Определение пола в зависимости от температуры ( TSD ) — это тип определения пола в окружающей среде , при котором температура, испытываемая во время эмбрионального / личиночного развития, определяет пол потомства. [1] Это наблюдается у рептилий и костистых рыб, а по некоторым сообщениям оно встречается и у видов креветок. [2] [3] [4] [5] [6] TSD отличается от хромосомных систем определения пола , распространенных среди позвоночных. Это наиболее изученный тип определения пола в окружающей среде (ESD). Некоторые другие условия, например плотность, pH и цвет фона окружающей среды, также изменяют соотношение полов, что можно классифицировать либо как температурно-зависимое определение пола, либо как температурно-зависимую дифференциацию пола, в зависимости от задействованных механизмов. [7] В качестве механизмов определения пола TSD и генетическое определение пола (GSD) следует рассматривать эквивалентным образом, [8] что может привести к пересмотру статуса видов рыб, которые, как утверждается, имеют TSD, когда вместо этого подвергаются воздействию экстремальных температур. температуры, испытываемой во время развития в дикой природе, поскольку изменения в соотношении полов при изменении температуры имеют экологическое и эволюционное значение. [7]
Хотя ТСД наблюдался у многих видов рептилий и рыб, генетические различия между полами и молекулярные механизмы ТСД не были определены. [7] Считается, что кортизол-опосредованный путь и эпигенетический регуляторный путь являются потенциальными механизмами, участвующими в TSD. [7] [9]
На яйца влияет температура, при которой они инкубируются в средней трети эмбрионального развития . [10] Этот критический период инкубации известен как термочувствительный период. [11] Конкретное время половой активности известно благодаря нескольким авторам, решившим гистологическую хронологию половой дифференциации в гонадах черепах с ТСД. [10]
Термочувствительный или термочувствительный период — это период развития, когда пол необратимо определяется. Он используется по отношению к видам, определение пола которых зависит от температуры, таким как крокодилы и черепахи . [12] TSP обычно охватывает среднюю треть инкубации, а конечные точки определяются эмбриональной стадией при постоянных температурах. Степень TSP немного различается у разных видов [12] , и развитие внутри яйцеводов необходимо принимать во внимание у видов, у которых эмбрион находится на относительно поздней стадии развития при откладке яиц (например, у многих ящериц). Температурных импульсов в период термочувствительности часто бывает достаточно для определения пола, но после TSP пол не реагирует на температуру и смена пола невозможна. [12]
В рамках этого механизма были обнаружены два различных шаблона, получившие названия «Шаблон I» и «Шаблон II» . Паттерн I далее делится на IA и IB .
Модель IA имеет единственную переходную зону, где из яиц преимущественно вылупляются самцы, если их инкубируют ниже этой температурной зоны, и преимущественно самки, если инкубируют выше нее. Модель IA встречается у большинства черепах , при этом переход между температурами, при которых рождаются самцы, и температурами, при которых рождаются самки, происходит в диапазоне температур всего 1–2 °C . [15] Паттерн IB также имеет одну переходную зону, но ниже нее рождаются самки, а над ней - самцы. Паттерн IB встречается у многих видов рыб [5] и туатары .
Схема II имеет две переходные зоны: самцы доминируют при промежуточных температурах, а самки – при обоих крайностях. [14] Паттерн II встречается у некоторых черепах , ящериц и крокодилов . [16] Смешанное соотношение полов и (реже) интерсексуальных людей наблюдались при ключевой температуре определения пола или вблизи нее. [15]
Было высказано предположение, что по существу все формы TSD на самом деле относятся к модели II , а те, которые отклоняются от ожидаемой модели «женщина-самец-женщина», представляют собой виды, жизнеспособный температурный диапазон которых не позволяет достичь экстремальных температур, необходимых для прохождения второй переходной зоны. [17]
Различие между хромосомными системами определения пола и TSD часто размыто, поскольку пол некоторых видов – таких как трехлинейный сцинк Bassiana duperreyi и центральный бородатый дракон Pogona vitticeps – определяется половыми хромосомами, но это игнорируется температуры терпимые, но экстремальные. Кроме того, эксперименты, проведенные при центральной температуре, влияние которой неоднозначно, продемонстрировали лежащую в основе генетическую предрасположенность к тому или иному полу.
