stringtranslate.com

Весеннее цветение

Весеннее цветение в течениях у берегов Новой Зеландии . Особенно яркие синие области могут указывать на присутствие фитопланктона , называемого кокколитофоридами , которые покрыты чешуйками карбоната кальция , которые очень светоотражающие. Более тусклые зеленовато-коричневые области цветения могут быть диатомовыми водорослями , которые имеют покрытие на основе кремния .

Весеннее цветение — это сильное увеличение численности фитопланктона (т. е. запаса), которое обычно происходит ранней весной и длится до поздней весны или начала лета. Это сезонное явление характерно для умеренных североатлантических, субполярных и прибрежных вод. [1] [2] Цветение фитопланктона происходит, когда рост превышает потери, однако не существует общепринятого определения величины изменения или порога численности, который составляет цветение. Величина, пространственный охват и продолжительность цветения зависят от множества абиотических и биотических факторов. Абиотические факторы включают доступность света, питательные вещества, температуру и физические процессы, которые влияют на доступность света, [1] [2] [3] [4] [5] а биотические факторы включают выпас , вирусный лизис и физиологию фитопланктона. [6] Факторы, которые приводят к началу цветения, все еще активно обсуждаются (см. Критическая глубина ).

Классический механизм

Весной становится больше света, и происходит стратификация водной толщи, поскольку повышение температуры нагревает поверхностные воды (называемое термической стратификацией). В результате вертикальное перемешивание подавляется, и фитопланктон и питательные вещества увлекаются в эвфотическую зону . [1] [2] Это создает сравнительно богатую питательными веществами и светлую среду, которая обеспечивает быстрый рост фитопланктона. [1] [2] [7]

Наряду с термической стратификацией, весеннее цветение может быть вызвано стратификацией солености из-за поступления пресной воды из таких источников, как высокий речной сток. Этот тип стратификации обычно ограничивается прибрежными районами и эстуариями, включая Чесапикский залив. [8] Пресная вода влияет на первичную продуктивность двумя способами. Во-первых, поскольку пресная вода менее плотная, она покоится на поверхности морской воды и создает стратификацию водного столба. [1] Во-вторых, пресная вода часто несет питательные вещества [3] , которые необходимы фитопланктону для выполнения процессов, включая фотосинтез.

Быстрое увеличение роста фитопланктона, которое обычно происходит во время весеннего цветения, возникает из-за того, что фитопланктон может быстро размножаться при оптимальных условиях роста (т. е. высокий уровень питательных веществ, идеальный свет и температура, а также минимальные потери от выпаса и вертикального перемешивания). С точки зрения воспроизводства, многие виды фитопланктона могут удваиваться по крайней мере один раз в день, что позволяет экспоненциально увеличивать размер популяции фитопланктона. Например, размер популяции, которая удваивается один раз в день, увеличится в 1000 раз всего за 10 дней. [2] Кроме того, существует задержка в реакции выпаса травоядного зоопланктона в начале цветения, что минимизирует потери фитопланктона. Эта задержка происходит из-за низкой численности зимнего зоопланктона, и многие зоопланктоны, такие как веслоногие рачки , имеют более длительное время генерации, чем фитопланктон. [2]

Весеннее цветение обычно длится до конца весны или начала лета, после чего цветение прекращается из-за истощения питательных веществ в стратифицированной водной толще и увеличения давления выпаса зоопланктона. [1] [2] [3] [5] Наиболее ограничивающим питательным веществом в морской среде обычно является азот (N). Это связано с тем, что большинство организмов не способны фиксировать атмосферный азот в пригодные для использования формы (например, аммоний , нитрит или нитрат ). Однако, за исключением прибрежных вод, можно утверждать, что железо (Fe) является наиболее ограничивающим питательным веществом, поскольку оно требуется для фиксации азота, но доступно только в небольших количествах в морской среде, поступая из пылевых бурь и выщелачивания из горных пород. [2] Фосфор также может быть ограничивающим, особенно в пресноводных средах и тропических прибрежных регионах. [2]

Зимой турбулентность , вызванная ветром , и температура охлаждающей воды разрушают стратифицированный столб воды, сформированный летом. Это разрушение обеспечивает вертикальное перемешивание столба воды и пополняет питательные вещества из глубинных вод в поверхностные воды и остальную часть эвфотической зоны . Однако вертикальное перемешивание также вызывает большие потери, поскольку фитопланктон переносится ниже эвфотической зоны (поэтому его дыхание превышает первичную продукцию). Кроме того, снижение освещенности (интенсивности и суточной продолжительности) зимой ограничивает темпы роста. [ необходима цитата ]

