stringtranslate.com

Поток энергии (экология)

Пищевая пирамида и соответствующая ей пищевая сеть, демонстрирующие некоторые из простейших моделей пищевой сети.
Графическое изображение передачи энергии между трофическими уровнями в экосистеме.

Поток энергии — это поток энергии через живые существа в экосистеме . [1] Все живые организмы можно организовать в производителей и потребителей , а эти производители и потребители могут быть далее организованы в пищевую цепь . [2] [3] Каждый из уровней в пищевой цепи является трофическим уровнем . [1] Для того чтобы более эффективно показать количество организмов на каждом трофическом уровне, эти пищевые цепи затем организованы в трофические пирамиды . [1] Стрелки в пищевой цепи показывают, что поток энергии однонаправлен, причем наконечник стрелки указывает направление потока энергии; энергия теряется в виде тепла на каждом этапе пути. [2] [3]

Однонаправленный поток энергии и последовательная потеря энергии по мере ее продвижения по пищевой сети являются закономерностями в потоке энергии, которые регулируются термодинамикой , которая является теорией обмена энергией между системами. [4] [5] Трофическая динамика связана с термодинамикой, поскольку она имеет дело с передачей и преобразованием энергии (возникающей извне от солнца через солнечное излучение) к организмам и между ними. [1]

Энергетика и углеродный цикл

Углеродный цикл наземной экосистемы . [ 6] Начиная с фотосинтеза , вода (синий) и углекислый газ (белый) из воздуха поглощаются солнечной энергией (желтый) и преобразуются в энергию растений (зеленый). [7] 100×1015 граммов углерода/год фиксируется фотосинтезирующими организмами, что эквивалентно 4×1018 кДж /год = 4× 1021 Дж/год свободной энергии. Клеточное дыхание — это обратная реакция, при которой энергия растений поглощается, а углекислый газ и вода выделяются. Образующиеся углекислый газ и вода могут быть переработаны обратно в растения.

Первым шагом в энергетике является фотосинтез , где вода и углекислый газ из воздуха поглощаются энергией солнца и преобразуются в кислород и глюкозу. [7] Клеточное дыхание — это обратная реакция, в которой кислород и сахар поглощаются и высвобождают энергию, превращаясь обратно в углекислый газ и воду. Углекислый газ и вода, полученные в результате дыхания, могут быть переработаны обратно в растения.

Потери энергии можно измерить либо эффективностью (сколько энергии переходит на следующий уровень), либо биомассой (сколько живого материала существует на этих уровнях в определенный момент времени, измеряется по урожаю на корню). [1] Из всей чистой первичной продуктивности на трофическом уровне производителей, в общем, только 10% переходит на следующий уровень, к первичным потребителям, затем только 10% из этих 10% переходит на следующий трофический уровень и так далее по пищевой пирамиде. [1] Экологическая эффективность может составлять от 5% до 20% в зависимости от того, насколько эффективна или неэффективна эта экосистема. [8] [1] Это снижение эффективности происходит из-за того, что организмам необходимо осуществлять клеточное дыхание, чтобы выжить, и энергия теряется в виде тепла, когда осуществляется клеточное дыхание. [1] Вот почему третичных потребителей меньше, чем производителей. [1]

Первичное производство

Судьба первичной продукции мангровых деревьев

Производитель — это любой организм, который осуществляет фотосинтез . [9] Производители важны, потому что они преобразуют энергию солнца в хранимую и пригодную для использования химическую форму энергии, глюкозу, [1] а также кислород. Сами производители могут использовать энергию, запасенную в глюкозе, для осуществления клеточного дыхания. Или, если производитель потребляется травоядными на следующем трофическом уровне, часть энергии передается вверх по пирамиде. [1] Глюкоза, запасенная в производителях, служит пищей для потребителей , и поэтому только через производителей потребители могут получить доступ к энергии солнца. [1] [7] Некоторые примеры первичных производителей — водоросли , мхи и другие растения, такие как травы, деревья и кустарники. [1]

Хемосинтетические бактерии выполняют процесс, похожий на фотосинтез, но вместо энергии солнца они используют энергию, запасенную в химических веществах, таких как сероводород . [10] [11] Этот процесс, называемый хемосинтезом , обычно происходит глубоко в океане в гидротермальных источниках, которые производят тепло и химические вещества, такие как водород, сероводород и метан. [10] Хемосинтетические бактерии могут использовать энергию в связях сероводорода и кислорода для преобразования углекислого газа в глюкозу, выделяя в процессе воду и серу. [11] Организмы, которые потребляют хемосинтетические бактерии, могут поглощать глюкозу и использовать кислород для осуществления клеточного дыхания, подобно травоядным, потребляющим продуцентов.

