Нейроны фон Экономо , также называемые веретенообразными нейронами , представляют собой особый класс корковых нейронов млекопитающих, характеризующийся большой веретенообразной сомой (или телом), постепенно сужающейся в один апикальный аксон ( ветвь, передающая сигналы) в одном направлении, с единственным дендритом (ветвь, принимающая сигналы), направленным в противоположную сторону. Другие корковые нейроны, как правило, имеют много дендритов, и биполярная морфология нейронов фон Экономо здесь уникальна.
Нейроны фон Экономо обнаружены в двух очень ограниченных областях мозга гоминидов ( людей и других человекообразных обезьян ): передней поясной коре (ППК) и лобно - островковой коре (ФИ) (каждая из которых составляет сеть восприятия значимости ). В 2008 году они также были обнаружены в дорсолатеральной префронтальной коре человека. [1] Нейроны фон Экономо также обнаружены в мозге ряда китообразных , [2] [3] [4] африканских и азиатских слонов , [5] и в меньшей степени у макак [6] и енотов . [7] Появление нейронов фон Экономо в отдаленно родственных кладах предполагает, что они представляют собой конвергентную эволюцию — в частности, как адаптацию для приспособления к увеличивающемуся размеру мозга этих отдаленно родственных животных.
Нейроны фон Экономо были открыты и впервые описаны в 1925 году австрийским психиатром и неврологом Константином фон Экономо (1876–1931). [8] [9]
Нейроны фон Экономо — это относительно крупные клетки , которые могут обеспечивать быструю коммуникацию в относительно крупных мозгах человекообразных обезьян , слонов и китообразных . Хотя нейроны фон Экономо встречаются редко по сравнению с другими нейронами, у людей они многочисленны и сравнительно велики; однако у китообразных их в три раза больше . [3] [10]
Открытие нейронов фон Экономо у различных видов китов [3] [4] привело к предположению, что они являются «возможной обязательной нейронной адаптацией в очень большом мозге, позволяющей быстро обрабатывать и передавать информацию по высокоспецифичным проекциям, и которая развилась в связи с появлением социального поведения». [4] : 254 Очевидное присутствие этих специализированных нейронов только у высокоинтеллектуальных млекопитающих может быть примером конвергентной эволюции . [11]
Их ограничение среди приматов до человекообразных обезьян приводит к гипотезе, что они развились не ранее, чем 15–20 миллионов лет назад, до расхождения орангутанов от африканских человекообразных обезьян. Недавно примитивные формы нейронов фон Экономо были также обнаружены в мозге макак [12] и енотов. [7]
В 1999 году американский нейробиолог Джон Оллман и его коллеги из Калифорнийского технологического института впервые опубликовали отчет о нейронах фон Экономо, обнаруженных в передней поясной коре (ППК) гоминидов, но не у других видов. Объем нейронов ППК фон Экономо был больше у людей и бонобо, чем нейронов фон Экономо у шимпанзе , гориллы и орангутана . [13]
Оллман и его коллеги вышли за рамки уровня мозговой инфраструктуры, чтобы исследовать, как нейроны фон Экономо функционируют на суперструктурном уровне, сосредоточившись на их роли «диспетчеров воздушного движения для эмоций... в самом сердце социальной эмоциональной схемы человека, включая моральное чувство». [14] [15] Команда Оллмана предполагает, что нейроны фон Экономо помогают направлять нейронные сигналы из глубины коры в относительно отдаленные части мозга. [14] В частности, команда Оллмана обнаружила, что сигналы от ACC принимаются в поле Бродмана 10 , в лобной полярной коре, где, как полагают, происходит регуляция когнитивного диссонанса (разрешение неоднозначности между альтернативами). По словам Оллмана, это нейронное реле, по-видимому, передает мотивацию к действию и касается распознавания ошибок. Таким образом, самоконтроль — и избегание ошибок — облегчается исполнительной функцией контроля ACC, поскольку она регулирует паттерны интерференции нейронных сигналов между этими двумя областями мозга. [16]
У людей сильные эмоции активируют переднюю поясную кору, поскольку она передает нейронные сигналы, передаваемые из миндалевидного тела (первичного центра обработки эмоций) в лобную кору , возможно, функционируя как своего рода линза, чтобы сфокусировать сложную текстуру паттернов интерференции нейронных сигналов. [ необходима цитата ] ППК также активна во время сложных задач, требующих суждения и различения, и когда человек обнаруживает ошибки. Во время сложных задач или при переживании сильной любви, гнева или похоти активация ППК увеличивается. В исследованиях с использованием нейровизуализации было обнаружено, что ППК активируется, когда матери слышат плач младенцев, что подчеркивает ее роль в обеспечении повышенной степени социальной чувствительности.
