stringtranslate.com

Половая дифференциация

Половая дифференциация — процесс развития половых различий между самцами и самками из недифференцированной зиготы . [1] [2] Определение пола часто отличается от половой дифференциации; Определение пола — это обозначение стадии развития в сторону мужского или женского пола, тогда как дифференциация пола — это путь к развитию фенотипа . [3]

У многих видов дифференцировка семенников или яичников начинается с появления клеток Сертоли у самцов и гранулезных клеток у самок. [4] [ нужна ссылка ]

По мере того, как особи мужского и женского пола развиваются из эмбрионов в зрелых взрослых особей, развиваются половые различия на многих уровнях, таких как гены , хромосомы , гонады , гормоны , анатомия и психика . Начиная с определения пола генетическими факторами и/или факторами окружающей среды, люди и другие организмы по мере роста и развития идут разными путями дифференциации.

Системы определения пола

Люди, многие млекопитающие, насекомые и другие животные имеют систему определения пола XY . У человека сорок шесть хромосом, включая две половые хромосомы: XX у женщин и XY у мужчин. Y-хромосома должна нести по крайней мере один важный ген, который определяет образование яичек (первоначально называемое TDF ). [5] У трансгенных мышей XX (и некоторых самцов XX человека ) одного SRY достаточно, чтобы вызвать дифференцировку самцов. [6]

У других таксонов существуют и другие хромосомные системы, такие как система определения пола ZW у птиц [7] и система XO у насекомых. [8]

Определение пола в окружающей среде относится к определению (а затем дифференциации) пола с помощью негенетических сигналов, таких как социальные факторы, температура и доступные питательные вещества. У некоторых видов, таких как рыба-клоун -гермафродит , дифференциация пола может происходить более одного раза в ответ на различные сигналы окружающей среды, [9] предлагая пример того, как дифференциация пола не всегда следует типичному линейному пути.

С течением времени у рептилий произошло множество переходов между экологическими и генетическими системами определения пола, [10] и недавние исследования показали, что температура иногда может подавлять определение пола через хромосомы. [11]

Люди

Y-хромосома человека, демонстрирующая ген SRY, который кодирует белок, регулирующий половую дифференциацию.

Ранние стадии дифференциации человека, по-видимому, очень похожи на те же биологические процессы у других млекопитающих, и взаимодействие генов, гормонов и структур тела достаточно хорошо изучено. В первые недели беременности плод анатомически неотличим от мужского или женского пола и лишен выработки каких-либо определенных половых гормонов. Только кариотип отличает мужчину от женщины. Конкретные гены вызывают различия в гонадах , которые вызывают гормональные различия, которые вызывают анатомические различия, ведущие к психологическим и поведенческим различиям, некоторые из которых являются врожденными, а некоторые вызваны социальной средой .

В развитии половых различий у человека участвуют различные процессы . Половая дифференциация у человека включает развитие различных гениталий и внутренних половых путей, груди, волос на теле и играет роль в гендерной идентификации. [12] [ нужен лучший источник ]

Развитие половых различий начинается с системы определения пола XY , которая присутствует у человека, а за развитие фенотипических различий между людьми мужского и женского пола из недифференцированной зиготы ответственны сложные механизмы . [13] Атипичное половое развитие и неоднозначные гениталии могут быть результатом генетических и гормональных факторов. [14]

Дифференциация других частей тела, кроме полового органа, создает вторичные половые признаки . Половой диморфизм строения скелета развивается в детстве и становится более выраженным в подростковом возрасте.

