В физиологии соматосенсорная система — это сеть нейронных структур в мозге и теле, которые производят восприятие прикосновения ( гаптическое восприятие ), а также температуры ( термоцепция ), положения тела ( проприоцепция ) и боли . [1] Это подмножество сенсорной нервной системы , которое также представляет зрительные , слуховые , обонятельные , вкусовые и вестибулярные стимулы.
Соматоощущение начинается, когда механо- и термочувствительные структуры кожи или внутренних органов ощущают физические раздражители, например давление на кожу (см. механотрансдукция , ноцицепция ). Активация этих структур или рецепторов приводит к активации периферических сенсорных нейронов , которые передают сигналы в спинной мозг в виде паттернов потенциалов действия . Сенсорная информация затем обрабатывается локально в спинном мозге для управления рефлексами, а также передается в мозг для сознательного восприятия прикосновения и проприоцепции. Обратите внимание, соматосенсорная информация от лица и головы поступает в мозг через периферические сенсорные нейроны черепных нервов , таких как тройничный нерв .
Нейронные пути, идущие к мозгу, устроены таким образом, что сохраняется информация о местонахождении физического раздражителя. Таким образом, соседние нейроны соматосенсорной коры головного мозга представляют близлежащие участки кожи или тела, создавая карту, также называемую корковым гомункулом .
Каждый из четырех механорецепторов кожи реагирует на разные стимулы в течение коротких или длительных периодов времени.
Нервные окончания клеток Меркеля находятся в базальном эпидермисе и волосяных фолликулах ; они реагируют на низкие вибрации (5–15 Гц ) и глубокие статические прикосновения, такие как формы и края. Из-за небольшого рецептивного поля (чрезвычайно подробная информация) они чаще всего используются в таких областях, как кончики пальцев; они не закрыты (не обстреляны) и поэтому реагируют на давление в течение длительного периода времени.
Тактильные тельца реагируют на умеренную вибрацию (10–50 Гц) и легкое прикосновение. Они расположены в дермальных сосочках ; из-за своей реактивности они преимущественно локализуются на кончиках пальцев и губах. Они реагируют быстрыми потенциалами действия , в отличие от нервных окончаний Меркеля. Они отвечают за способность читать шрифтом Брайля и чувствовать нежные раздражители.
Тельца Пачини определяют грубое осязание и различают грубые и мягкие вещества. Они реагируют быстрыми потенциалами действия, особенно на вибрации около 250 Гц (даже на расстоянии до нескольких сантиметров). Они наиболее чувствительны к вибрациям и имеют большие рецепторные поля. Тельца Пачини реагируют только на внезапные раздражители, поэтому давление, например одежда, которая всегда сжимает их форму, быстро игнорируется. Они также участвуют в определении местоположения сенсорных ощущений на портативных инструментах. [2]
Луковичные тельца реагируют медленно и реагируют на длительное растяжение кожи. Они отвечают за ощущение скольжения объекта и играют важную роль в кинестетическом ощущении и контроле положения и движения пальцев. Клетки Меркеля и луковичные клетки – медленно реагирующие – миелинизированы ; остальные - быстродействующие - нет. Все эти рецепторы активируются под давлением, которое сжимает их форму, вызывая потенциал действия. [3] [4] [5] [6]
Постцентральная извилина включает первичную соматосенсорную кору ( области Бродмана 3, 2 и 1 ), вместе называемую S1.
BA3 получает самые плотные проекции от таламуса . BA3a связан с ощущением относительного положения соседних частей тела и количеством усилий, прилагаемых во время движения. BA3b отвечает за распространение соматосенсорной информации, он проецирует информацию о текстуре на BA1, а информацию о форме и размере на BA2.
Область S2 ( вторичная соматосенсорная кора ) делится на область S2 и теменную вентральную область. Область S2 участвует в специфическом сенсорном восприятии и, таким образом, неразрывно связана с миндалевидным телом и гиппокампом, кодируя и закрепляя воспоминания.
