Lymantria dispar dispar , широко известная как непарный шелкопряд , [1] европейский непарный шелкопряд , LDD непарный шелкопряд или (в Северной Америке) североамериканский непарный шелкопряд или губчатая моль , [2] — вид непарного шелкопрядасемейства Erebidae . Его естественный ареал простирается на Европу и некоторые части Африки, ав Северной Америке он является инвазивным видом .
Его личинки многоядны и поедают листья более 500 видов деревьев, кустарников и растений. По своему инвазионному ареалу он классифицируется как вредитель, в частности, один из самых разрушительных вредителей лиственных пород на востоке США . Он внесен в список 100 самых разрушительных инвазивных видов в мире. [3]
Карл Линней впервые описал этот вид как Phalaena [ Bombyx ] dispar в 1758 году. [4] [5] : 2 Предмет классификации менялся с годами, что привело к путанице вокруг таксономии вида . Это привело к тому, что во многих источниках этот вид описывался по-разному. Семейство переместилось между Lymantriidae, Noctuidae и Erebidae. Lymantria dispar dispar обозначена как номинальный подвид Lymantria dispar .
Вид L. dispar разделен на несколько подвидов, включая L. d. подвид asiatica и L. d. подвид японика . Семейство Erebidae, подсемейство Lymantriinae. [6] : 9 Личинок Lymantriid обычно называют кочековой молью из-за пучков волос на личинках. [6] : 9
Название Lymantria dispar состоит из двух слов латинского происхождения. Лимантрия означает «разрушитель». [7] Слово dispar происходит от латинского слова «неравный» и отражает различия между полами. [6] : 9
Для целей систематики общие названия европейский непарный шелкопряд и североамериканский непарный шелкопряд представляют один и тот же подвид Lymantria dispar dispar , в отличие от подвида L. dispar из Азии. [5] : 6
Широко распространена путаница в отношении видов и подвидов. В нормативных целях Министерство сельского хозяйства США определило азиатскую непарную моль как «любой биотип Lymantria dispar ( sensu lato ), обладающий способностью к полету самок». [5] : 5 , несмотря на то , что Lymantria dispar asiatica не является единственным классифицированным подвидом, способным летать; [5] : 6 четных самок Л. д. диспар может летать, пусть и очень слабо. [1] Традиционно все L. dispar называют непарным шелкопрядом, в том числе применительно к японскому, индийскому и азиатскому подвидам. [5] : 5
В ареале обитания этого вида общепринятое английское название — (и остается) непарный шелкопряд. [1] В Северной Америке в июле 2021 года Энтомологическое общество Америки объявило об исключении из списка распространенного названия «непарный шелкопряд» в рамках усилий по замене расистских или иных оскорбительных названий, поскольку некоторые жители Северной Америки считают «Цыган» оскорбительным оскорблением. Цыганская община . [8] Это побудило Общество выбрать новое имя в ходе консультативного процесса. [9] В январе 2022 года они предложили название « губчатая моль» в связи с губчатой массой яичной оболочки. [10] Это новое общее название было официально принято в Северной Америке в марте 2022 года. [2]
Lymantria dispar dispar произрастает в Европе. На юго-востоке Англии он был широко распространен в 19 веке, но вымер, за исключением редких мигрантов, вскоре после 1900 года. Затем с 1990-х годов он естественным образом повторно заселился; колонии были обнаружены в Лондоне с 1995 года и Бакингемшире с 2005 года, а с тех пор и в более широком масштабе. [1] [11] [12]