Одним из факторов, контролирующих первичную продукцию, является количество энергии, поступающей в производитель(и), которое можно измерить с помощью производительности. [12] [13] [1] Только один процент солнечной энергии поступает в производитель, остальное отражается или проходит сквозь него. [13] Валовая первичная продуктивность — это количество энергии, которое производитель фактически получает. [13] [14] Как правило, 60% энергии, поступающей в производитель, идет на собственное дыхание производителя. [12] Чистая первичная продуктивность — это количество, которое растение сохраняет после вычета количества, которое оно использовало для клеточного дыхания. [13] Другим фактором, контролирующим первичную продукцию, являются уровни органических/неорганических питательных веществ в воде или почве, в которых живет производитель. [14]

Вторичное производство

Вторичное производство — это использование энергии, запасенной в растениях, преобразованной потребителями в их собственную биомассу. Различные экосистемы имеют разные уровни потребителей, все заканчиваются одним главным потребителем. Большая часть энергии хранится в органическом веществе растений, и когда потребители едят эти растения, они забирают эту энергию. Эта энергия у травоядных и всеядных животных затем потребляется плотоядными . Существует также большое количество энергии, которая находится в первичном производстве и в конечном итоге становится отходами или мусором, называемыми детритом. Детритная пищевая цепь включает большое количество микробов, макробеспозвоночных , мейофауну , грибы и бактерии. Эти организмы потребляются всеядными и плотоядными животными и составляют большой объем вторичной продукции. [15] Вторичные потребители могут сильно различаться по эффективности потребления. [16] Эффективность передачи энергии потребителям оценивается примерно в 10%. [16] Поток энергии через потребителей различается в водной и наземной среде.

В водной среде

Гетеротрофы способствуют вторичной продукции, и она зависит от первичной продуктивности и чистой первичной продукции. [16] Вторичная продукция — это энергия, которую используют травоядные и редуценты, и, таким образом, зависит от первичной продуктивности. [16] В первую очередь травоядные и редуценты потребляют весь углерод из двух основных органических источников в водных экосистемах : автохтонных и аллохтонных . [16] Автохтонный углерод поступает из экосистемы и включает водные растения, водоросли и фитопланктон. Аллохтонный углерод извне экосистемы — это в основном мертвое органическое вещество из наземной экосистемы, поступающее в воду. [16] В речных экосистемах примерно 66% годового поступления энергии может быть смыто вниз по течению. Оставшееся количество потребляется и теряется в виде тепла. [17]

В наземной среде

Вторичное производство часто описывается в терминах трофических уровней , и хотя это может быть полезно для объяснения отношений, оно переоценивает более редкие взаимодействия. Потребители часто питаются на нескольких трофических уровнях. [18] Энергия, передаваемая выше третьего трофического уровня, относительно не важна. [18] Эффективность ассимиляции может быть выражена количеством пищи, съеденной потребителем, тем, сколько потребитель усваивает и что выделяется в виде фекалий или мочи. [19] В то время как часть энергии используется для дыхания, другая часть энергии идет на биомассу в потребителе. [16] Существует две основные пищевые цепи: первичная пищевая цепь — это энергия, поступающая от автотрофов и передаваемая потребителям; и вторая основная пищевая цепь — это когда плотоядные едят травоядных или редуцентов, которые потребляют автотрофную энергию. [16] Потребители делятся на первичных потребителей, вторичных потребителей и третичных потребителей. Плотоядные животные имеют гораздо более высокую ассимиляцию энергии, около 80%, а травоядные имеют гораздо более низкую эффективность, приблизительно от 20 до 50%. [16] На энергию в системе может влиять эмиграция/иммиграция животных. Перемещения организмов имеют важное значение в наземных экосистемах. [17] Потребление энергии травоядными животными в наземных экосистемах имеет низкий диапазон ~3-7%. [17] Поток энергии аналогичен во многих наземных средах. Колебания в количестве чистого первичного продукта, потребляемого травоядными, как правило, невелики. Это сильно контрастирует с водной средой озер и прудов, где травоядные имеют гораздо более высокое потребление около ~33%. [17] Эктотермы и эндотермы имеют очень разную эффективность ассимиляции. [16]