Теменная вентральная область является соматосенсорным реле премоторной коры и центром соматосенсорной памяти, BA5.
BA5 — топографически организованное соматическое поле памяти и ассоциативная область.
BA1 обрабатывает информацию о текстуре, а BA2 обрабатывает информацию о размере и форме.
Область S2 обрабатывает легкое прикосновение, боль, висцеральные ощущения и тактильное внимание.
S1 обрабатывает оставшуюся информацию (грубое прикосновение, боль, температура). [7] [8] [9]
BA7 объединяет визуальную и проприоцептивную информацию для определения местоположения объектов в пространстве. [10] [11]
Островковая кора (insula) играет роль в ощущении владения телом, телесном самосознании и восприятии. Инсула также играет роль в передаче информации о чувственном прикосновении, боли, температуре, зуде и местном кислородном статусе. Insula представляет собой реле с высокой степенью связности и, следовательно, участвует в выполнении множества функций.
Соматосенсорная система распространена во всех основных частях тела позвоночных . Он состоит как из сенсорных рецепторов , так и из сенсорных нейронов на периферии (например, кожи, мышц и органов) и более глубоких нейронов в центральной нервной системе .
Вся афферентная информация о прикосновениях/вибрациях поднимается в спинной мозг по дорсально-медиальному пути лемниска через тонкую мышцу (Т7 и ниже) или клиновидную мышцу (Т6 и выше). Cuneatus посылает сигналы в ядро улитки косвенно через серое вещество спинного мозга. Эта информация используется для определения того, является ли воспринимаемый звук просто шумом / раздражением ворсинок. Все волокна пересекаются (левое становится правым) в мозговом веществе.
Соматосенсорный путь обычно состоит из трех нейронов: [12] первого, второго и третьего порядка. [13]
Фоторецепторы, подобные тем, которые находятся в сетчатке глаза , обнаруживают потенциально вредное ультрафиолетовое излучение ( в частности , ультрафиолет А ), вызывая повышенное производство меланина меланоцитами . [14] Таким образом, загар потенциально обеспечивает быструю защиту кожи от повреждения ДНК и солнечных ожогов, вызванных ультрафиолетовым излучением (повреждение ДНК, вызванное ультрафиолетом B ). Однако вопрос о том, обеспечивает ли это защиту, является спорным, поскольку количество меланина, высвобождаемого в результате этого процесса, скромно по сравнению с количествами, высвобождаемыми в ответ на повреждение ДНК, вызванное ультрафиолетовым излучением B. [14]
Тактильная обратная связь при проприоцепции исходит от проприорецепторов кожи, мышц и суставов. [15]
Рецептор чувства равновесия находится в вестибулярной системе уха (для трехмерной ориентации головы и, как следствие, остального тела). Баланс также опосредуется кинестетическим рефлексом, питаемым проприоцепцией (которая определяет относительное расположение остальной части тела по отношению к голове). [16] Кроме того, проприоцепция оценивает расположение объектов, которые воспринимаются зрительной системой (что обеспечивает подтверждение места этих объектов относительно тела), как входные данные для механических рефлексов тела.
Тонкое прикосновение (или различительное прикосновение) — это сенсорная модальность, которая позволяет субъекту ощущать и локализовать прикосновение. Форма прикосновения, при которой локализация невозможна, называется грубым прикосновением. Путь задний столб – медиальная петля – это путь, ответственный за отправку информации о тонком прикосновении в кору головного мозга.
Грубое прикосновение (или неразличающее прикосновение) — это сенсорная модальность, которая позволяет субъекту почувствовать, что к нему что-то прикоснулось, не имея возможности определить, где к нему прикоснулись (в отличие от «тонкого прикосновения»). Его волокна проходят по спиноталамическому тракту , в отличие от тонких волокон, которые проходят по дорсальному столбу.[17] Поскольку тонкое прикосновение обычно работает параллельно с грубым прикосновением, человек может локализовать прикосновение до тех пор, пока волокна, несущие тонкое прикосновение ( путь задней колонны – медиальной лемниска ), не будут нарушены. Тогда субъект почувствует прикосновение, но не сможет определить, где к нему прикоснулись.