Lymantria dispar dispar впервые была завезена в Северную Америку в 1869 году [5] : 5 [6] : 9 и быстро стала инвазивным видом . Этьен Леопольд Трувело импортировал мотыльков с намерением скрестить их с шелкопрядами, чтобы основать новую промышленность по производству шелкопряда на Западе. [6] : 10 Мотыльки были случайно выпущены из его дома в Медфорде, штат Массачусетс . [6] : 10 Имеются противоречивые сообщения о принятых мерах. В одном говорится, что, несмотря на устные и письменные предупреждения о возможных последствиях, никто из должностных лиц не пожелал помочь в поиске и уничтожении бабочек. [6] : 10 Другой отмечает, что Трувело на самом деле был хорошо осведомлен о риске, и нет прямых доказательств того, что он связывался с какими-либо правительственными чиновниками по поводу выпуска мотыльков. [5] : 1 Хотя в 1980-х годах азиатские и евразийские бабочки не классифицировались как разные подвиды, различия уже были заметны. [6] : 9
Как отмечалось в «Цыганской моли» (1896) Форбуша и Фернальда , моль стала считаться неприятностью всего через десять лет после их выпуска. [6] : 10 Первая крупная вспышка произошла в 1889 году, и Форбуш и Фернальд рассказывают о масштабах опустошения: все деревья были лишены листвы, а гусеницы покрыли дома и тротуары и обрушились на жителей. [6] : 1, 10 Сначала было неясно, какой вид был ответственен за вспышку, но после того, как гусеница была идентифицирована энтомологом Марией Элизабет Фернальд , в 1890 году началась программа искоренения . [5] : 1 [13] В конце концов они достигают северо-запада Тихого океана , спорадически вторгаясь, но до сих пор не обосновавшись там из-за успешных кампаний по искоренению. [14]
Мелкие личинки моли поднимаются в воздух и разносятся ветром. [6] : 10 Личинки плетут шелковые нити и свисают с них, ожидая дуновения ветра. [6] : 10 Светлые личинки имеют длинные волоски, увеличивающие площадь их поверхности, которые подходят для переноски ввысь. [6] : 10 Естественное распространение происходит медленно, но перенос бабочки привел к образованию изолированных популяций, причем отмечается случайный перенос яиц. [6] : 10 По данным Министерства сельского хозяйства США, без вмешательства этот вредитель распространяется примерно на 13 миль (21 км) в год. [15] Исследование, опубликованное в 2012 году, предполагает, что штормы могут ускорить распространение, предполагая, что сильные восточные ветры перенесли личинки через озеро Мичиган в Висконсин на расстояние не менее 50 миль (80 км). [16]
Транспортировка дров — распространенный способ распространения яиц, поскольку моль откладывает яйца на валежную древесину. [17] Были предприняты попытки ограничить перемещение дров, чтобы уменьшить распространение моли. [17] [18]
Яичные массы обычно откладываются на ветвях и стволах деревьев, но их можно найти в любом защищенном месте, включая камни, листву и транспортные средства. [6] : 12 Самки нелетают, поэтому откладывают яйца на поверхность рядом с местом, где они вышли из куколки. [6] : 12 Яйца покрыты волосками. [6] : 12 Покрытие обеспечивает защиту от хищников и паразитов и может быть важным для защиты яиц от холода и защиты от влаги. [6] : 12
Личинка внутри яйца полностью развивается примерно через месяц после откладки, а затем вступает в диапаузу и перезимовывает. [6] : 13 Яйцо находится на стадии зимовки, продолжающейся восемь или девять месяцев. [6] : 13 Разработка прекращается в связи с подготовкой к зиме. [6] : 13 После стадии акклиматизации, во время которой личинка внутри яйца снижает содержание воды, яйца могут выдерживать отрицательные температуры. [6] : 13 Весной личинка внутри яйца возобновляет активность и повторно поглощает воду. [6] : 13 Весной личинка прогрызает хорион яйца и защитные волоски скопления яйца. [6] : 13