Детритофаги

Детритофаги потребляют органический материал, который разлагается и в свою очередь потребляется плотоядными. [16] Продуктивность хищников коррелирует с продуктивностью добычи. Это подтверждает, что первичная продуктивность в экосистемах влияет на всю последующую продуктивность. [20]

Детрит — это большая часть органического материала в экосистемах. Органический материал в лесах умеренного пояса в основном состоит из мертвых растений, примерно 62%. [18]

В водной экосистеме листовой материал, который падает в ручьи, намокает и начинает высасывать органический материал. Это происходит довольно быстро и привлекает микробов и беспозвоночных. Листья могут быть разбиты на большие куски, называемые грубыми частицами органического вещества (CPOM). [15] CPOM быстро колонизируется микробами. Мейофауна чрезвычайно важна для вторичного производства в ручьевых экосистемах. [15] Микробы, разрушающие и колонизирующие этот листовой материал, очень важны для детритофагов. Детритофаги делают листовой материал более съедобным, выделяя соединения из тканей; в конечном итоге это помогает смягчить их. [15] По мере разложения листьев азот будет уменьшаться, поскольку целлюлоза и лигнин в листьях трудно разлагаются. Таким образом, колонизирующие микробы приносят азот, чтобы помочь в разложении. Разложение листьев может зависеть от начального содержания азота, сезона и вида деревьев. Виды деревьев могут иметь различия, когда их листья опадают. Таким образом, разложение листьев происходит в разное время, что называется мозаикой микробных популяций. [15]

Влияние видов и разнообразие в экосистеме можно проанализировать через их производительность и эффективность. [21] Кроме того, на вторичную продукцию в ручьях может сильно влиять детрит, который попадает в ручьи; производство биомассы и численности бентосной фауны снизилось еще на 47–50% во время исследования удаления и исключения мусора. [20]

Поток энергии через экосистемы

Исследования показали, что первичные производители фиксируют углерод с одинаковой скоростью в разных экосистемах. [14] После того, как углерод был введен в систему в качестве жизнеспособного источника энергии, механизмы, которые управляют потоком энергии на более высокие трофические уровни, различаются в разных экосистемах. Среди водных и наземных экосистем были выявлены закономерности, которые могут объяснить эту вариацию, и были разделены на два основных пути контроля: сверху вниз и снизу вверх. [22] [23] Действующие механизмы в каждом пути в конечном итоге регулируют сообщество и структуру трофического уровня в экосистеме в разной степени. [24] Контроль снизу вверх включает механизмы, основанные на качестве и доступности ресурсов, которые контролируют первичную производительность и последующий поток энергии и биомассы на более высокие трофические уровни. [23] Контроль сверху вниз включает механизмы, основанные на потреблении потребителями. [24] [23] Эти механизмы контролируют скорость передачи энергии с одного трофического уровня на другой, поскольку травоядные или хищники питаются на более низких трофических уровнях. [22]

Водные и наземные экосистемы

В каждом типе экосистемы обнаруживается много вариаций в потоке энергии, что создает проблему в определении вариаций между типами экосистем. В общем смысле поток энергии является функцией первичной продуктивности с температурой, доступностью воды и доступностью света. [25] Например, среди водных экосистем более высокие показатели продуктивности обычно обнаруживаются в крупных реках и мелких озерах, чем в глубоких озерах и чистых верховьях ручьев. [25] Среди наземных экосистем болота , топи и тропические леса имеют самые высокие показатели первичной продуктивности, тогда как тундра и альпийские экосистемы имеют самые низкие. [25] Взаимосвязь между первичной продуктивностью и условиями окружающей среды помогла учесть вариации внутри типов экосистем, что позволило экологам продемонстрировать, что энергия течет более эффективно через водные экосистемы, чем через наземные экосистемы, из-за различных элементов управления снизу вверх и сверху вниз. [23]

Вверх дном

Сила восходящего контроля потока энергии определяется качеством питания, размером и темпами роста первичных производителей в экосистеме. [14] [22] Фотосинтетический материал обычно богат азотом (N) и фосфором (P) и дополняет высокую потребность травоядных животных в N и P во всех экосистемах. [26] Водная первичная продукция доминирует за счет небольшого одноклеточного фитопланктона , который в основном состоит из фотосинтетического материала, обеспечивая эффективный источник этих питательных веществ для травоядных животных. [22] Напротив, многоклеточные наземные растения содержат много крупных поддерживающих целлюлозных структур с высоким содержанием углерода, но низкой питательной ценностью. [22] Из-за этого структурного различия водные первичные производители имеют меньшую биомассу на фотосинтетическую ткань, хранящуюся в водной экосистеме, чем в лесах и лугах наземных экосистем. [22] Эта низкая биомасса относительно фотосинтетического материала в водных экосистемах обеспечивает более эффективную скорость оборота по сравнению с наземными экосистемами. [22] Поскольку фитопланктон потребляется травоядными животными, его повышенные темпы роста и воспроизводства в достаточной степени заменяют утраченную биомассу и, в сочетании с его питательной ценностью, поддерживают большую вторичную продукцию. [22]