ACC является относительно древней корковой областью и участвует во многих автономных функциях, включая двигательные и пищеварительные функции, а также играет роль в регуляции артериального давления и частоты сердечных сокращений. Значительные обонятельные и вкусовые возможности ACC и лобно-островковой коры, по-видимому, были узурпированы в ходе недавней эволюции для выполнения расширенных функций, связанных с высшим познанием — от планирования и самосознания до ролевых игр и обмана. Сниженная обонятельная функция людей по сравнению с другими приматами может быть связана с тем фактом, что нейроны фон Экономо, расположенные в важнейших узлах нейронной сети, имеют только два дендрита, а не много, что приводит к снижению неврологической интеграции. [ необходима цитата ]
На заседании Общества нейронаук в 2003 году Оллман доложил о нейронах фон Экономо, которые его команда обнаружила в другой области мозга — лобно-островковой коре, области, которая, по-видимому, претерпела значительные эволюционные адаптации у человечества — возможно, не далее как 100 000 лет назад.
Эта лобно-островковая кора тесно связана с островком , областью, которая примерно размером с большой палец в каждом полушарии человеческого мозга. Островок и лобно-островковая кора являются частью островковой коры , где находятся сложные схемы, связанные с пространственным осознанием , и где, как считается, генерируются и испытываются самосознание и сложность эмоций. Более того, эта область правого полушария имеет решающее значение для навигации и восприятия трехмерных вращений.
Наибольшее количество нейронов ACC von Economo обнаружено у людей, меньшее — у грацильных человекообразных обезьян, а наименьшее — у крепких человекообразных обезьян. Как у людей, так и у бонобо они часто встречаются в кластерах по 3–6 нейронов. Они обнаружены у людей, шимпанзе , горилл , орангутанов , некоторых китообразных и слонов . [17] : 245 Хотя общее количество нейронов ППК фон Экономо не было указано Оллманом в его основополагающем исследовательском отчете (как это было указано в более позднем отчете, описывающем их присутствие в лобно-островковой коре, ниже), первоначальный анализ его командой слоя V ППК у гоминидов выявил в среднем ~9 нейронов фон Экономо на секцию для орангутанов (редко, 0,6% клеток секции), ~22 для горилл (часто, 2,3%), ~37 для шимпанзе (много, 3,8%), ~68 для бонобо (много/кластеры, 4,8%), ~89 для людей (много/кластеры, 5,6%). [18]
У всех обследованных приматов было больше нейронов фон Экономо в лобно-островковой доле правого полушария, чем в левом. В отличие от большего количества нейронов фон Экономо, обнаруженных в ACC у грацильных бонобо и шимпанзе , количество лобно-островковых нейронов фон Экономо было намного выше в коре массивных горилл (данные по орангутанам не приводятся). У взрослого человека было 82 855 таких клеток, у гориллы — 16 710, у бонобо — 2 159, а у шимпанзе — всего 1 808 — несмотря на то, что шимпанзе и бонобо являются высшими обезьянами, наиболее тесно связанными с людьми.
Нейроны фон Экономо были обнаружены в дорсолатеральной префронтальной коре человека [1] и слонов. [5] У людей они были обнаружены в более высокой концентрации в поле Бродмана 9 (BA9) – в основном изолированно или в кластерах по 2, в то время как в поле Бродмана 24 (BA24) они были обнаружены в основном в кластерах по 2–4. [1]
Аномальное развитие нейронов фон Экономо может быть связано с несколькими психотическими расстройствами, обычно характеризующимися искажением реальности, нарушениями мышления, нарушениями языка и уходом от социальных контактов. [ требуется цитирование ] Измененные состояния нейронов фон Экономо связаны как с шизофренией , так и с аутизмом , но исследования этих корреляций остаются на очень ранней стадии. [ требуется цитирование ] Лобно-височная деменция связана с потерей в основном нейронов фон Экономо. [19] Первоначальное исследование показало, что болезнь Альцгеймера специально нацелена на нейроны фон Экономо; это исследование было проведено с мозгом пациентов с болезнью Альцгеймера на конечной стадии, в котором разрушение клеток было широко распространено, но позже было обнаружено, что болезнь Альцгеймера не влияет на нейроны фон Экономо. [ требуется цитирование ]