Сенсомоторная связь — это связь или интеграция сенсорной системы и моторной системы . Сенсомоторная интеграция — это не статический процесс. Для данного стимула не существует одной единственной моторной команды. «Нейронные реакции почти на каждом этапе сенсомоторного пути изменяются в краткосрочных и долгосрочных масштабах времени биофизическими и синаптическими процессами, рекуррентными и обратными связями и обучением , а также многими другими внутренними и внешними переменными». [1]
Интеграция сенсорных и моторных систем позволяет животному получать сенсорную информацию и использовать ее для выполнения полезных моторных действий. Кроме того, выходные данные моторной системы могут использоваться для изменения реакции сенсорной системы на будущие стимулы. [1] [2] Чтобы быть полезным, необходимо, чтобы сенсорно-моторная интеграция была гибким процессом, поскольку свойства мира и нас самих меняются со временем. Гибкая сенсомоторная интеграция позволила бы животному исправлять ошибки и быть полезным в различных ситуациях. [1] [3] Для создания желаемой гибкости, вероятно, что нервные системы используют использование внутренних моделей и эфферентных копий . [2] [3] [4]
Перед движением текущее сенсорное состояние животного используется для генерации двигательной команды. Для генерации двигательной команды сначала текущее сенсорное состояние сравнивается с желаемым или целевым состоянием. Затем нервная система преобразует сенсорные координаты в координаты двигательной системы, и двигательная система генерирует необходимые команды для перемещения мышц таким образом, чтобы было достигнуто целевое состояние. [2]
Важным аспектом сенсомоторной интеграции является эфферентная копия. Эфферентная копия — это копия моторной команды, которая используется во внутренних моделях для прогнозирования того, каким будет новое сенсорное состояние после завершения моторной команды. Эфферентная копия может использоваться нервной системой для различения самопроизвольно генерируемых изменений окружающей среды, сравнения ожидаемой реакции с тем, что на самом деле происходит в окружающей среде, и для увеличения скорости, с которой может быть выдана команда, путем прогнозирования состояния организма до получения сенсорного ввода. [2] [5]
Внутренняя модель — это теоретическая модель, используемая нервной системой для прогнозирования изменений окружающей среды, которые возникают в результате двигательного действия. Предполагается, что нервная система имеет внутреннее представление о том, как двигательный аппарат, часть тела, которая будет двигаться, ведет себя в окружающей среде. [6] [7] Внутренние модели можно классифицировать как прямую модель или обратную модель.
Прямая модель — это модель, используемая нервной системой для прогнозирования нового состояния двигательного аппарата и сенсорных стимулов, возникающих в результате движения. Прямая модель принимает эфферентную копию в качестве входных данных и выводит ожидаемые сенсорные изменения. [4] Прямые модели предлагают организму несколько преимуществ.
Преимущества:
Обратная модель ведет себя противоположно прямой модели. Обратные модели используются нервной системой для оценки либо двигательной команды, вызвавшей изменение сенсорной информации [4], либо для определения двигательной команды, которая достигнет целевого состояния. [6]
Во время полета мухе важно сохранять ровный взгляд; однако муха может вращаться. Вращение обнаруживается визуально как вращение окружающей среды, называемое оптическим потоком . Затем входной сигнал оптического потока преобразуется в двигательную команду для мышц шеи мухи, чтобы муха сохраняла ровный взгляд. Этот рефлекс ослаблен у неподвижной мухи по сравнению с тем, когда она летит или ходит. [1]
Самцы сверчков поют, потирая передние крылья друг о друга. Издаваемые звуки достаточно громкие, чтобы снизить реакцию слуховой системы сверчка на другие звуки. Эта десенсибилизация вызвана гиперполяризацией нейрона Омега 1 (ON1), слухового интернейрона , из-за активации слуховой стимуляцией. [5] Чтобы уменьшить самодесенсибилизацию, грудной центральный генератор паттернов сверчка посылает ответный разряд , эфферентную копию, которая используется для подавления реакции организма на самогенерируемые стимулы, в слуховую систему. [1] [5] Ответный разряд используется для подавления реакции слуховой системы на собственную песню сверчка и предотвращения десенсибилизации. Это торможение позволяет сверчку оставаться восприимчивым к внешним звукам, таким как песня конкурирующего самца. [8]
Сенсомоторная интеграция участвует в развитии , производстве и восприятии речи . [9] [10]
Два ключевых элемента развития речи — лепет и аудирование . Считается, что связь двигательного действия с услышанным звуком усваивается. Одна из причин этого заключается в том, что глухие младенцы канонически не лепечут. Другая причина заключается в том, что восприятие младенца , как известно, зависит от его лепета. Одна из моделей развития речи предполагает, что звуки, производимые лепетом, сравниваются со звуками, производимыми в языке, используемом вокруг младенца, и что ассоциация двигательной команды со звуком усваивается. [10]
Слух играет важную роль в производстве и поддержании речи. Например, люди, которые испытывают глухоту во взрослом возрасте, становятся менее способными воспроизводить точную речь. Это снижение происходит из-за отсутствия слуховой обратной связи. Другим примером является приобретение нового акцента в результате проживания в районе с другим акцентом. [9] Эти изменения можно объяснить с помощью использования прямой модели.