Яичные скопления обычно имеют овальную форму шириной около 19 миллиметров ( 3/4 дюйма ) и шириной 38 миллиметров ( 1+1 ⁄ дюйма ) в длину. [19] Яичные массы имеют желтовато-коричневый цвет, похожий на манильскую папку , но в зимние месяцы могут обесцвечиваться. [20] Когда самка откладывает их, она покрывает их волосообразными щетинками со своего живота. Яйцевые грозди содержат от 100 до 1000 яиц. [6] : 12 Из-за внешнего вида яиц появилось несколько общих названий; Немецкое Schwammspinner (буквально «прядильное устройство для губки») и французское la spongieuse относятся к губчатой текстуре скопления яиц. [6] : 12
Весной из яичных масс появляются личинки ( гусеницы ). [6] : 13 Большинство личинок вылупляются в течение недели, но это может занять и месяц. [6] : 13 Новые личинки остаются на скоплении яиц или рядом с ними, если они вылупляются в дождливую погоду или если температура ниже 7 °C (45 °F). [6] : 13 Личинки рассеются, даже если листвы достаточно для роста, свисая с шелковых нитей и ожидая, пока ветер поднимет их вверх. [6] : 13 При первом вылуплении личинки имеют длину около 3 миллиметров ( 15 ⁄ 128 дюймов) и вырастают до 50 или 90 миллиметров ( 1+15 ⁄ 16 или 3+9 ⁄ 16 дюйма). [6] : 14
Личинка сначала питается волосками листьев, а затем перемещается на эпидермис листа. [6] : 14 Кормление происходит в дневное время, преимущественно утром и ближе к вечеру. [6] : 14 По мере роста личинки кормление становится ночным. [6] : 14 Когда личинка не ест, она остается на нижней стороне листа и образует шелковый коврик для прикрепления. [6] : 14
Чтобы расти, личинка должна линять . [6] : 14 личинок характеризуются термином возрастной стадии , который относится к количеству раз, когда личинка линяла; личинка первого возраста еще не линяла, второй возраст линял один раз, третий возраст дважды и т. д. [6] : 15 Самцы обычно имеют пять возрастов, а самки - шесть возрастов. [6] : 15 Когда личинки достигают четвертого возраста, они становятся ночными кормильцами и на рассвете возвращаются к местам отдыха, прячась под лоскутами коры, в расщелинах или под ветвями - в любом месте, обеспечивающем защиту. [6] : 15
Только что вылупившиеся личинки черные с длинными волосообразными щетинками. Личинки старшего возраста имеют пять пар выпуклых синих пятен и шесть пар выпуклых кирпично-красных пятен вдоль спины, а также несколько щетинок . [6] : 15 Когда личиночная стадия подходит к концу, они перестают питаться и окружают себя шелковой сетью. [6] : 15
Личинку можно отличить от гусениц других видов по пятнам. Ближе к голове пять пар синих пятен и шесть пар красных пятен ближе к хвосту. [21] Это различие позволит избежать путаницы с гусеницей вяза колючего и другими гусеницами. [21] Гусениц восточной палатки можно отличить по шелковистым палаткам на деревьях, наличию полосы на спине и предпочтению вишневых деревьев. [22]
.jpg/1280px-Lymantria_dispar_-_growth_A_-_07_-_chrysalis_(2009-06-25).jpg)
Личинки достигают зрелости в период с середины июня до начала июля, затем переходят в стадию куколки, во время которой личинки превращаются во взрослых бабочек. Окукливание длится 14–17 дней. [6] : 16 Взрослая бабочка появляется полностью развитой после расщепления кожи куколки. [6] : 16
Когда популяция рассредоточена и иссякает, окукливание может происходить под створками коры, в расщелинах, под ветвями, на земле и в других местах отдыха личинок. В периоды высокой плотности популяции окукливание не ограничивается этими местами, но может происходить в защищенных и открытых местах, даже на стволах деревьев или на листве деревьев, не являющихся хозяевами. Обычно гусеницы создают хрупкие коконы из шелковых нитей, скрепляющих лист, а другие не покрывают куколки коконами, а свисают с ветки или коры дерева, как это делают куколки бабочек.
