включают Elkinsia , Xenotheca , Archaeosperma , Hydrasperma , Aglosperma и Warsteinia . Некоторые из этих девонских семян теперь отнесены к отряду Lyginopteridales . [4]
Филогения
Семенные растения представляют собой кладу сосудистых растений (трахеофитов). [5]
Внутренняя филогения
Сперматофиты традиционно делились на покрытосеменные , или цветковые растения, и голосеменные , к которым относятся гнетофиты, саговники, [5] гинкго и хвойные деревья. Более ранние морфологические исследования предполагали тесную связь между гнетофитами и покрытосеменными растениями, [6], в частности, на основе элементов сосудов . Однако молекулярные исследования (а также некоторые более поздние морфологические [7] [8] и ископаемые [9] статьи) обычно показывают кладу голосеменных растений с гнетофитами внутри хвойных деревьев или рядом с ними. Например, один из распространенных предлагаемых наборов взаимосвязей известен как гипотеза гне-сосны и выглядит так: [10] [11] [12]
Однако отношения между этими группами нельзя считать устоявшимися. [6] [13]
Другие классификации
Другие классификации объединяют все семенные растения в один отдел с классами для пяти групп:
Более современная классификация классифицирует эти группы как отдельные подразделения (иногда в рамках суперподразделения Spermatophyta ): [ нужна ссылка ]
^ Джадд, Уолтер С .; Кэмпбелл, Кристофер С.; Келлог, Элизабет А.; Стивенс, Питер Ф.; Донохью, Майкл Дж. (2002). Систематика растений, филогенетический подход (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. ISBN 0-87893-403-0.
^ Цзяо, Юаньнянь; Уикетт, Норман Дж; Айямпалаям, Сараванарадж; и другие. (2011). «Наследственная полиплоидия семенных растений и покрытосеменных». Природа . дои : 10.1038/nature09916.
^ Джерриенн, П.; Мейер-Берто, Б.; Фэйрон-Демаре, М.; Стрил, М.; Стиманс, П. (2011). «Научный журнал». Рункария — предшественник семенного растения среднего девона . 306 (5697). Американская ассоциация содействия развитию науки: 856–858. дои : 10.1126/science.1102491. PMID 15514154. S2CID 34269432. Архивировано из оригинала 24 февраля 2011 года . Проверено 22 марта 2011 г.
^ Андерсон, Джон М.; Андерсон, Хайди М.; Клил, Крис Дж. (2007). «Краткая история голосеменных растений: классификация, биоразнообразие, фитогеография и экология» (PDF) . Стрелиция . 20 : 1–280.
^ аб Чунг-Шиен Ву, Я-Нан Ван, Шу-Мэй Лю и Шу-Мио Чау (2007). «Геном хлоропластов (хпДНК) Cycas taitungensis и 56 cp белок-кодирующих генов Gnetum parvifolium: взгляд на эволюцию хпДНК и филогению современных семенных растений». Молекулярная биология и эволюция . 24 (6): 1366–1379. дои : 10.1093/molbev/msm059 . ПМИД 17383970.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Аб Палмер, Джеффри Д .; Солтис, Дуглас Э.; Чейз, Марк В. (2004). «Растительное древо жизни: обзор и некоторые точки зрения». Американский журнал ботаники . 91 (10): 1437–1445. дои : 10.3732/ajb.91.10.1437 . ПМИД 21652302.
^ Джеймс А. Дойл (январь 2006 г.). «Семенные папоротники и происхождение покрытосеменных». Журнал Ботанического общества Торри . 133 (1): 169–209. doi : 10.3159/1095-5674(2006)133[169:SFATOO]2.0.CO;2 . ISSN 1095-5674. S2CID 86302668.
^ Койро, Марио; Хомицки, Гийом; Дойл, Джеймс А. (nd). «Экспериментальное разделение сигналов и анализ чувствительности метода подтверждают потенциал окаменелостей и морфологии в разрешении взаимоотношений покрытосеменных растений и Gnetales». Палеобиология . 44 (3): 490–510. дои : 10.1017/pab.2018.23. ISSN 0094-8373. S2CID 91488394.
^ Цзы-Цян Ван (2004). «Новый пермский гнеталийский конус как ископаемое свидетельство поддержки современной молекулярной филогении». Анналы ботаники . 94 (2): 281–288. дои : 10.1093/aob/mch138. ПМЦ 4242163 . ПМИД 15229124.
^ Чау, Шу-Мио; Паркинсон, Кристофер Л.; Ченг, Юйчан; Винсент, Томас М.; Палмер, Джеффри Д. (2000). «Филогения семенных растений, сделанная на основе всех трех геномов растений: монофилия современных голосеменных растений и происхождение Gnetales от хвойных». Труды Национальной академии наук . 97 (8): 4086–4091. Бибкод : 2000PNAS...97.4086C. дои : 10.1073/pnas.97.8.4086 . ЧВК 18157 . ПМИД 10760277.
^ Боу, LM; Мишель, Л.; Пальто, Гвенаэль; Клод (2000). «Филогения семенных растений на основе всех трех геномных компартментов: современные голосеменные растения монофилетичны, а ближайшие родственники Gnetales - хвойные». Труды Национальной академии наук . 97 (8): 4092–4097. Бибкод : 2000PNAS...97.4092B. дои : 10.1073/pnas.97.8.4092 . ЧВК 18159 . ПМИД 10760278.
^ Солтис, Дуглас Э.; Солтис, Памела С.; Занис, Майкл Дж. (2002). «Филогения семенных растений на основе данных восьми генов». Американский журнал ботаники . 89 (10): 1670–1681. дои : 10.3732/ajb.89.10.1670 . ПМИД 21665594.
^ Выиграл, Хёсиг; Реннер, Сюзанна (август 2006 г.). «Рассеяние датировок и радиация у голосеменных Gnetum (Gnetales) - калибровка часов, когда отношения с внешними группами неопределенны». Систематическая биология . 55 (4): 610–622. дои : 10.1080/10635150600812619 . ПМИД 16969937.
дальнейшее чтение
Томас Н. Тейлор, Эдит Л. Тейлор и Майкл Крингс. 2008. Палеоботаника: биология и эволюция ископаемых растений , 2-е издание. Academic Press (отпечаток Elsevier): Берлингтон, Массачусетс; Нью-Йорк, штат Нью-Йорк; Сан-Диего, Калифорния, США, Лондон, Великобритания. 1252 страницы. ISBN 978-0-12-373972-8 .