Альтернативные механизмы

Исторически цветение объяснялось гипотезой критической глубины Свердрупа , которая утверждает, что цветение вызвано обмелением смешанного слоя. Аналогично, Виндер и Клоэрн (2010) описали весеннее цветение как ответ на повышение температуры и освещенности. [3] Однако недавно были предложены новые объяснения, в том числе то, что цветение происходит из-за:

Роль водоворотов в начале весеннего цветения в Северной Атлантике

Исследование 2012 года показало, что начало цветения в Северной Атлантике вызвано водоворотами. Водовороты, или круговые течения воды, повсеместно распространены по всему мировому океану и играют важную роль в перемешивании океана. [14] В Северной Атлантике поверхностная вода холоднее и плотнее на севере и теплее и легче на юге. Это создает горизонтальный градиент плотности. Вращение Земли поддерживает этот градиент, не давая плотной воде соскальзывать под легкую воду. Водовороты, однако, могут смешивать плотную воду под более легкой водой, создавая вертикальную стратификацию, которая ограничивает глубину вертикального перемешивания (что приводит к более мелкому смешанному слою). [15]

Механизмы, ограничивающие глубину вертикального перемешивания, можно назвать «механизмами рестратификации» (например, вихри, солнечное нагревание), которые конкурируют с механизмами, которые увеличивают вертикальное перемешивание (и углубляют смешанный слой). Сюда входят конвекция и ветры нисходящего фронта. Конвекция сильнее всего зимой, когда охлаждение поверхности сильнее всего. Конвекция увеличивает глубину вертикального перемешивания, что может отодвинуть фитопланктон от света, необходимого ему для роста. [16]

Когда конвекция ослабевает и ветер меняет направление весной, рестратифицирующий эффект вихрей становится доминирующим. Фитопланктон оказывается в ловушке ближе к поверхности, увеличивая свою подверженность свету. Это стимулирует рост фитопланктона, что приводит к началу весеннего цветения в Северной Атлантике на 20-30 дней раньше, чем это произошло бы при одной лишь термической стратификации. [13]

Прогресс на север

На больших широтах весеннее цветение происходит позже в течение года. Это смещение на север связано с тем, что весна наступает позже, задерживая термическую стратификацию и увеличивая освещенность, что способствует цветению. Исследование Вольфа и Вудса (1988) показало, что весеннее цветение следует за миграцией на север изотермы 12 °C, что предполагает, что цветение может контролироваться температурными ограничениями в дополнение к стратификации. [1]

В высоких широтах более короткий теплый сезон обычно приводит к одному цветению в середине лета. Эти цветения, как правило, более интенсивны, чем весенние цветения в умеренных зонах, поскольку для фотосинтеза требуется более продолжительный световой день. Кроме того, давление выпаса, как правило, ниже, поскольку в целом более низкие температуры в высоких широтах замедляют метаболизм зоопланктона. [1]

Смена видов

Весеннее цветение часто состоит из серии последовательных цветений различных видов фитопланктона. Сукцессия происходит, потому что различные виды имеют оптимальное поглощение питательных веществ при различных концентрациях окружающей среды и достигают пиков роста в разное время. Изменения в доминирующих видах фитопланктона, вероятно, вызваны биологическими и физическими (т. е. экологическими) факторами. [2] Например, скорость роста диатомовых водорослей становится ограниченной, когда запас силиката истощается. [1] [2] [17] Поскольку силикат не требуется другим фитопланктонам, таким как динофлагелляты , их скорость роста продолжает увеличиваться. [ необходима цитата ]