В этой прямой модели двигательная кора посылает двигательную команду в речевой тракт и эфферентную копию во внутреннюю модель речевого тракта. Внутренняя модель предсказывает, какие звуки будут произведены. Это предсказание используется для проверки того, что двигательная команда произведет целевой звук, чтобы можно было внести исправления. Оценка внутренней модели также сравнивается с произведенным звуком для генерации оценки ошибки. Оценка ошибки используется для исправления внутренней модели. Затем обновленная внутренняя модель будет использоваться для генерации будущих двигательных команд. [9]
Сенсомоторная интеграция не имеет решающего значения для восприятия речи; однако она выполняет модуляторную функцию. Это подтверждается тем фактом, что люди, у которых либо нарушено речевое производство, либо отсутствует способность говорить, все еще способны воспринимать речь. Более того, эксперименты, в которых стимулировались двигательные области, связанные с речью, изменяли, но не препятствовали восприятию речи. [9]
Пациент RW был мужчиной, у которого в результате инсульта были повреждены теменная и затылочная доли , области мозга, связанные с обработкой зрительной информации . В результате инсульта он испытал головокружение , когда пытался следить глазами за движущимся объектом. Головокружение было вызвано тем, что его мозг интерпретировал мир как движущийся. У нормальных людей мир не воспринимается как движущийся при отслеживании объекта, несмотря на то, что изображение мира перемещается по сетчатке при движении глаза. Причина этого в том, что мозг предсказывает движение мира по сетчатке в результате движения глаз. RW, однако, не смог сделать такого предсказания. [3]
Пациенты с болезнью Паркинсона часто демонстрируют симптомы брадикинезии и гипометрии . Эти пациенты больше зависят от внешних сигналов, чем от проприоцепции и кинестезии по сравнению с другими людьми. [11] Фактически, исследования с использованием внешних вибраций для создания проприоцептивных ошибок в движении показывают, что пациенты с болезнью Паркинсона выполняют движения лучше, чем здоровые люди. Также было показано, что пациенты недооценивают движение конечности, когда ее двигают исследователи. [11] Кроме того, исследования соматосенсорных вызванных потенциалов показали, что двигательные проблемы, вероятно, связаны с неспособностью правильно обрабатывать сенсорную информацию, а не с генерацией информации.
Пациенты с болезнью Хантингтона часто испытывают трудности с контролем движений . Как в хинолиновых моделях, так и у пациентов было показано, что люди с болезнью Хантингтона имеют аномальный сенсорный вход. Кроме того, у пациентов было показано снижение торможения рефлекса испуга . Это снижение указывает на проблему с правильной сенсомоторной интеграцией. «Различные проблемы с интеграцией сенсорной информации объясняют, почему пациенты с HD не могут точно контролировать произвольные движения ». [11]
Дистония — еще одно двигательное расстройство, которое представляет собой нарушения сенсомоторной интеграции. Существует множество доказательств, указывающих на то, что фокальная дистония связана с неправильным связыванием или обработкой афферентной сенсорной информации в двигательных областях мозга. [11] Например, дистония может быть частично облегчена с помощью сенсорного трюка . Сенсорный трюк — это приложение стимула к области, близкой к месту, пораженному дистонией, что обеспечивает облегчение. Исследования позитронно-эмиссионной томографии показали, что активность как в дополнительной двигательной области , так и в первичной двигательной коре снижается с помощью сенсорного трюка. Необходимы дополнительные исследования дисфункции сенсомоторной интеграции, поскольку она связана с нефокальной дистонией. [11]
Синдром беспокойных ног (СБН) — это сенсомоторное расстройство. Люди с СБН страдают от чувства дискомфорта и желания пошевелить ногами. Эти симптомы чаще всего возникают в состоянии покоя. Исследования показали, что у пациентов с СБН моторная кора головного мозга имеет повышенную возбудимость по сравнению со здоровыми людьми. Соматосенсорные вызванные потенциалы от стимуляции как заднего, так и срединного нерва являются нормальными. [12] Нормальные СЭП указывают на то, что СБН связан с аномальной сенсомоторной интеграцией. В 2010 году Винченцо Риццо и др. представили доказательства того, что у больных СБН наблюдается более низкое, чем в норме, коротколатентное афферентное торможение (КТА), торможение моторной коры афферентными сенсорными сигналами. Уменьшение КТА указывает на наличие аномальной сенсомоторной интеграции у пациентов с СБН. [12]