Ласточки , ласточки и пилокрылки , или Hirundinidae , — семейство воробьинообразных певчих птиц , встречающихся по всему миру на всех континентах, в том числе изредка в Антарктиде . Они хорошо приспособлены к кормлению с воздуха и имеют характерный внешний вид. Термин «ласточка» в просторечии используется в Европе как синоним деревенской ласточки . Известно около 90 видов Hirundinidae , [1] разделенных на 19 родов , причем наибольшее разнообразие обнаружено в Африке, где, как полагают, они также развивались как гнездящиеся в норах. [2] Они также встречаются на ряде океанических островов. Ряд европейских и североамериканских видов являются мигрантами на дальние расстояния ; напротив, западно- и южноафриканские ласточки не мигрируют.
В это семейство входят два подсемейства: Pseudochelidoninae ( речные ласточки рода Pseudochelidon ) и Hirundininae (все остальные ласточки, ласточки и пилокрылки). В Старом Свете название «мартин» обычно используется для видов с квадратным хвостом, а название «ласточка» - для видов с более раздвоенным хвостом; однако это различие не представляет собой настоящего эволюционного разделения. [3] В Новом Свете слово «мартин» зарезервировано для представителей рода Progne . (Эти две системы ответственны за то, что один и тот же вид называется ласточкой в Старом Свете и береговой ласточкой в Новом Свете.)
Семейство Hirundinidae было введено (как Hirundia) французским эрудитом Константином Самуэлем Рафинеском в 1815 году . и родственники). [6] Филогенетический анализ показал, что семейство Hirundinidae является сестрой чашеобразных из семейства Pnoepygidae . Эти две семьи разошлись в раннем миоцене около 22 миллионов лет назад. [7]
Внутри семейства существует четкое разделение между двумя подсемействами: Pseudochelidoninae, которые состоят из двух видов речных ласточек, [8] [9] и Hirundininae, к которым относятся остальные виды. Разделение Hirundininae стало источником многочисленных дискуссий: различные систематики по-разному делили их на 24 рода и объединяли всего в 12. Существует некоторое согласие в том, что внутри Hirundininae встречаются три основные группы, пилообразные крылья рода Hirundininae. род Psalidoprocne , ласточки-стержни, а также ласточки рода Hirundo и их союзники. [10] Пила-крылья являются наиболее базальными из трех, а две другие клады являются сестрами друг друга. Филогения ласточек тесно связана с эволюцией строительства гнезд; чем больше базальных пилокрылых используют норы в качестве гнезда, основные ласточки используют в качестве стратегий как рытье нор (у представителей Старого Света), так и освоение полостей (у представителей Нового Света), а род Hirundo и его союзники используют грязевые гнезда. [11]
Hirundinidae имеют эволюционно консервативную форму тела, которая одинакова для всей клады , но не похожа на форму тела других воробьинообразных . [10] Ласточки приспособились к охоте на насекомых на крыле, развив тонкое, обтекаемое тело и длинные заостренные крылья, которые обеспечивают большую маневренность и выносливость, а также частые периоды планирования. Форма их тела позволяет очень эффективно летать ; Скорость метаболизма ласточек в полете на 49–72% ниже, чем у аналогичных воробьинообразных того же размера. [12]
У ласточек есть по две ямки в каждом глазу, что дает им острое боковое и фронтальное зрение, помогающее отслеживать добычу. У них также относительно длинные глаза, их длина почти равна ширине. Длинные глаза позволяют повысить остроту зрения, не конкурируя с мозгом за пространство внутри головы. Морфология глаза ласточки аналогична строению глаза хищника. [13]
Подобно неродственным им стрижам и козодоям , которые охотятся аналогичным образом, у них короткие клювы, но сильные челюсти и широкий зев. Длина их тела составляет примерно 10–24 см (3,9–9,4 дюйма), а вес - примерно 10–60 г (0,35–2,12 унции). Самым маленьким видом по весу может быть пилокрыл Фанти со средней массой тела 9,4 г (0,33 унции), в то время как пурпурная ласточка и южная ласточка , которые в среднем весят более 50 г (1,8 унции), соперничают друг с другом, поскольку самые тяжелые ласточки. [14] Крылья длинные, заостренные, с девятью первичными перьями. Хвост имеет 12 перьев и может быть глубоко раздвоенным, несколько зазубренным или прямоугольным на конце. [10] Длинный хвост увеличивает маневренность, [15] [16], а также может служить сексуальным украшением, поскольку у самцов хвост часто длиннее. [16] У ласточек хвост самца на 18% длиннее, чем у самки, и самки выбирают себе пару на основе длины хвоста. [17]