Например, в океанической среде диатомовые водоросли (диаметр клеток более 10–70 мкм или больше) обычно доминируют первыми, поскольку они способны расти быстрее. Как только в среде истощается силикат, на смену диатомовым водорослям приходят более мелкие динофлагелляты. [1] [2] [17] Такой сценарий наблюдался в Род-Айленде, [18] [19] [20], а также в Массачусетсе и заливе Кейп-Код. [7] К концу весеннего цветения, когда большинство питательных веществ истощается, большую часть общей биомассы фитопланктона составляет очень мелкий фитопланктон, известный как ультрафитопланктон (диаметр клеток <5–10 мкм). [2] Ультрафитопланктон может поддерживать низкие, но постоянные запасы в среде с недостатком питательных веществ, поскольку у него большее отношение площади поверхности к объему , что обеспечивает гораздо более эффективную скорость диффузии . [1] [2] Типы фитопланктона, входящего в состав цветения, можно определить путем изучения различных фотосинтетических пигментов, обнаруженных в хлоропластах каждого вида. [2]

Изменчивость и влияние изменения климата

Изменчивость в моделях (например, время начала, продолжительность, величина, положение и пространственная протяженность) ежегодных событий весеннего цветения была хорошо документирована. [3] [5] Эти изменения происходят из-за колебаний условий окружающей среды, таких как интенсивность ветра, температура, приток пресной воды и свет. Следовательно, модели весеннего цветения, вероятно, чувствительны к глобальному изменению климата . [21]

Были обнаружены связи между температурой и закономерностями весеннего цветения. Например, несколько исследований сообщили о корреляции между ранним началом весеннего цветения и повышением температуры с течением времени. [3] Кроме того, в проливе Лонг-Айленд и заливе Мэн цветение начинается позже в течение года, более продуктивно и длится дольше в более холодные годы, в то время как в более теплые годы наблюдается более раннее, короткое цветение большей величины. [5]

Температура также может регулировать размеры цветения. В заливе Наррагансетт, Род-Айленд, исследование Дурбина и др. (1992) [22] показало, что повышение температуры воды на 2 °C привело к трехнедельному сдвигу в созревании веслоногих рачков Acartia hudsonica , что может значительно увеличить интенсивность выедания зоопланктона. Овиатт и др. (2002) [4] отметили снижение интенсивности и продолжительности весеннего цветения в годы, когда зимняя температура воды была выше. Овиатт и др. предположили, что снижение было вызвано увеличением давления выпаса, которое потенциально может стать достаточно интенсивным, чтобы предотвратить весеннее цветение вообще. [ необходима цитата ]