Соматосенсорная кора кодирует поступающую сенсорную информацию от рецепторов по всему телу. Аффективное прикосновение — это тип сенсорной информации, который вызывает эмоциональную реакцию и обычно носит социальный характер, например физическое человеческое прикосновение. Этот тип информации на самом деле кодируется иначе, чем другая сенсорная информация. Интенсивность аффективного прикосновения все еще закодирована в первичной соматосенсорной коре и обрабатывается аналогично эмоциям, вызываемым зрением и звуком, примером чего является повышение уровня адреналина, вызванное социальным прикосновением любимого человека, в отличие от физической инвалидности. прикоснуться к тому, кого ты не любишь.
Между тем ощущение приятности, связанное с аффективным прикосновением, активирует переднюю поясную извилину больше, чем первичную соматосенсорную кору. Данные функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ) показывают, что повышенный сигнал контрастности уровня кислорода в крови (ЖИРНЫЙ) в передней поясной извилине, а также в префронтальной коре сильно коррелирует с показателями приятности аффективного прикосновения. Тормозная транскраниальная магнитная стимуляция (ТМС) первичной соматосенсорной коры подавляет восприятие аффективной интенсивности прикосновения, но не аффективной приятности прикосновения. Таким образом, S1 не участвует напрямую в обработке социально-аффективной приятности прикосновения, но все же играет роль в распознавании местоположения и интенсивности прикосновения. [17]
Тактильное взаимодействие важно для некоторых животных. Обычно тактильный контакт между двумя животными происходит посредством поглаживания, лизания или ухода. Такое поведение имеет важное значение для социального здоровья человека, поскольку в гипоталамусе оно вызывает выброс окситоцина, гормона, который снижает стресс и тревогу и усиливает социальные связи между животными. [18] [ нужны разъяснения ]
Точнее, наблюдалась постоянная активация нейронов окситоцина у крыс, подвергшихся инсульту человеком, особенно в каудальном паравентрикулярном ядре. [19] Было обнаружено, что эти дружеские отношения, вызванные тактильным контактом, распространены независимо от отношений между двумя людьми (мать-младенец, мужчина-женщина, человек-животное). Также было обнаружено, что уровень высвобождения окситоцина в результате такого поведения коррелирует с течением времени социального взаимодействия, поскольку более длительное поглаживание вызывает большее выделение гормона. [20]
Также наблюдалась важность соматосенсорной стимуляции у социальных животных, таких как приматы. Уход за телом — это часть социального взаимодействия приматов со своими сородичами. Это взаимодействие необходимо между людьми для поддержания дружеских отношений внутри группы, предотвращения внутренних конфликтов и усиления групповых связей. [21] Однако такое социальное взаимодействие требует признания каждого члена группы. Таким образом, было замечено, что размер неокортекса положительно коррелирует с размером группы, отражая ограничение количества узнаваемых членов, среди которых может происходить уход. [21] Кроме того, продолжительность ухода связана с уязвимостью из-за хищников, которым животные подвергаются во время такого социального взаимодействия. Взаимосвязь между тактильным взаимодействием, снижением стресса и социальными связями зависит от оценки рисков, возникающих при таком поведении в дикой природе, и необходимы дальнейшие исследования, чтобы выявить связь между тактильной заботой и уровнем физической подготовки.