У самцов перистые усики, а у самок тонкие. [6] : 11 Также отмечаются различия в размерах: переднее крыло самца бабочки составляет 20–24 миллиметра ( 101 ⁄ 128 – 121 ⁄ 128 дюймов ) в длину, а у самки 31–35 миллиметров ( 1+7 ⁄ 32 – 1+3/8 дюйма ) . [23] Самки крупнее самцов. Еще одно важное различие между полами заключается в том, что самки обладают полностью сформировавшимися крыльями, но не летают. [6] : 11–12 Самки распространены в Евразии, но эти бабочки могут принадлежать к другому виду. [6] : 11–12
Бабочки обычно выходят из куколок в июле, но это может варьироваться в зависимости от плотности населения и климата. [6] : 11 Коричневый самец непарного шелкопряда появляется первым, обычно на один или два дня раньше самок. [6] : 11 Самцы летают быстрыми зигзагами, но способны к прямому полету. [6] : 11 Как и большинство бабочек, самцы обычно ведут ночной образ жизни , но иногда их можно увидеть летающими и днем. Самцы летают вверх и вниз по стволам деревьев или другим вертикальным объектам в поисках самок. [6] : 11 Когда появляются тяжелые черно-белые самки с яйцами, они выделяют феромон , привлекающий самцов. [6] : 12 У самки на кончике брюшка есть небольшая железа, которая выделяет феромон насосными движениями, называемыми «вызовами». [6] : 12 Он может привлекать самцов с больших расстояний, отслеживая запах по беспорядочному маршруту полета. [6] :12 Половой феромон самок непарного шелкопряда представляет собой (7R , 8S ) -7,8-эпокси-2-метилоктадекан. Предыдущая неудачная идентификация этого феромона, 10-ацетоксис - 7-гексадек-1-ола, получила тривиальное название гиптол. Он был обнаружен в экстрактах самок моли, но позже было показано, что он неактивен. Определение структуры этого феромона стало насыщенной событиями главой в истории химии феромонов. [24]
Ухаживание не является сложным: самка должна поднять крыло, чтобы позволить самцу спариться с ней. [6] : 12 Бабочки остаются в копуле до часа, но перенос сперматофора обычно происходит в течение 10 минут. [6] : 12 Самец моли может оплодотворить более чем одну самку. [6] : 12 Многократное спаривание у самок возможно, но редко, поскольку после спаривания самка перестает выделять привлекающий феромон. [6] : 12 После спаривания самки начинают откладывать яйца. [6] : 12
Взрослые бабочки живут около недели. [6] : 12 Они не обладают активной пищеварительной системой и не могут питаться, но могут пить влагу. [6] : 12 Репродуктивный шанс самок сохраняется около двух дней, при этом феромон для привлечения самцов уменьшается к третьему дню. [6] : 12 Благодаря силе феромона большинство самок спариваются. [6] : 12
Самки откладывают яйца на деревьях, кустарниках, камнях, транспортных средствах и растениях многих типов. Каждая из них обычно откладывает около 500 яиц. Яйца покрыты персиковым пухом, который может вызвать серьезную сыпь при прикосновении к голой коже или меху. [6] : 12
Известно, что многие факторы окружающей среды, такие как наличие ресурсов , плотность хищников и сексуальная конкуренция, влияют на поведение от личиночной стадии до взрослой стадии. Популяция будет существовать в течение многих лет при низкой плотности. Когда популяция вступает в фазу высвобождения, она быстро переходит в фазу вспышки, где размер популяции увеличится на несколько порядков и упадет обратно всего за несколько поколений. [25]
Непарный шелкопряд наносит один из крупнейших последствий дефолиации лиственных деревьев в Северном полушарии. С момента своего появления в Соединенных Штатах в 1868 или 1869 году он распространился как на запад, так и на юг, захватив теперь большую часть лиственных лесов на востоке Соединенных Штатов и в Канаде. [25] Более трехсот видов деревьев и кустарников являются хозяевами. [6] : 16
Личинки взбираются на любой предмет на своем пути в поисках пищи. [6] : 16
Личинки предпочитают дубы , но могут питаться многими видами деревьев и кустарников, как лиственных, так и хвойных. [6] : 16 На востоке США непарный шелкопряд предпочитает листья дуба, осины , яблони , сладкой резинки , крапчатой ольхи , липы , серой березы , бумажной березы , тополя , ивы , боярышника и других видов. [26] Старшие личинки питаются несколькими видами хвойных пород, которых избегают молодые личинки, включая тополь , болиголов , атлантический белый кипарис , а также виды сосны и ели , произрастающие на востоке. [26] Непарный шелкопряд избегает ясеня , тюльпанного дерева , американского платана , ореха , черного ореха , катальпы , цветущего кизила , пихты бальзамической , туи , американского падуба , горного лавра и кустарников рододендрона , но будет питаться ими в поздних возрастных стадиях. когда плотность очень высока. [26]
Было установлено, что многие виды охотятся на L. dispar . Некоторые виды, например белоногая мышь или Anastaus disparis , оказывают существенное влияние на динамику популяции бабочки. С другой стороны, хищничество птиц и беспозвоночных лишь незначительно влияет на динамику популяции.