Другие животные

Первые гены, участвующие в каскаде дифференциации, могут различаться между таксонами и даже между близкородственными видами. Например: у рыбок данио первым известным геном, индуцирующим мужскую дифференциацию, является ген amh , у тилапии — tDmrt1 , а у южного сома — foxl2 . [15]

У рыб из-за того, что способы размножения варьируются от гонохоризма (различных полов) до самооплодотворяющегося гермафродитизма (когда один организм имеет функционирующие гонадные признаки нескольких полов), половая дифференциация сложна. Существуют два основных пути гонохор: один с нефункциональной, недифференцированной фазой, ведущей к замедленной дифференцировке (вторичный), и другой без (первичный), где различия между полами можно отметить до вылупления. [4] Вторичные гонохористы остаются в бипотенциальной фазе до тех пор, пока биотический или абиотический сигнал не направит развитие по одному пути. Первичный гонохоризм без интерсексуальной фазы следует классическим путям генетического определения пола, но в дальнейшем все же может подвергаться влиянию окружающей среды. [4] Пути дифференцировки прогрессируют, и вторичные половые признаки, такие как раздвоение анального плавника и орнамент, обычно возникают в период полового созревания. [15]

У птиц благодаря исследованиям Gallus Gallus Domesticus было показано, что определение пола, вероятно, является клеточно-автономным, т.е. пол определяется в каждой соматической клетке независимо или в сочетании с гормональной сигнализацией, которая происходит у других видов. . [16] Исследования на цыплятах -гинандроморфах показали, что мозаицизм нельзя объяснить только гормонами, что указывает на прямые генетические факторы, возможно, на один или несколько Z-специфичных генов, таких как двуполость или DMRT1 . [16]

Гибкость

Наиболее интенсивно изучаемые виды, такие как плодовые мухи , нематоды и мыши, показывают, что эволюционно системы определения/дифференциации пола не полностью консервативны и развивались с течением времени. [10] Помимо наличия или отсутствия хромосом или социальных/средовых факторов, половая дифференциация может частично регулироваться сложными системами, такими как соотношение генов на Х-хромосомах и аутосомах, производство и транскрипция белков, а также специфический сплайсинг мРНК. [10]

Пути дифференцировки могут быть изменены на многих стадиях процесса. Реверсия пола , при которой развитие полового фенотипа перенаправляется во время эмбрионального развития, происходит в фазе инициации половой дифференциации гонад. Даже у видов, у которых есть хорошо задокументированный главный ген-регулятор, его эффекты могут быть подавлены нижестоящим геном. [17]

Кроме того, гермафродиты служат примером гибкости систем половой дифференциации. Секвенциальные гермафродиты — это организмы, обладающие репродуктивными способностями одного пола, а затем этот пол меняется. [18] Дифференцированная ткань гонад прежнего пола организма дегенерирует, а ткань новых половых гонад растет и дифференцируется. [9] Организмы, обладающие физиологической способностью воспроизводиться как самцы, так и самки одновременно, известны как одновременные гермафродиты . Некоторые одновременные гермафродитные организмы, такие как некоторые виды бычков , имеют отличительные мужские и женские фазы размножения и могут переключаться между ними вперед и назад или «переворачивать пол». [19]

Социально детерминированный

У некоторых видов, например у последовательно-гермафродитных рыб-клоунов , изменения в социальной среде могут привести к половой дифференциации или к смене пола, т. е. дифференцировке в противоположном направлении. [9] У рыб-клоунов самки крупнее самцов, и в социальных группах обычно есть одна крупная самка, несколько более мелких самцов и недифференцированная молодь. Если из группы удаляют самку, самый крупный самец меняет пол, т.е. прежняя ткань гонады дегенерирует и растет новая ткань гонады. Более того, путь дифференцировки активируется у самой крупной молоди, которая становится самцом. [9]

Альтернативные морфы

Половая дифференциация вида не обязательно приводит к появлению одного узнаваемого женского типа и одного узнаваемого мужского типа. У некоторых видов существуют альтернативные морфы или морфотипы внутри одного пола, такие как фланцевые (крупнее самок, с большими лоскутообразными подушечками щек) и нефланцевые (примерно такого же размера, как у самок, без подушечек щек) самцы орангутангов . 20] , причем иногда различия между самцами морф могут быть более заметными, чем различия между самцом и самкой внутри таких видов. [21] Кроме того, половой отбор может участвовать в развитии различных типов самцов с альтернативными репродуктивными стратегиями, таких как кроссовые и территориальные самцы у навозных жуков [22] или гаремные самцы и образующие пары самцы у нигерийской цихлиды P. пульчер. [15] [23] Иногда альтернативные морфы возникают в результате генетических различий, а в других случаях может быть задействована окружающая среда, демонстрируя некоторую степень фенотипической пластичности . [24]