Дополнительные факторы, влияющие на первичную продукцию, включают в себя поступления N и P, которые происходят в большей степени в водных экосистемах. [22] Эти питательные вещества важны для стимулирования роста растений и, при переходе на более высокие трофические уровни, стимулируют биомассу потребителей и скорость роста. [23] [25] Если любого из этих питательных веществ не хватает, они могут ограничить общую первичную продукцию. [15] В озерах P, как правило, является более ограничивающим питательным веществом, в то время как N и P ограничивают первичную продукцию в реках. [23] Из-за этих ограничивающих эффектов поступления питательных веществ могут потенциально смягчить ограничения на чистую первичную продукцию водной экосистемы. [24] Аллохтонный материал, смываемый в водную экосистему, вносит N и P, а также энергию в форме молекул углерода, которые легко усваиваются первичными продуцентами. [15] Большие поступления и повышенные концентрации питательных веществ поддерживают более высокие показатели чистой первичной продукции, что, в свою очередь, поддерживает большую вторичную продукцию. [26]

Сверху вниз

Механизмы сверху вниз оказывают больший контроль над водными первичными производителями из-за роли потребителей в водной пищевой сети. [24] Среди потребителей травоядные могут опосредовать воздействие трофических каскадов, перекрывая поток энергии от первичных производителей к хищникам на более высоких трофических уровнях. [27] Во всех экосистемах существует устойчивая связь между ростом травоядных и качеством питания производителей. [26] Однако в водных экосистемах первичные производители потребляются травоядными животными со скоростью, в четыре раза большей, чем в наземных экосистемах. [22] Хотя эта тема широко обсуждается, исследователи приписывают различие в контроле травоядных нескольким теориям, включая соотношение размеров производителей и потребителей и селективность травоядных. [7]

Пресноводная пищевая сеть, демонстрирующая различия в размерах между каждым трофическим уровнем. Первичные производители, как правило, небольшие клетки водорослей. Травоядные, как правило, небольшие макробеспозвоночные. Хищники, как правило, более крупные рыбы. [28]

Моделирование нисходящего контроля над первичными производителями предполагает, что наибольший контроль над потоком энергии происходит, когда соотношение размеров потребителя и первичного производителя является самым высоким. [29] Распределение размеров организмов, обнаруженных в пределах одного трофического уровня в водных системах, намного уже, чем в наземных системах. [22] На суше размер потребителя варьируется от меньшего, чем потребляемое им растение, например, насекомое, до значительно большего, например, копытное , в то время как в водных системах размер тела потребителя в пределах трофического уровня варьируется гораздо меньше и сильно коррелирует с трофическим положением. [22] В результате разница в размерах между производителями и потребителями постоянно больше в водной среде, чем на суше, что приводит к более сильному контролю травоядных над водными первичными производителями. [22]

