Половая дифференциация — процесс развития половых различий между самцами и самками из недифференцированной зиготы . [1] [2] Определение пола часто отличается от половой дифференциации; Определение пола — это обозначение стадии развития в сторону мужского или женского пола, тогда как дифференциация пола — это путь к развитию фенотипа . [3]
У многих видов дифференцировка семенников или яичников начинается с появления клеток Сертоли у самцов и гранулезных клеток у самок. [4] [ нужна ссылка ]
По мере того, как особи мужского и женского пола развиваются из эмбрионов в зрелых взрослых особей, развиваются половые различия на многих уровнях, таких как гены , хромосомы , гонады , гормоны , анатомия и психика . Начиная с определения пола генетическими факторами и/или факторами окружающей среды, люди и другие организмы по мере роста и развития идут разными путями дифференциации.
Люди, многие млекопитающие, насекомые и другие животные имеют систему определения пола XY . У человека сорок шесть хромосом, включая две половые хромосомы: XX у женщин и XY у мужчин. Y-хромосома должна нести по крайней мере один важный ген, который определяет образование яичек (первоначально называемое TDF ). [5] У трансгенных мышей XX (и некоторых самцов XX человека ) одного SRY достаточно, чтобы вызвать дифференцировку самцов. [6]
У других таксонов существуют и другие хромосомные системы, такие как система определения пола ZW у птиц [7] и система XO у насекомых. [8]
Определение пола в окружающей среде относится к определению (а затем дифференциации) пола с помощью негенетических сигналов, таких как социальные факторы, температура и доступные питательные вещества. У некоторых видов, таких как рыба-клоун -гермафродит , дифференциация пола может происходить более одного раза в ответ на различные сигналы окружающей среды, [9] предлагая пример того, как дифференциация пола не всегда следует типичному линейному пути.
С течением времени у рептилий произошло множество переходов между экологическими и генетическими системами определения пола, [10] и недавние исследования показали, что температура иногда может подавлять определение пола через хромосомы. [11]
Ранние стадии дифференциации человека, по-видимому, очень похожи на те же биологические процессы у других млекопитающих, и взаимодействие генов, гормонов и структур тела достаточно хорошо изучено. В первые недели беременности плод анатомически неотличим от мужского или женского пола и лишен выработки каких-либо определенных половых гормонов. Только кариотип отличает мужчину от женщины. Конкретные гены вызывают различия в гонадах , которые вызывают гормональные различия, которые вызывают анатомические различия, ведущие к психологическим и поведенческим различиям, некоторые из которых являются врожденными, а некоторые вызваны социальной средой .
В развитии половых различий у человека участвуют различные процессы . Половая дифференциация у человека включает развитие различных гениталий и внутренних половых путей, груди, волос на теле и играет роль в гендерной идентификации. [12] [ нужен лучший источник ]
Развитие половых различий начинается с системы определения пола XY , которая присутствует у человека, а за развитие фенотипических различий между людьми мужского и женского пола из недифференцированной зиготы ответственны сложные механизмы . [13] Атипичное половое развитие и неоднозначные гениталии могут быть результатом генетических и гормональных факторов. [14]
Дифференциация других частей тела, кроме полового органа, создает вторичные половые признаки . Половой диморфизм строения скелета развивается в детстве и становится более выраженным в подростковом возрасте.
Первые гены, участвующие в каскаде дифференциации, могут различаться между таксонами и даже между близкородственными видами. Например: у рыбок данио первым известным геном, индуцирующим мужскую дифференциацию, является ген amh , у тилапии — tDmrt1 , а у южного сома — foxl2 . [15]
У рыб из-за того, что способы размножения варьируются от гонохоризма (различных полов) до самооплодотворяющегося гермафродитизма (когда один организм имеет функционирующие гонадные признаки нескольких полов), половая дифференциация сложна. Существуют два основных пути гонохор: один с нефункциональной, недифференцированной фазой, ведущей к замедленной дифференцировке (вторичный), и другой без (первичный), где различия между полами можно отметить до вылупления. [4] Вторичные гонохористы остаются в бипотенциальной фазе до тех пор, пока биотический или абиотический сигнал не направит развитие по одному пути. Первичный гонохоризм без интерсексуальной фазы следует классическим путям генетического определения пола, но в дальнейшем все же может подвергаться влиянию окружающей среды. [4] Пути дифференцировки прогрессируют, и вторичные половые признаки, такие как раздвоение анального плавника и орнамент, обычно возникают в период полового созревания. [15]
У птиц благодаря исследованиям Gallus Gallus Domesticus было показано, что определение пола, вероятно, является клеточно-автономным, т.е. пол определяется в каждой соматической клетке независимо или в сочетании с гормональной сигнализацией, которая происходит у других видов. . [16] Исследования на цыплятах -гинандроморфах показали, что мозаицизм нельзя объяснить только гормонами, что указывает на прямые генетические факторы, возможно, на один или несколько Z-специфичных генов, таких как двуполость или DMRT1 . [16]