Дифференциация мозга

У многих животных различия в воздействии половых гормонов на мозг плода коррелируют со значительными различиями в структуре и функциях мозга, которые коррелируют с репродуктивным поведением взрослых. [5] Причины различий между полами понятны только у некоторых видов. Половые различия плода в человеческом мозге в сочетании с ранними различиями в опыте могут быть ответственны за половые различия, наблюдаемые у детей в возрасте от 4 лет до подросткового возраста. [25]

Многие отдельные исследования на людях и других приматах обнаружили статистически значимые половые различия в определенных структурах мозга; однако некоторые исследования не обнаружили половых различий, а некоторые метаанализы поставили под сомнение чрезмерное обобщение о том, что мозг женщин и мужчин функционирует по-разному. [26] Мужчины и женщины статистически различаются по некоторым аспектам своего мозга, но есть области мозга, которые, по-видимому, вообще не дифференцированы по половому признаку. Некоторые ученые описывают вариации человеческого мозга не как две отдельные категории и даже не как континуум мужественности и женственности, а как мозаику. [27]

У птиц гипотезы о половых различиях в мозге самцов и самок были поставлены под сомнение недавними открытиями о том, что различия между группами можно, по крайней мере частично, объяснить рангом доминирования особи. [28] Кроме того, поведенческие причины половых различий в мозге были перечислены в исследованиях половых различий между различными системами спаривания. Например, самцы полигинных видов полевок с внутриполовой конкуренцией самцов обладают лучшим пространственным обучением и памятью, чем самки своего собственного вида, но также лучшими пространственными обучением и памятью, чем все полы других близкородственных видов, которые являются моногамными; таким образом, различия в мозге, обычно рассматриваемые как «половые различия», вместо этого были связаны с конкуренцией. [29] Тем не менее, у некоторых видов половой отбор действительно играет роль, поскольку самцы, которые демонстрируют больше песенного поведения, отбираются самками⁠ - поэтому некоторые половые различия в областях мозга птиц, поющих песни, похоже, были выбраны эволюционным путем с течением времени. [29]