Травоядные животные потенциально могут контролировать судьбу органического вещества , поскольку оно циркулирует по пищевой сети. [27] Травоядные животные, как правило, выбирают питательные растения, избегая растений со структурными защитными механизмами . [22] Как и опорные структуры, защитные структуры состоят из бедной питательными веществами, высокоуглеродистой целлюлозы. [27] Доступ к питательным источникам пищи усиливает метаболизм травоядных и их энергетические потребности, что приводит к большему удалению первичных производителей. [14] В водных экосистемах фитопланктон очень питателен и, как правило, лишен защитных механизмов. [27] Это приводит к большему контролю сверху вниз, поскольку потребленное растительное вещество быстро высвобождается обратно в систему в виде лабильных органических отходов . [15] [27] В наземных экосистемах первичные производители менее питательны и с большей вероятностью содержат защитные структуры. [22] Поскольку травоядные животные предпочитают питательно плотные растения и избегают растений или частей растений с защитными структурами, большее количество растительного вещества остается непотребленным в экосистеме. [27] Избегание травоядными растительной массы низкого качества может быть причиной того, что наземные системы демонстрируют более слабый контроль сверху вниз над потоком энергии. [22]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcdefghijklmn Линдеман Р. Л. (1942). «Трофо-динамический аспект экологии» (PDF) . Экология . 23 (4): 399–417. Bibcode :1942Ecol...23..399L. doi :10.2307/1930126. JSTOR  1930126. Архивировано из оригинала (PDF) 29-03-2017 . Получено 04-12-2020 .
  2. ^ ab Briand F, Cohen JE (ноябрь 1987 г.). «Экологические корреляты длины пищевой цепи». Science . 238 (4829). New York, NY: 956–60. Bibcode :1987Sci...238..956B. doi :10.1126/science.3672136. PMID  3672136.
  3. ^ ab Vander Zanden MJ, Shuter BJ, Lester N, Rasmussen JB (октябрь 1999 г.). «Закономерности длины пищевой цепи в озерах: исследование стабильных изотопов». The American Naturalist . 154 (4): 406–416. doi :10.1086/303250. PMID  10523487. S2CID  4424697.
  4. ^ Sharma JP (2009). Исследования окружающей среды (3-е изд.). Нью-Дели: University Science Press. ISBN 978-81-318-0641-8. OCLC  908431622.
  5. ^ Ван Несс ХК (1969). Понимание термодинамики (ред. Довер). Нью-Йорк: Dover Publications, Inc. ISBN 978-1-62198-625-6. OCLC  849744641.
  6. ^ "Углеродный цикл". Архивировано из оригинала 12 августа 2006 года.
  7. ^ abcd Whitmarsh J, Govindjee (1999). "Фотосинтетический процесс". В Singhal GS, Renger G, Sopory SK, Irrgang KD, Govindjee (ред.). Концепции в фотобиологии: фотосинтез и фотоморфогенез . Бостон: Kluwer Academic Publishers . стр. 11–51. ISBN 978-0-7923-5519-9.. 100×1015 граммов углерода/год, фиксируемых фотосинтезирующими организмами, что эквивалентно 4×1018 кДж /год = 4× 1021 Дж/год свободной энергии, запасенной в виде восстановленного углерода.
  8. ^ Teal JM (1962). «Поток энергии в экосистеме солончаков Джорджии». Экология . 43 (4): 614–624. Bibcode : 1962Ecol...43..614T. doi : 10.2307/1933451. JSTOR  1933451.
  9. ^ Моррис Дж., Хартл Д.Л., Нолл А.Х., Лю Р., Майкл М. (2019). Биология: как устроена жизнь (3-е изд.). WH Freeman. ISBN 978-1-319-01763-7.
  10. ^ ab Kellermann MY, Wegener G, Elvert M, Yoshinaga MY, Lin YS, Holler T и др. (ноябрь 2012 г.). «Автотрофия как преобладающий способ фиксации углерода в анаэробных метан-окисляющих микробных сообществах». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (47): 19321–6. Bibcode : 2012PNAS..10919321K. doi : 10.1073/pnas.1208795109 . PMC 3511159. PMID  23129626 . 
  11. ^ ab Cavanaugh CM, Gardiner SL, Jones ML, Jannasch HW, Waterbury JB (июль 1981 г.). «Прокариотические клетки в гидротермальном водоотводном черве Riftia pachyptila Jones: возможные хемоавтотрофные симбионты». Science . 213 (4505). New York, NY: 340–2. Bibcode :1981Sci...213..340C. doi :10.1126/science.213.4505.340. PMID  17819907.
  12. ^ ab Amthor JS, Baldocchi DD (2001). «Дыхание высших наземных растений и чистая первичная продукция». Terrestrial Global Productivity : 33–59. doi :10.1016/B978-012505290-0/50004-1. ISBN 978-0-12-505290-0.