Белоногая мышь Peromyscus leucopus считается важной для регулирования редких популяций моли. [6] : 21 Грызуны поедают личинок и куколок, которые ищут места для отдыха вблизи или на земле. [6] : 21 Белоногая мышь — наиболее распространенное и широко распространенное мелкое млекопитающее на северо-востоке США. [6] : 108 Северная короткохвостая землеройка распространена к востоку от Скалистых гор и поедает личинку и куколку. [6] : 108
Насекомоядные птицы охотятся на личинку непарного шелкопряда, но скопления яиц защищены волосяным покровом. [6] : 21 Последствия хищничества птиц не были полностью изучены в Северной Америке, [6] : 21 , но они хорошо документированы в Японии и Евразии. [6] : 21 При вспышках непарного шелкопряда хищничество птиц не оказывает существенного влияния на популяцию. [6] : 105 Птицы, которые поедают личинки, куколки и взрослые особи непарного шелкопряда, включают голубую сойку , красноглазого виреона , восточную тоуи , северную иволгу , кошачью птицу и европейскую малиновку . [6] : 105 Черношапочная синица питается молью на протяжении всего жизненного цикла, включая яйца. [6] : 105
Многие виды птиц питаются личинками непарного шелкопряда, но они не являются основным источником пищи для каких-либо распространенных видов птиц. Хотя некоторые европейские исследования указывают на то, что хищничество птиц оказывает большое влияние на контроль над популяцией непарного шелкопряда, существует лишь несколько исследований, подтверждающих это. [25]
Calosoma sycophanta — жук, питающийся личинками и куколками непарного шелкопряда. Личинки и взрослые особи этого вида разрывают добычу и питаются ею. [6] : 21 В популяциях с низкой плотностью существует положительная корреляция между смертностью личинок и уровнем хищничества куколок. [25]
Паразитоиды непарного шелкопряда широко изучались, но, похоже, они не оказывают серьезного воздействия на популяцию.
Четыре вида паразитических мух охотятся на личинку непарного шелкопряда. [6] : 20 Parasetigana silvestris и Exorista larvarum откладывают яйцо на личинку непарного шелкопряда. Если это яйцо вылупится до того, как личинка непарного шелкопряда начнет линять, личинка мухи проникнет в хозяина. [6] : 20 Compsilura concinnata прокалывает личинку непарного шелкопряда и откладывает внутрь собственную личинку. [6] : 20 Blepharipa pratensis откладывает яйца на листья. Личинка непарного шелкопряда съедает яйцо, а в его кишечнике вылупляется личинка мухи. [6] : 20
На непарного шелкопряда нападают восемь видов ос-паразитов. Ooencyrtus kuvanae и Anastatus disparis поражают яйца. [6] : 20 O. kuvanae атакует яйца, но эффективность ограничена яйцекладом , который может проникать только в поверхностный слой скопления яиц. [6] : 20 A. disparis имеет ограниченный успех в качестве хищника, поскольку он может атаковать только яйца без эмбрионов, а у самок ос нет крыльев. [6] : 20 Несмотря на это, A. disparis — единственный вид, который, как известно, время от времени влияет на динамику популяции непарного шелкопряда. Apanteles melanoscelus и Phobocampe disparis паразитируют на ранних стадиях личинки. [6] : 20 intermedia и Monodontomerus aureus паразитируют на куколках непарного шелкопряда. [6] : 20
Паразит, обитающий в Северной Америке, Itoplectes conquisitor , нападает и убивает куколки непарного шелкопряда, но развитие личинки внутри хозяина происходит редко, и количество самих атак также невелико. [6] : 20
Glyptapanteles portheriae и G.liparidis — это осы, откладывающие яйца на личинку непарного шелкопряда. Исследование G. Liparidis показало почти 90%-ный успех, когда хозяин паразитирует в период от линьки до третьего возраста. Большая часть хищничества беспозвоночных происходила, когда в помете находились личинки. [27]
Популяция в Австрии страдала от высокого паразитизма тахинид Parasetigena silvestris , что, возможно, способствовало предотвращению дальнейшего увеличения L. dispar в этой местности. [28]