Ноги у них короткие, а ступни приспособлены для сидения, а не для ходьбы, поскольку передние пальцы ног частично соединены у основания. Ласточки способны ходить и даже бегать, но делают это шаркающей, переваливающейся походкой. [18] Мышцы ног речных ласточек ( Pseudochelidon ) сильнее и крепче, чем у других ласточек. [10] [18] Речные ласточки имеют и другие характеристики, которые отличают их от других ласточек. Строение сиринкса у этих двух подсемейств существенно различается; [8] и у большинства ласточек клюв, ноги и ступни темно-коричневые или черные, но у речных ласточек клюв оранжево-красный, а ноги и ступни розовые. [10]
Наиболее распространенное оперение гирундинов сверху глянцевое, темно-синее или зеленое, а низ однотонный или с полосками, часто белый или рыжий. Виды, которые роют норы или живут в засушливых или горных районах, часто имеют матово-коричневый цвет сверху (например, песчаная ласточка и скальная ласточка ). Половой диморфизм ограничен или отсутствует вообще , при этом более длинные внешние рулевые перья у взрослых самцов, вероятно, являются наиболее распространенным различием. [19]
Птенцы вылупляются голыми и с закрытыми глазами. [20] Оперившиеся молодые особи обычно выглядят как более скучные версии взрослых особей. [3]
Семейство имеет всемирное космополитическое распространение и гнездится на всех континентах, кроме Антарктиды. Один вид, тихоокеанская ласточка , встречается в качестве гнездящейся птицы на ряде океанических островов в Тихом океане, [21] Маскаренская ласточка гнездится на Реюньоне и Маврикии в Индийском океане , [22] и ряд перелетных видов являются обычным явлением. кочевники на другие изолированные острова и даже на некоторые субантарктические острова и Антарктиду. [23] Многие виды имеют огромные ареалы по всему миру, особенно ласточка, которая размножается на большей части Северного полушария и зимует на большей части Южного полушария.
Семья использует широкий спектр местообитаний. Они зависят от летающих насекомых, и, поскольку они распространены над водными путями и озерами, они часто ими питаются, но их можно найти в любой открытой среде обитания, включая луга, открытые леса, саванну, болота, мангровые заросли и кустарники, начиная с моря . от уровня до высокогорных районов. [10] Многие виды обитают в измененных человеком ландшафтах, включая сельскохозяйственные угодья и даже городские территории. Изменения в землепользовании также привели к расширению ареала некоторых видов, наиболее впечатляющим является долгожданная ласточка , которая начала колонизировать Новую Зеландию в 1920-х годах, начала размножаться в 1950-х годах и теперь является там обычной наземной птицей. [24]
Виды, гнездящиеся в регионах с умеренным климатом, мигрируют зимой, когда их популяции насекомых-жертв сокращаются. Виды, гнездящиеся в более тропических районах, часто ведут более оседлый образ жизни, хотя некоторые тропические виды являются частичными мигрантами или совершают более короткие миграции. В древности считалось, что ласточки впадают в спячку в состоянии оцепенения или даже уходят на зимовку под воду. Аристотель приписывал спячку не только ласточкам, но и аистам и коршунам. Возможность спячки ласточек считалась возможной даже таким проницательным наблюдателем, как преподобный Гилберт Уайт в своей книге « Естественная история и древности Селборна» (1789, на основе десятилетий наблюдений). [25] Эта идея, возможно, подтверждается привычкой некоторых видов ночевать в определенных количествах в голубятнях, гнездах и других формах укрытий в суровую погоду, а некоторые виды даже впадают в спячку. [10] Было несколько сообщений о подозрении в оцепенении ласточек в 1947 году, [26] например, сообщение 1970 года о том, что белоспинные ласточки в Австралии могут таким образом сохранять энергию, [27] но первое подтвержденное исследование, в котором они или какие-либо воробьиные птицы проникли в Торпор — это исследование домашних мартинов , проведенное в 1988 году . [28]