Миллер и Хардинг (2007) [23] предположили, что изменение климата (влияющее на зимние погодные условия и приток пресной воды) было причиной сдвигов в весенних моделях цветения в заливе Чесапик. Они обнаружили, что в теплые, влажные годы (в отличие от прохладных, сухих лет) пространственная протяженность цветения была больше и была расположена ближе к морю. Кроме того, в эти же годы биомасса была выше, а пик биомассы наблюдался позже весной. [ необходима цитата ]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcdefghijk Mann, KH, Lazier, JRN (2006). Динамика морских экосистем: Биолого-физические взаимодействия в океанах . Оксфорд: Blackwell Publishing Ltd. ISBN  1-4051-1118-6
  2. ^ abcdefghijklmnop Миллер, CB (2004). «Биологическая океанография» Оксфорд: Blackwell Publishing Ltd. ISBN 978-0-632-05536-4 
  3. ^ abcdef Виндер, М. и Клоэрн, Дж. Э. (2010). «Годовые циклы биомассы фитопланктона». Philosophical Transactions of the Royal Society B 365: 3215–3226. doi :10.1098/rstb.2010.0125
  4. ^ ab Oviatt, C., Keller, A., and Reed, L. (2002). «Ежегодная первичная продукция в заливе Наррагансетт без цветения фитопланктона в заливе зимой–весной». Estuarine, Coastal and Shelf Science 54: 1013–1026. doi :10.1006/ecss.2001.0872
  5. ^ abcd Smayda, TJ (1998). «Закономерности изменчивости, характеризующие морской фитопланктон, с примерами из залива Наррагансетт». ICES Journal of Marine Science 55: 562–573
  6. ^ Хантер-Севера, Кристен Р.; Нойберт, Майкл Г.; Олсон, Роберт Дж.; Солоу, Эндрю Р.; Шалапёнок, Алекси; Сосик, Хайди М. (2016). «Физиологические и экологические факторы раннего весеннего цветения прибрежного фитопланктера». Science . 354 (6310): 326–329. Bibcode :2016Sci...354..326H. doi : 10.1126/science.aaf8536 . PMID  27846565.
  7. ^ ab Hunt, CD, Borkman, DG, Libby, PS, Lacouture, R., Turner, JT, и Mickelson, MJ (2010). "Phytoplankton Patterns in Massachusetts Bay—1992–2007". Estuaries and Coasts 33: 448–470. doi :10.1007/s12237-008-9125-9
  8. ^ Хардинг, Л. В. и Перри, Э. С. (1997). «Долгосрочное увеличение биомассы фитопланктона в заливе Чесапик, 1950–94». Серия «Морской экологический прогресс» 157: 39–52. doi :10.3354/meps157039
  9. ^ Беренфельд, М. Дж. (2010). «Отказ от гипотезы критической глубины Свердрупа в отношении цветения фитопланктона». Экология 91:977–989. doi :10.1890/09-1207.1
  10. ^ Чизвелл, SM, 2011, «Весеннее цветение фитопланктона: не отказывайтесь от Свердрупа полностью»: Серия «Прогресс морской экологии», т. 443, стр. 39–50 – doi :10.3354/meps09453
  11. ^ Таунсенд, Д.У., Кэммен, Л.М., Холлиган, П.М., Кэмпбелл, Д.Э., Петтигрю, Н.Р. (1994). «Причины и последствия изменчивости сроков весеннего цветения фитопланктона». Deep-Sea Research 41: 747–765
  12. ^ Хейсман, Дж., ван Ооствин, П., Вайссинг, Ф.Дж. (1999). «Критическая глубина и критическая турбулентность: два различных механизма развития цветения фитопланктона». Лимнологическая океанография 44: 1781–1787
  13. ^ ab Махадеван, А., Д'Асаро, Э., Ли, К. и Перри, М.Дж. (2012). Стратификация, вызванная вихрями, инициирует цветение фитопланктона весной в Северной Атлантике. Science, 337(6090), 54–58. https://doi.org/10.1126/science.1218740
  14. ^ Течения, круговороты и водовороты. Океанографический институт Вудс-Хоул. (6 февраля 2019 г.). https://www.whoi.edu/know-your-ocean/ocean-topics/how-the-ocean-works/ocean-circulation/currents-gyres-eddies/
  15. ^ Fox-Kemper B., Ferrari R., Hallberg R., (2008). Параметризация вихрей смешанного слоя. Часть I: Теория и диагностика. J. Phys. Oceanogr. 38, 1145
  16. ^ Тейлор Дж. Р., Феррари Р. (2011) Выключение турбулентной конвекции как новый критерий начала весеннего цветения фитопланктона. Limnol Oceanogr 56:2293–2307
  17. ^ ab Kristiansen, S., Farbrot, T., and Naustvol, L. (2001). «Динамика питательных веществ при весеннем цветении в Осло-фьорде». Серия Marine Ecology Progress 219: 41–49
  18. ^ Smayda, TJ (1957). "Исследования фитопланктона в нижнем заливе Наррагансетт". Лимнология и океанография 2(4) 342-359
  19. ^ Никсон, SW, Фулвайлер, RW, Бакли, BA, Грэнджер, SL, Новицки, BL, Генри, KM (2009). «Влияние изменения климата на фенологию, продуктивность и бенто-пелагические связи в заливе Наррагансетт». Estuarine, Coastal and Shelf Science 82: 1-18
  20. ^ Пратт, Д.М. (1959). «Фитопланктон залива Наррагансетт». Лимнология и океанография 4(4) 425-440
  21. ^ Зоммер, Ульрих; Аберле, Николь; Ленгфеллнер, Катрин; Левандовска, Александра (2012). «Весеннее цветение фитопланктона Балтийского моря в условиях меняющегося климата: экспериментальный подход». Морская биология . 159 (11): 2479–2490. doi :10.1007/s00227-012-1897-6. ​​ISSN  0025-3162. S2CID  3674391.
  22. ^ Дурбин, АГ и Дурбин, ЭГ (1992). «Сезонные изменения в распределении частот размеров и предполагаемый возраст морского веслоногого рачка Acartia hudsortica во время зимне-весеннего цветения диатомовых водорослей в заливе Наррагансетт». Limnol. Oceanogr., 37(2): 379–392
  23. ^ Миллер, В. Д. и Хардинг-младший, Л. В. (2007). «Климатическое воздействие на весеннее цветение в заливе Чесапик». Серия «Прогресс морской экологии» 331: 11–22