Определение пола в зависимости от температуры было впервые описано у Agama Agama в 1966 году Мадлен Шарнье . [18]
Исследование 2015 года показало, что высокие температуры изменили экспрессию половых хромосом у австралийских бородатых ящериц . Ящерицы внешне были самками и были способны рожать потомство, несмотря на наличие ZZ-хромосом, обычно присущих ящерицам-самцам. [19]
В 2018 году группа китайских и американских исследователей показала, что эпигенетический модификатор гистона H3 лизин 27 (H3K27) деметилаза KDM6B (JMJD3) активирует развитие самцов у красноухих черепах-ползунков путем связывания с промотором доминантного мужского гена [ ДМРТ1]. Снижение экспрессии этого модификатора при 26 °C запускает смену пола от мужского к женскому у большинства выживших эмбрионов. [20]
Исследования 2020 года определили время формирования половых желез у американского аллигатора, чтобы понять влияние передачи сигналов эстрогена при ТСД. Установлено, что основным фактором судьбы гонад является уровень тестикулярных генов и передачи сигналов эстрогена. Исследование показало, что критическая приверженность развитию яичек приходится на стадию 24-26, что позже, чем известный TSP для продвижения мужчин в TSD. Кроме того, более ранняя передача сигналов эстрогена индуцировала развитие частей яичника. [21]
В этих системах также выявлен синергизм между температурой и гормонами. Введение эстрадиола при температуре, вырабатывающей самцов, приводит к образованию самок, которые физиологически идентичны самкам, вырабатывающим температуру. [22] Обратный эксперимент, когда самцы производятся при женских температурах, происходит только при введении неароматизируемого тестостерона или ингибитора ароматазы , что указывает на то, что фермент, ответственный за превращение тестостерона в эстрадиол, ароматаза , играет роль в развитии самок. [23] Тем не менее, механизмы TSD до сих пор относительно неизвестны, но в некотором смысле TSD напоминает генетическое определение пола (GSD), особенно в отношении влияния ароматазы на каждый процесс. [24] У некоторых видов рыб ароматаза присутствует как в яичниках самок, перенесших ТСД, так и у тех, кто перенес ГСД, при этом не менее 85% кодирующих последовательностей каждой ароматазы идентичны, [25] показывая, что ароматаза не уникально для ТСД и позволяет предположить, что помимо него должен быть еще один фактор, который также влияет на ТСД.
Гормоны и температура действуют по одному и тому же пути: для возникновения полового сдвига требуется меньше гормонов, поскольку условия инкубации близки к центральной температуре. Было высказано предположение [26] , что температура влияет на гены, кодирующие такие стероидогенные ферменты , а тестирование гомологичных путей GSD послужило отправной точкой для генов. [27] Тем не менее, путь генетической половой детерминации у черепах TSD плохо изучен, а механизм контроля самцов или самок не идентифицирован. [28]
Хотя было замечено, что на половые гормоны влияет температура, что потенциально изменяет половые фенотипы, экспрессия определенных генов на пути дифференцировки гонад зависит от температуры. [29] У некоторых видов такие важные гены, определяющие пол, как DMRT1 [30] и те, которые участвуют в сигнальном пути Wnt [29], потенциально могут быть задействованы в качестве генов, которые обеспечивают механизм (открывая дверь для сил отбора) для эволюционного развитие ТСД. Также было показано, что ароматаза играет роль в развитии некоторых опухолей. [31]
Адаптивное значение ТСД в настоящее время недостаточно изучено. Одним из возможных объяснений того, что TSD часто встречается у амниот , является филогенетическая инерция : TSD является наследственным состоянием в этой кладе и просто поддерживается в существующих линиях, потому что в настоящее время он адаптивно нейтрален или почти таков. [32] Действительно, недавние сравнительные филогенетические анализы предполагают единое происхождение TSD у большинства амниот примерно 300 миллионов лет назад, с повторной эволюцией TSD у чешуйчатых [33] и черепах [34] после того, как у них независимо развился GSD. Следовательно, адаптивное значение ТСД во всех случаях возникновения ТСД, за исключением самых недавних, могло быть скрыто с течением времени, при этом ТСД потенциально сохраняется во многих кладах амниот просто потому, что он работает «достаточно хорошо» (т. е. не имеет общей приспособленности). затраты в соответствии с объяснением филогенетической инерции).