Исследования показывают корреляцию между прикосновением к мягкому или твердому объекту и тем, как человек думает или даже принимает решения [22] , а также между твердостью прикосновения и возникновением гендерных стереотипов. [23]
В различных исследованиях измерялись и исследовались причины различий между людьми в ощущении тонкого осязания. Одной из хорошо изученных областей является пассивная тактильная пространственная острота, способность различать мелкие пространственные детали объекта, прижатого к неподвижной коже. Для измерения пассивной тактильной пространственной остроты использовались различные методы, возможно, самым строгим из которых является задача ориентации решетки. [24] В этом задании испытуемые определяют ориентацию рифленой поверхности, представленной в двух разных ориентациях, [25] которые можно наносить вручную или с помощью автоматизированного оборудования. [26] Многие исследования показали снижение пассивной тактильной пространственной остроты с возрастом; [27] [28] [29] причины этого снижения неизвестны, но могут включать потерю тактильных рецепторов во время нормального старения. Примечательно, что пассивная тактильная пространственная острота указательного пальца лучше у взрослых с меньшими кончиками указательных пальцев; [30] было показано, что этот эффект размера пальца лежит в основе лучшей пассивной тактильной пространственной остроты у женщин в среднем по сравнению с мужчинами. [30] Плотность тактильных телец , типа механорецепторов, которые улавливают низкочастотные вибрации, выше на меньших пальцах; [31] то же самое можно сказать и о клетках Меркеля , которые обнаруживают статические углубления, важные для точной пространственной остроты. [30] Среди детей того же возраста те, у кого пальцы меньшего размера, также, как правило, имеют лучшую остроту осязания. [32] Многие исследования показали, что пассивная тактильная пространственная острота повышена у слепых людей по сравнению со зрячими людьми того же возраста, [29] [33] [34] [35] [36], возможно, из-за перекрестной модальной пластичности в мозге. кора слепых людей. Возможно, также из-за пластичности коры люди, слепые с рождения, как сообщается, усваивают тактильную информацию быстрее, чем зрячие. [37]
Соматосенсорная недостаточность может быть вызвана периферической нейропатией , затрагивающей периферические нервы соматосенсорной системы. Это может проявляться в виде онемения или парестезии .
Тактильная технология может обеспечить ощущение прикосновения в виртуальной и реальной среде. [38] В области логопедии тактильную обратную связь можно использовать для лечения речевых нарушений . [ нужна цитата ]
Нежные прикосновения присутствуют в повседневной жизни и могут принимать различные формы. Однако эти действия, похоже, несут в себе определенные функции, хотя эволюционная польза от такого широкого спектра поведений не совсем понятна. Исследователи изучили модели выражения и характеристики 8 различных нежных прикосновений — объятий, держаний, поцелуев, наклонов, поглаживаний, сжиманий, поглаживаний и щекотки — в ходе самоотчетного исследования. [39] Было обнаружено, что нежное прикосновение имеет различные целевые области на теле, различный связанный с ним аффект, ценность комфорта и частоту выражений в зависимости от типа выполняемого сенсорного действия.
Помимо довольно очевидных сенсорных последствий прикосновения, оно также может влиять на аспекты познания более высокого уровня, такие как социальные суждения и принятие решений. Этот эффект может возникнуть из-за процесса перехода от физического к психическому на раннем этапе развития, когда сенсомоторный опыт связан с появлением концептуальных знаний. [40] Такие связи могут сохраняться на протяжении всей жизни, и поэтому прикосновение к объекту может сигнализировать физическому ощущению о соответствующей концептуальной обработке. Действительно, было обнаружено, что различные физические свойства — вес, текстура и твердость — объекта, к которому прикасаются, могут влиять на социальные суждения и принятие решений. [41] Например, участники описали этап социального взаимодействия как более резкий, когда перед выполнением задания они прикасались к твердому деревянному бруску вместо мягкого одеяла. Основываясь на этих выводах, способность прикосновения оказывать бессознательное влияние на такие мысли более высокого порядка может стать новым инструментом для маркетинговых и коммуникационных стратегий.
{{cite book}}
: |website=
игнорируется ( помощь )