Рекомендации

  1. ^ Бёкебум, Лео В.; Перрен, Николя (2014). Эволюция определения пола. Издательство Оксфордского университета. п. 158. ИСБН 978-0199657148.
  2. ^ Кооб, Джордж Ф. (2010). Энциклопедия поведенческой нейронауки. Эльзевир. п. 21. ISBN 978-0080914558.
  3. ^ Бекебум Л.В., Перрин Н. (2014). Эволюция определения пола. Издательство Оксфордского университета. п. 16. ISBN 978-0-19-965714-8.
  4. ^ abc Pandian, TJ (07 мая 2013 г.). Эндокринная половая дифференциация рыб . ЦРК Пресс. дои : 10.1201/b14771. ISBN 978-0-429-10222-6.
  5. ^ аб Вильгельм, Дагмар; Палмер, Стивен; Купман, Питер (1 января 2007 г.). «Определение пола и развитие гонад у млекопитающих». Физиологические обзоры . 87 (1): 1–28. doi : 10.1152/physrev.00009.2006. ISSN  0031-9333. ПМИД  17237341.
  6. ^ Гилберт, Скотт Ф. (2000). «Хромосомное определение пола у млекопитающих». Биология развития. 6-е издание .
  7. ^ Чу, Дж; Смит, К. (31 января 2011 г.). «Определение пола и половая дифференциация в птичьей модели». Журнал ФЭБС . 278 (7): 1027–34. дои : 10.1111/j.1742-4658.2011.08032.x. PMID  21281451. S2CID  24751510.
  8. ^ Блэкмон, Хит; Росс, Лаура; Бахтрог, Дорис (январь 2017 г.). «Определение пола, половые хромосомы и эволюция кариотипа у насекомых». Журнал наследственности . 108 (1): 78–93. doi : 10.1093/jhered/esw047. ISSN  0022-1503. ПМК 6281344 . ПМИД  27543823. 
  9. ^ abcd Касас, Лаура; Саборидо-Рей, Фрэн; Рю, Тэу; Мичелл, Крейг; Раваси, Тимоти; Иригойен, Хавье (17 октября 2016 г.). «Смена пола у рыб-клоунов: молекулярные данные на основе анализа транскриптома». Научные отчеты . 6 : 35461. Бибкод : 2016NatSR...635461C. дои : 10.1038/srep35461. ISSN  2045-2322. ПМК 5066260 . ПМИД  27748421. 
  10. ^ abc Рен, Т.; Шредер, А. (март 2010 г.). «Молекулярные механизмы определения пола у рептилий». Сексуальное развитие . 4 (1–2): 16–28. дои : 10.1159/000282495. ISSN  1661-5425. ПМК 2918650 . ПМИД  20145384. 
  11. ^ Покорна, Мартина; Краточвил, Лукаш (1 мая 2009 г.). «Филогения механизмов определения пола у чешуевидных рептилий: являются ли половые хромосомы эволюционной ловушкой?». Зоологический журнал Линнеевского общества . 156 (1): 168–183. дои : 10.1111/j.1096-3642.2008.00481.x . ISSN  0024-4082.
  12. ^ «Половая дифференциация человека».
  13. ^ Мукерджи, Асит Б.; Парса, Насер З. (1990). «Определение половой хромосомной конституции и хромосомного происхождения голеней, структур, подобных голеньм, и других ядерных тел в клетках крови человека в интерфазе путем флуоресцентной гибридизации in situ». Хромосома . 99 (6): 432–5. дои : 10.1007/BF01726695. PMID  2176962. S2CID  25732504.
  14. ^ Кучинскас, Лаймутис; Просто, Уолтер (2005). «Определение мужского пола и половая дифференциация: пути, молекулярные взаимодействия и генетические нарушения». Медицина . 41 (8): 633–40. PMID  16160410. Архивировано из оригинала 6 апреля 2014 г. Проверено 22 мая 2014 г.
  15. ^ abc Pandian, TJ (5 июня 2012 г.). Генетическая дифференциация пола у рыб . ЦРК Пресс. дои : 10.1201/b12296. ISBN 978-0-429-08641-0.
  16. ^ Аб Чу, Дж; Смит, К. (31 января 2011 г.). «Определение пола и половая дифференциация в птичьей модели». Журнал ФЭБС . 278 (7): 1027–34. дои : 10.1111/j.1742-4658.2011.08032.x. PMID  21281451. S2CID  24751510.
  17. ^ Капель, Бланш (14 августа 2017 г.). «Определение пола позвоночных: эволюционная пластичность фундаментального переключателя». Обзоры природы Генетика . 18 (11): 675–689. дои : 10.1038/nrg.2017.60. ISSN  1471-0056. PMID  28804140. S2CID  4313871.
  18. ^ Уорнер, Роберт Р. (1975). «Адаптационное значение последовательного гермафродитизма у животных». Американский натуралист . 109 (965): 61–82. дои : 10.1086/282974. ISSN  0003-0147. JSTOR  2459637. S2CID  84279130.