  13. ^ abcd Sigman DM, Hain MP (2012). «Биологическая продуктивность океана» (PDF) . Nature Education Knowledge . 3 (6): 1–6.[ постоянная мертвая ссылка ]
  14. ^ abcde Cebrian J (октябрь 1999). «Закономерности судьбы производства в растительных сообществах». The American Naturalist . 154 (4): 449–468. doi :10.1086/303244. PMID  10523491. S2CID  4384243.
  15. ^ abcdefgh Allan JD, Castillo MM (2007). Экология ручьев: структура и функции текущих вод (2-е изд.). Дордрехт: Springer. ISBN 978-1-4020-5582-9. OCLC  144222191.
  16. ^ abcdefghijk Смит ТМ, Смит РЛ (2015). Элементы экологии (9-е изд.). Бостон: Pearson. ISBN 978-1-292-07741-3. OCLC  914328590.
  17. ^ abcd Fisher SG, Likens GE (февраль 1973 г.). «Поток энергии в Bear Brook, Нью-Гемпшир: интегративный подход к метаболизму экосистемы потока». Ecological Monographs . 43 (4): 421–439. Bibcode : 1973EcoM...43..421F. doi : 10.2307/1942301. JSTOR  1942301.
  18. ^ abc Hairston Jr NG, Hairston Sr NG (сентябрь 1993 г.). «Причинно-следственные связи в потоке энергии, трофической структуре и межвидовых взаимодействиях». The American Naturalist . 142 (3): 379–411. doi :10.1086/285546. hdl : 1813/57238 . S2CID  55279332.
  19. ^ Sanders D, Moser A, Newton J, van Veen FJ (2016-03-16). «Эффективность трофической ассимиляции заметно увеличивается на более высоких трофических уровнях в четырехуровневой пищевой цепи хозяин–паразитоид». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 283 (1826): 20153043. doi :10.1098/rspb.2015.3043. ISSN  0962-8452. PMC 4810866. PMID 26962141  . 
  20. ^ ab Wallace JB, Eggert SL, Meyer JL, Webster JR (ноябрь 1999 г.). «Влияние ограничения ресурсов на экосистему, основанную на детрите». Ecological Monographs . 69 (4): 409–42. doi :10.1890/0012-9615(1999)069[0409:eorloa]2.0.co;2.
  21. ^ Cardinale BJ, Srivastava DS, Duffy JE, Wright JP, Downing AL, Sankaran M и др. (октябрь 2006 г.). «Влияние биоразнообразия на функционирование трофических групп и экосистем». Nature . 443 (7114): 989–92. Bibcode :2006Natur.443..989C. doi :10.1038/nature05202. PMID  17066035. S2CID  4426751.
  22. ^ abcdefghijklmnop Shurin JB, Gruner DS, Hillebrand H (январь 2006 г.). «Всё мокрое или высохшее? Реальные различия между водными и наземными пищевыми сетями». Труды. Биологические науки . 273 (1582): 1–9. doi :10.1098/rspb.2005.3377. PMC 1560001. PMID  16519227 . 
  23. ^ abcdef La Pierre K, Hanley T (2015). Трофическая экология: взаимодействия снизу вверх и сверху вниз в водных и наземных системах . Cambridge University Press. С. 55–85. ISBN 978-1-316-29969-2.
  24. ^ abcd Gruner DS, Smith JE, Seabloom EW, Sandin SA, Ngai JT, Hillebrand H и др. (июль 2008 г.). «Кросс-системный синтез контроля ресурсов потребителя и питательных веществ на биомассе производителя». Ecology Letters . 11 (7): 740–55. Bibcode :2008EcolL..11..740G. doi :10.1111/j.1461-0248.2008.01192.x. PMID  18445030.
  25. ^ abcd Ricklefs RE, Miller GL (2000). Экология (4-е изд.). Нью-Йорк: WH Freeman & Co. ISBN 0-7167-2829-X. OCLC  40734932.
  26. ^ abc Cebrian J, Lartigue J (2004). «Закономерности травоядности и разложения в водных и наземных экосистемах». Экологические монографии . 74 (2): 237–259. Bibcode :2004EcoM...74..237C. doi :10.1890/03-4019.
  27. ^ abcdef Schmitz OJ (декабрь 2008 г.). «Травоядность от особей к экосистемам». Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics . 39 (1): 133–152. doi :10.1146/annurev.ecolsys.39.110707.173418.
  28. ^ Krause AE, Frank KA, Mason DM, Ulanowicz RE, Taylor WW (ноябрь 2003 г.). «Компартменты, выявленные в структуре пищевой сети». Nature . 426 (6964): 282–5. Bibcode :2003Natur.426..282K. doi :10.1038/nature02115. hdl : 2027.42/62960 . PMID  14628050. S2CID  1752696.
  29. ^ Shurin JB, Seabloom EW (2005). «Сила трофических каскадов в экосистемах: прогнозы на основе аллометрии и энергетики». Журнал экологии животных . 74 (6): 1029–1038. Bibcode : 2005JAnEc..74.1029S. doi : 10.1111/j.1365-2656.2005.00999.x . ISSN  1365-2656.

Дальнейшее чтение