Ласточки — отличные летуны и используют эти навыки, чтобы накормить и привлечь партнеров. Некоторые виды, такие как мангровая ласточка , являются территориальными , тогда как другие нет и просто защищают свои места гнездования. Обычно самец выбирает место для гнезда, затем с помощью пения и полета привлекает самку и (в зависимости от вида) охраняет свою территорию. Размер территории варьируется в зависимости от вида ласточки; у видов , гнездящихся колониально , он, как правило, небольшой, но может быть намного больше у одиночных гнездящихся. Вне сезона размножения некоторые виды могут образовывать большие стаи, а виды могут также ночевать сообща. Считается, что это обеспечивает защиту от хищников, таких как перепелятники и хоббитов . [10] Эти насесты могут быть огромными; одно место зимовки ласточек в Нигерии привлекло 1,5 миллиона особей. [29] Несоциальные виды не образуют стаи, но недавно оперившиеся птенцы могут оставаться с родителями некоторое время после сезона размножения. Если человек подходит слишком близко к их территории, ласточки нападают на него в пределах периметра гнезда. Колониальные виды могут нападать на хищников и людей, находящихся слишком близко к колонии. [30]
По большей части ласточки насекомоядны, ловя летающих насекомых на крыло. [10] Во всем семействе представлен широкий спектр насекомых из большинства групп насекомых, но состав любого одного типа добычи в рационе варьируется в зависимости от вида и времени года. Отдельные виды могут быть избирательными; они не сгребают каждое насекомое вокруг себя, а вместо этого выбирают более крупную добычу, чем можно было бы ожидать при случайной выборке. [31] Кроме того, легкость поимки различных типов насекомых влияет на степень их хищничества ласточками. [32] Они также избегают определенных типов добычи; в частности, обычно избегают жалящих насекомых, таких как пчелы и осы . Помимо насекомых, некоторые виды иногда поедают фрукты и другие растительные вещества. Зарегистрировано, что в Африке виды поедают семена акации , и ими даже скармливают детенышей большой полосатой ласточки . [10] [33]
Ласточки обычно добывают добычу на крыльях, но иногда они срывают добычу с веток или с земли. Полет может быть быстрым и включать быструю последовательность поворотов и кренов при активной погоне за быстро движущейся добычей; Менее подвижную добычу можно поймать более медленным и неторопливым полетом, который включает в себя полет по кругу и взмахи руками, смешанные с планированием. Когда несколько видов ласточек кормятся вместе, они разделяются на разные ниши в зависимости от высоты над землей: некоторые виды питаются ближе к земле, а другие - на более высоких уровнях. [34] Подобное разделение происходит там, где кормление совпадает со стрижами . Разделение ниши также может происходить в зависимости от размера выбранной добычи. [34]
Более примитивные виды гнездятся в существующих полостях, например, в старом гнезде дятла , в то время как другие виды роют норы в мягком субстрате, например, в песчаных отмелях. [10] Ласточки родов Hirundo , Ptyonoprogne , Cecropis , Petrochelidon и Delichon строят грязевые гнезда недалеко от верхнего укрытия в местах, защищенных как от непогоды, так и от хищников. Грязевые гнездовья наиболее распространены в Старом Свете, особенно в Африке, тогда как гнездящиеся в пустотах более распространены в Новом Свете. В частности, виды, гнездящиеся в грязи, ограничены в районах с высокой влажностью, что приводит к разрушению гнезд из грязи. Многие виды ласточек, обитающие в пещерах, на берегу и на скалах, гнездятся большими колониями. Грязевые гнезда строят как самцы, так и самки, и обязанности по раскопкам также распределяются между землекопами. В исторические времена введение искусственных каменных сооружений, таких как сараи и мосты, вместе с вырубкой лесов привело к появлению множества мест колоний по всему миру, что значительно увеличило ареал размножения некоторых видов. Птицам, живущим большими колониями, обычно приходится бороться как с эктопаразитами , так и с гнездовым паразитизмом сородичей . [35] [36] У амбарных ласточек старые спаренные самцы и молодые не спаренные самцы получают выгоду от колониального поведения, тогда как самки и спаренные молодые самцы, вероятно, получают больше пользы от гнездования сами по себе. [37]