  19. ^ Сент-Мэри, Колетт М. (1 февраля 1996 г.). «Распределение полов у одновременного гермафродита, бычка-зебры Lythrypnus zebra: выводы, полученные в результате сравнения с его симпатрическим сородичем, Lythrypnus dalli». Экологическая биология рыб . 45 (2): 177–190. Бибкод : 1996EnvBF..45..177S. дои : 10.1007/BF00005232. ISSN  1573-5133. S2CID  1769706.
  20. ^ Нотт, Шерил Дениз; Эмери Томпсон, Мелисса; Стампф, Ребекка М.; Макинтайр, Мэтью Х. (7 января 2010 г.). «Женские репродуктивные стратегии орангутанов, доказательства женского выбора и контрстратегии детоубийства у видов с частым сексуальным принуждением». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 277 (1678): 105–113. дои :10.1098/rspb.2009.1552. ISSN  0962-8452. ПМЦ 2842634 . ПМИД  19812079. 
  21. ^ Таборский, Майкл; Шютц, Долорес; Гоффине, Оливье; Доорн, Г. Сандер ван (01 мая 2018 г.). «Альтернативные мужские морфы решают компромисс между производительностью спермы и долголетием в противоположных направлениях». Достижения науки . 4 (5): eaap8563. Бибкод : 2018SciA....4.8563T. doi : 10.1126/sciadv.aap8563. ISSN  2375-2548. ПМК 5966226 . ПМИД  29806019. 
  22. ^ Партридж, Чарлин (2017), «Скрытное совокупление как альтернативная стратегия спаривания», в Шакелфорде, Тодд К.; Уикс-Шакельфорд, Вивиана А. (ред.), Энциклопедия эволюционной психологической науки , Springer International Publishing, стр. 1–3, doi : 10.1007/978-3-319-16999-6_3610-1, ISBN 978-3-319-16999-6
  23. ^ Оливейра, Руи Ф. (Rui Filipe Nunes Pais de) (2008). Альтернативная репродуктивная тактика и интегративный подход . Издательство Кембриджского университета. стр. 1–21. ISBN 978-0-521-83243-4. ОСЛК  850824972.
  24. ^ Готард, Карл; Бергер, Дэвид; Бергман, Мартин; Мерайлайта, Сами (1 октября 2009 г.). «Эволюция альтернативных морф: определение цветового диморфизма личинок бабочки в зависимости от плотности». Биологический журнал Линнеевского общества . 98 (2): 256–266. дои : 10.1111/j.1095-8312.2009.01290.x . ISSN  0024-4066.
  25. ^ Фаусто-Стерлинг, Энн; Колл, Синтия Гарсия; Ламарр, Меган (1 июня 2012 г.). «Определение пола ребенка: Часть 1. Что мы действительно знаем о дифференциации пола в первые три года жизни?». Социальные науки и медицина . Гендер и здоровье: реляционные, межсекциональные и биосоциальные подходы. 74 (11): 1684–1692. doi : 10.1016/j.socscimed.2011.05.051. ISSN  0277-9536. ПМИД  21802808.
  26. ^ Епископ КЭТРИН М.; Вальстен, ДУГЛАС (1 января 1997 г.). «Половые различия в мозолистом теле человека: миф или реальность?». Неврологические и биоповеденческие обзоры . 21 (5): 581–601. дои : 10.1016/S0149-7634(96)00049-8. ISSN  0149-7634. PMID  9353793. S2CID  9909395.
  27. ^ Джоэл, Дафна; Берман, Зоар; Тавор, Идо; Векслер, Надав; Габер, Ольга; Штейн, Янив; Шефи, Нисан; Пул, Джаред; Урчс, Себастьян; Маргулис, Дэниел С.; Лием, Францискус (30 ноября 2015 г.). «Секс за пределами гениталий: мозаика человеческого мозга». Труды Национальной академии наук . 112 (50): 15468–15473. Бибкод : 2015PNAS..11215468J. дои : 10.1073/pnas.1509654112 . ISSN  0027-8424. ПМЦ 4687544 . ПМИД  26621705. 
  28. ^ Фойгт, Корнелия; Гар, Манфред (8 июня 2011 г.). «Социальный статус влияет на степень половых различий в мозге певчих птиц». ПЛОС ОДИН . 6 (6): e20723. Бибкод : 2011PLoSO...620723V. дои : 10.1371/journal.pone.0020723 . ISSN  1932-6203. ПМК 3110770 . ПМИД  21687671. 
  29. ^ аб Гири, Дэвид К. (2017). «Эволюционная основа для выявления половых и видовых уязвимостей в развитии и функциях мозга». Журнал нейробиологических исследований . 95 (1–2): 355–361. дои : 10.1002/jnr.23794 . ISSN  1097-4547. ПМИД  27870407.

Библиография

Внешние ссылки