Наиболее интенсивно изучаемые виды, такие как плодовые мухи , нематоды и мыши, показывают, что эволюционно системы определения/дифференциации пола не полностью консервативны и развивались с течением времени. [10] Помимо наличия или отсутствия хромосом или социальных/средовых факторов, половая дифференциация может частично регулироваться сложными системами, такими как соотношение генов на Х-хромосомах и аутосомах, производство и транскрипция белков, а также специфический сплайсинг мРНК. [10]
Пути дифференцировки могут быть изменены на многих стадиях процесса. Реверсия пола , при которой развитие полового фенотипа перенаправляется во время эмбрионального развития, происходит в фазе инициации половой дифференциации гонад. Даже у видов, у которых есть хорошо задокументированный главный ген-регулятор, его эффекты могут быть подавлены нижестоящим геном. [17]
Кроме того, гермафродиты служат примером гибкости систем половой дифференциации. Секвенциальные гермафродиты — это организмы, обладающие репродуктивными способностями одного пола, а затем этот пол меняется. [18] Дифференцированная ткань гонад прежнего пола организма дегенерирует, а ткань новых половых гонад растет и дифференцируется. [9] Организмы, обладающие физиологической способностью воспроизводиться как самцы, так и самки одновременно, известны как одновременные гермафродиты . Некоторые одновременные гермафродитные организмы, такие как некоторые виды бычков , имеют отличительные мужские и женские фазы размножения и могут переключаться между ними вперед и назад или «переворачивать пол». [19]
У некоторых видов, например у последовательно-гермафродитных рыб-клоунов , изменения в социальной среде могут привести к половой дифференциации или к смене пола, т. е. дифференцировке в противоположном направлении. [9] У рыб-клоунов самки крупнее самцов, и в социальных группах обычно есть одна крупная самка, несколько более мелких самцов и недифференцированная молодь. Если из группы удаляют самку, самый крупный самец меняет пол, т.е. прежняя ткань гонады дегенерирует и растет новая ткань гонады. Более того, путь дифференцировки активируется у самой крупной молоди, которая становится самцом. [9]
Половая дифференциация вида не обязательно приводит к появлению одного узнаваемого женского типа и одного узнаваемого мужского типа. У некоторых видов существуют альтернативные морфы или морфотипы внутри одного пола, такие как фланцевые (крупнее самок, с большими лоскутообразными подушечками щек) и нефланцевые (примерно такого же размера, как у самок, без подушечек щек) самцы орангутангов . 20] , причем иногда различия между самцами морф могут быть более заметными, чем различия между самцом и самкой внутри таких видов. [21] Кроме того, половой отбор может участвовать в развитии различных типов самцов с альтернативными репродуктивными стратегиями, таких как кроссовые и территориальные самцы у навозных жуков [22] или гаремные самцы и образующие пары самцы у нигерийской цихлиды P. пульчер. [15] [23] Иногда альтернативные морфы возникают в результате генетических различий, а в других случаях может быть задействована окружающая среда, демонстрируя некоторую степень фенотипической пластичности . [24]
У многих животных различия в воздействии половых гормонов на мозг плода коррелируют со значительными различиями в структуре и функциях мозга, которые коррелируют с репродуктивным поведением взрослых. [5] Причины различий между полами понятны только у некоторых видов. Половые различия плода в человеческом мозге в сочетании с ранними различиями в опыте могут быть ответственны за половые различия, наблюдаемые у детей в возрасте от 4 лет до подросткового возраста. [25]
Многие отдельные исследования на людях и других приматах обнаружили статистически значимые половые различия в определенных структурах мозга; однако некоторые исследования не обнаружили половых различий, а некоторые метаанализы поставили под сомнение чрезмерное обобщение о том, что мозг женщин и мужчин функционирует по-разному. [26] Мужчины и женщины статистически различаются по некоторым аспектам своего мозга, но есть области мозга, которые, по-видимому, вообще не дифференцированы по половому признаку. Некоторые ученые описывают вариации человеческого мозга не как две отдельные категории и даже не как континуум мужественности и женственности, а как мозаику. [27]
У птиц гипотезы о половых различиях в мозге самцов и самок были поставлены под сомнение недавними открытиями о том, что различия между группами можно, по крайней мере частично, объяснить рангом доминирования особи. [28] Кроме того, поведенческие причины половых различий в мозге были перечислены в исследованиях половых различий между различными системами спаривания. Например, самцы полигинных видов полевок с внутриполовой конкуренцией самцов обладают лучшим пространственным обучением и памятью, чем самки своего собственного вида, но также лучшими пространственными обучением и памятью, чем все полы других близкородственных видов, которые являются моногамными; таким образом, различия в мозге, обычно рассматриваемые как «половые различия», вместо этого были связаны с конкуренцией. [29] Тем не менее, у некоторых видов половой отбор действительно играет роль, поскольку самцы, которые демонстрируют больше песенного поведения, отбираются самками - поэтому некоторые половые различия в областях мозга птиц, поющих песни, похоже, были выбраны эволюционным путем с течением времени. [29]