Другие работы основаны на теоретической модели 1977 года ( модель Чарнова – Булла ), [35] [36] предсказали, что отбор должен отдавать предпочтение TSD, а не системам, основанным на хромосомах , когда «среда развития по-разному влияет на приспособленность мужчин и женщин»; [2] эта теоретическая модель была эмпирически подтверждена тридцать лет спустя [2] , но общность этой гипотезы для рептилий подвергается сомнению. Эта гипотеза подтверждается сохранением TSD в некоторых популяциях пятнистого сцинка ( Niveoscincus ocellatus ), маленькой ящерицы на Тасмании, где выгодно иметь самок в начале сезона. Тепло в начале сезона обеспечивает выводкам, ориентированным на самок, у которых затем будет больше времени для роста, достижения зрелости и, возможно, размножения до того, как они переживут первую зиму, тем самым повышая физическую форму особи. [1]
В поддержку гипотезы Чарнова и Булла Уорнер и Шайн (2008) уверенно показали, что температура инкубации влияет на репродуктивный успех самцов иначе, чем самок у ящериц Джеки Дракона ( Amphibolurus muricatus ), обрабатывая яйца химическими веществами, которые мешают биосинтезу стероидных гормонов. Эти химические вещества блокируют превращение тестостерона в эстрадиол во время развития, поэтому потомство каждого пола может производиться при любой температуре. Они обнаружили, что температура вылупления, при которой естественным образом образуется каждый пол, максимизирует приспособленность каждого пола, что дает существенные эмпирические доказательства в поддержку модели Чарнова и Булла для рептилий. [2]
Spencer and Janzen (2014) found further support for the Charnov-Bull model by incubating painted turtles (Chrysemys picta) at different temperatures and measuring various characteristics indicative of fitness. The turtles were incubated at temperatures that produce solely males, both sexes, and solely females. Spencer and Janzen (2014) found that hatchlings from mixed-sex nests were less energy efficient and grew less than their same-sex counterparts incubated in single-sex producing temperatures. Hatchlings from single-sex producing temperatures also had higher first-year survivorship than the hatchlings from the temperature that produces both sexes. TSD may be advantageous and selected for in turtles, as embryo energy efficiency and hatchling size are optimized for each sex at single-sex incubation temperatures and are indicative of first-year survivorship.[37] This suggests that natural selection would favor TSD, as TSD may enhance the fitness of offspring.
An alternative hypothesis of adaptive significance was proposed by Bulmer and Bull in 1982[38] and supported by the work of Pen et al. (2010). They conjectured that disruptive selection produced by variation in the environment could result in an evolutionary transition from ESD to GSD.[38] Pen et al. (2010) addresses evolutionary divergence in SDMs via natural selection on sex ratios. Studying the spotted skink, they observed that the highland population was not affected by temperature, yet, there was a negative correlation between annual temperature and cohort sex ratios in the lowlands. The highlands are colder with a higher magnitude of annual temperature fluctuation and a shorter activity season, delaying maturity, thus GSD is favored so sex ratios are not skewed. However, in the lowlands, temperatures are more constant and a longer activity season allows for favorable conditions for TSD. They concluded that this differentiation in climate causes divergent selection on regulatory elements in the sex-determining network allowing for the emergence of sex chromosomes in the highlands.[39]
Изменение климата представляет собой уникальную угрозу для видов, на которые влияет температурно-зависимое определение пола из-за искажения соотношения полов и сокращения численности популяции. [40] Потепление среды обитания видов, демонстрирующих TSD, начинает влиять на их поведение и вскоре может начать влиять на их физиологию. [41] Многие виды (с образцами IA и II ) начали гнездиться все раньше и раньше в году, чтобы сохранить соотношение полов. [42] Три признака: основная температура (температура, при которой соотношение полов составляет 50%), выбор места материнского гнезда и фенология гнездования были идентифицированы как ключевые характеристики TSD, которые могут меняться, и из них только основная температура в значительной степени наследуется, ее придется увеличить на 27 стандартных отклонений, чтобы компенсировать повышение температуры на 4 °C. [43] Вполне вероятно, что изменение климата превысит способность многих животных TSD адаптироваться, [44] [45] и многие из них, вероятно, вымрут. Однако есть свидетельства того, что во время экстремальных климатических условий происходит отбор изменений в самом механизме определения пола (в GSD), особенно у сильно изменчивых черепах. [46] Также было высказано предположение, что морские черепахи могут использовать TSD в своих интересах в условиях потепления климата. Когда жизнеспособность потомства снижается из-за повышения температуры, они могут использовать коадаптацию между соотношением полов и выживаемостью, чтобы увеличить производство потомства женского пола. Это позволяет морским черепахам сохранять популяцию и может повысить их устойчивость к изменению климата. [47]