Пары спаривающихся ласточек моногамны, [38] и пары оседлых видов часто остаются вблизи места размножения в течение всего года, хотя в период размножения место гнездования охраняется наиболее энергично. Мигрирующие виды часто каждый год возвращаются в один и тот же район размножения и могут выбрать одно и то же место для гнезда, если ранее им удавалось добиться успеха в этом месте. Заводчики-первокурсники обычно выбирают место гнездования рядом с местом, где они были выращены. [39] Размножение видов умеренного климата носит сезонный характер, тогда как размножение субтропических или тропических видов может быть непрерывным в течение всего года или сезонным. Сезонные виды в субтропиках или тропиках обычно приурочивают свое размножение к пику активности насекомых, который обычно приходится на сезон дождей, но некоторые виды, такие как ласточка с белыми грудями , гнездятся в засушливый сезон, чтобы избежать наводнений на берегу реки. гнездовая среда обитания. [10] Все ласточки защищают свои гнезда от яиц хищников, хотя одиночные виды более агрессивны по отношению к хищникам, чем колониальные виды. [40] В целом вклад самцов ласточек в родительскую заботу является самым высоким среди всех воробьиных птиц. [10]
Яйца ласточек обычно белые, хотя у некоторых илистых гнезд они крапчатые. Типичный размер кладки составляет от четырех до пяти яиц в регионах с умеренным климатом и от двух до трех яиц в тропиках. У некоторых видов обязанности по инкубации разделены, а у других яйца насиживают исключительно самки. Среди видов, у которых самцы помогают в инкубации, их вклад варьируется в зависимости от вида: некоторые виды, такие как скальная ласточка, поровну разделяют обязанности, а самка выполняет большую часть работы у других. У ласточек-амбарок самец американского подвида помогает (в небольшой степени), тогда как у европейского подвида нет. Даже у тех видов, у которых самец не насиживает яйца, он может сидеть на них, когда самка отсутствует, чтобы уменьшить потерю тепла (это отличается от инкубации, поскольку предполагает согревание яиц, а не просто прекращение потери тепла). Инкубационный период длится 5–15 минут, после чего следует всплеск активности кормления. С момента откладки глотательных яиц до вылупления проходит 10–21 день, наиболее типичным является 14–18 дней. [10]
Птенцы ласточек вылупляются голыми, обычно с несколькими пучками пуха. Глаза закрыты и не открываются полностью до 10 дней. Перьям требуется несколько дней, чтобы они начали прорастать, и родители высиживают птенцов до тех пор, пока они не смогут регулировать температуру . В целом они развиваются медленно по сравнению с другими воробьиными птицами. Родители обычно не кормят птенцов отдельными насекомыми, а вместо этого скармливают комок пищи, состоящий из 10–100 насекомых. Независимо от того, есть ли у вида самцы, высиживающие или высиживающие птенцов, самцы всех гирундин помогают выкармливать птенцов. Когда птенцы оперяются , определить трудно, так как через три недели родители выманивают их из гнезда, но впоследствии они часто возвращаются в гнездо, чтобы ночевать. [10]
Ласточки способны издавать множество различных криков или песен, которые используются для выражения волнения, общения с другими представителями того же вида, во время ухаживания или в качестве сигнала тревоги, когда поблизости находится хищник. Песни самцов связаны с состоянием тела птицы и предположительно используются самками для оценки физического состояния и пригодности самцов к спариванию. [41] Молодые люди звонят с просьбой о попрошайничестве, когда выпрашивают еду у своих родителей. Типичная песня ласточек – простое, иногда музыкальное чириканье.