Популяции непарного шелкопряда в разных местах демонстрируют уязвимость к различным видам вирусов . Вирус ядерного полиэдроза в некоторых случаях вызывал значительную смертность. Наиболее важным патогеном является вирус мультикапсидного ядерного полиэдроза Lymantria dispar (LdMNPV), иногда называемый NPV или Borralinivirus reprimens . [6] : 21 Вирусные частицы, потребляемые личинкой при поедании хориона яйца, убивают ее на первом этапе развития. [6] : 21 Тела распадаются, распространяя вирус по листве, которая затем поглощается другими личинками. [6] : 21 Вспышки вируса приводят к высокой смертности личинок, [6] : 21 и запах разлагающихся личинок пронизывает территорию. [6] : 19 Возбудитель используется в качестве инсектицида под названием Гыпчек . [6] : 21
Streptococcus faecalis – еще один патоген, отличающийся своей смертностью. [6] : 21 личинка, убитая возбудителем, имеет сморщенный вид. [6] : 21
Entomophaga maimaiga — японский гриб, помогающий контролировать популяцию непарного шелкопряда. [29] Впервые он был завезен в Северную Америку примерно в 1910 году, но не был эффективным средством борьбы до 1980-х годов. [30]
Плотность населения личинок играет важную роль в их поведении. При низкой плотности личинки остаются неактивными в течение дня, но при высоких популяциях становятся гиперактивными. [6] : 16
Скрещивание приводит к пагубным генетическим последствиям, а расселение помогает уменьшить этот эффект. [6] : 23
Для непарного шелкопряда важна температура. Низкая температура губительна. Зимой можно выдерживать температуру -9 ° C (16 ° F), длительный период приведет к гибели личинок внутри, а температура -23 ° C (-9 ° F) даже на короткое время смертельна. [6] : 22 Отложения яиц, расположенные низко или на земле, можно защитить от температур, включая снег, и выдержать смертельные температуры. [6] : 22 Температура выше 32 °C (90 °F) ускоряет рост и развитие. [6] : 22 Дождь может утопить личинки еще до того, как они приживутся; низкая популяция коррелирует с обильными дождями на личиночной стадии. [6] : 22 Ветер также имеет решающее значение для распространения личинок. Скорости ветра в несколько миль в час достаточно, чтобы разорвать шелковые нити и разогнать личинки. [6] : 23
Диспарлюра была синтезирована искусственно и использовалась, чтобы сбить с толку схемы спаривания или заманить самцов моли в ловушки. Однако этот метод менее эффективен против концентрированных популяций, поэтому его основное применение может заключаться в отсрочке заражения до тех пор, пока не будут найдены другие экологические решения. [31]
Ареал непарного шелкопряда пересекается с северным тигровым парусником Papilio canadensis . Эксперименты показывают, что известные возбудители непарного шелкопряда и телесная жидкость непарного шелкопряда отрицательно влияют на выживаемость личинок непарного шелкопряда. Телесная жидкость непарного шелкопряда смертельна, а гусеницы парусника были склонны к более высокому уровню паразитизма, когда их помещали в поле рядом с местами заражения непарным шелкопрядом. [32]
Lymantria dispar dispar вызывает повсеместную дефолиацию и наносит экономике ущерб в миллионы долларов. Общая площадь дефолиации в Америке с 1970 по 2010 год составила 80,4 миллиона акров (325 000 км 2 ). [33] Худшим годом был 1981 год, когда было дефолиировано 12,9 миллиона акров (52 000 км 2 ). [26] [34] В 2010 году 1 207 478 акров (488 649 га) были дефолиированы. [21]
Ежегодная дефолиация лесов непарным шелкопрядом влияет на популяцию и репродуктивный успех лесных птиц. Гнезда, размещенные на участках с дефолиацией, подвергались более высокому уровню нападения хищников, чем гнезда на участках без дефолиации. непарный шелкопряд оказывает прямое влияние на поведение птиц в американских лесах. [35]
Сообщалось, что гусеница вызывает сыпь, похожую на ядовитый плющ , когда некоторые люди вступают в контакт с волосками на стадии личинки (гусеницы). Контакт может быть прямым или даже если небольшие волоски переносятся ветром на кожу или одежду человека. Такие высыпания были зарегистрированы в начале 1980-х годов, во время крупного заражения на северо-востоке США . [36] В прибрежных районах штата Мэн и Кейп-Код, штат Массачусетс, сыпь, вызванная гусеницами, гораздо более вероятна из-за воздействия бурохвостой моли ( Euproctis chrysorrhoea ). [37]