Виды гирундина, находящиеся под угрозой исчезновения , обычно находятся под угрозой исчезновения из-за утраты среды обитания . Предполагается, что это является причиной сокращения численности белоглазой речной ласточки , находящейся под угрозой исчезновения , вида, который известен только по нескольким экземплярам, собранным в Таиланде . Предположительно, этот вид гнездится на берегах рек, а их среда обитания в Юго-Восточной Азии значительно сократилась. Поскольку этот вид достоверно не наблюдался с 1980 года, возможно, он уже вымер. [42] Два островных вида, багамская ласточка и золотая ласточка , сократились из-за потери лесов, а также конкуренции с интродуцированными видами, такими как скворцы и воробьи, которые конкурируют с этими ласточками за места гнездования. Золотая ласточка раньше гнездилась на острове Ямайка , но в последний раз ее видели там в 1989 году, и теперь ее обитание ограничивается островом Эспаньола . [43]
Люди терпимо относятся к ласточкам из-за их полезной роли пожирателей насекомых, а некоторые виды легко приспособились к гнездованию внутри и вокруг человеческого жилья. Деревенская ласточка и домашняя ласточка сейчас редко пользуются природными объектами. Люди также активно поощряют пурпурную мартину гнездиться вокруг людей и возводят сложные гнездовые ящики. Было создано достаточно искусственных мест гнездования, поэтому пурпурная ласточка теперь редко гнездится в естественных полостях в восточной части своего ареала. [48]
Из-за долгого опыта общения человека с этими заметными видами возникло множество мифов и легенд, особенно касающихся ласточки. [10] Римский историк Плиний Старший описал использование нарисованных ласточек для сообщения о лошадях-победителях на скачках. [49] Существует также корейская сказка о Хынгбу и Нолбу , которая преподает моральный урок о жадности и альтруизме посредством лечения сломанной ноги ласточки. [50]
В 19 веке Жан Дебуври попытался приручить ласточек и обучить их использовать в качестве посыльных птиц в качестве альтернативы боевым голубям . Ласточки, конечно, будут иметь небольшой груз, поскольку груженая ласточка может проехать только половину того расстояния, которое ласточка порожняя за один и тот же рейс. Ему удалось обуздать миграционный инстинкт у молодых птиц, и он убедил правительство Франции провести первоначальное тестирование, но дальнейшие эксперименты застопорились. [49] [51] Последующие попытки приучить ласточек и других воробьиных к самонаведению не привели к достижению статистически значимого успеха, хотя известно, что птицы неоднократно ловили себя в клетке, чтобы добраться до наживки. [49]
Согласно морскому суеверию , ласточки – хорошее предзнаменование для тех, кто находится в море. Вероятно, это связано с тем, что ласточки – наземные птицы, поэтому их внешний вид сообщает моряку о том, что он находится недалеко от берега. [52] Старый термин, обозначающий ласточек, — «полет» или «подметание». [53]
Семейство насчитывает 89 видов в 21 роде. [54]
{{cite web}}
: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )