Фенология — это изучение периодических событий в биологических жизненных циклах и того, как на них влияют сезонные и межгодовые изменения климата , а также факторы среды обитания (например, высота над уровнем моря ). [1]
Примеры включают дату появления листьев и цветков, первый полет бабочек, первое появление перелетных птиц, дату окраски листьев и опадания листьев на лиственных деревьях, даты откладки яиц птиц и амфибий или время откладки яиц у птиц и амфибий. Циклы развития пчелиных семей умеренного пояса . В научной литературе по экологии этот термин используется в более общем смысле для обозначения временных рамок любых сезонных биологических явлений, включая даты последнего появления (например, сезонная фенология вида может длиться с апреля по сентябрь).
Поскольку многие подобные явления очень чувствительны к небольшим изменениям климата , особенно к температуре, фенологические данные могут быть полезным показателем температуры в исторической климатологии , особенно при изучении изменения климата и глобального потепления . Например, данные виноградарства об урожае винограда в Европе были использованы для восстановления данных о температурах летнего вегетационного периода за более чем 500 лет. [2] [3] Фенологические наблюдения не только обеспечивают более длительную историческую базу, чем инструментальные измерения, но и обеспечивают высокое временное разрешение текущих изменений, связанных с глобальным потеплением . [4] [5]
Слово происходит от греческого φαίνω ( phainō ), «показывать, выводить на свет, заставлять проявляться» [6] + λόγος ( логос ), среди прочего «изучение, рассуждение, рассуждение» [7] и указывает на то, что фенология был в основном озабочен датами первого возникновения биологических событий в их годовом цикле.
Термин впервые был использован Шарлем Франсуа Антуаном Морреном , профессором ботаники Льежского университета ( Бельгия ). [8] Моррен был учеником Адольфа Кетле . Кетле проводил фенологические наблюдения за растениями в Королевской обсерватории Бельгии в Брюсселе. Его считают «одним из законодателей моды XIX века в этих вопросах». [9] В 1839 году он начал свои первые наблюдения и создал сеть над Бельгией и Европой, которая в период 1840–1870 гг. достигла в общей сложности около 80 станций.
Моррен участвовал в 1842 и 1843 годах в «Наблюдениях за периодическими явлениями» Кетле (Observations des Phénomènes périodiques) [10] и сначала предложил называть наблюдения, касающиеся ботанических явлений, «антохронологическими наблюдениями». Этот термин уже использовался в 1840 году Карлом Йозефом Крейцером.
16 декабря 1849 года Моррен впервые использовал термин «фенология» в публичной лекции в Королевской академии наук, литературы и изящных искусств Бельгии в Брюсселе [11] [12] для описания «конкретной науки, которая имеет цель – познать проявление жизни, управляемой временем». [13]
Четыре года спустя Моррен опубликовал «Фенологические воспоминания». [14] Этот термин, возможно, не был распространен в последующие десятилетия, как в статье в журнале «Зоолог » 1899 года, описывающей орнитологическую встречу в Сараево, где обсуждались «вопросы фенологии», сноска редактора Уильяма Лукаса Дистанта. , говорит: «Это слово используется редко, и мы были проинформированы очень высоким авторитетом, что его можно определить как «наблюдательную биологию», и применительно к птицам, как здесь, можно понимать, что оно означает исследование или наука о наблюдениях за внешним видом птиц». [15]
Наблюдения за фенологическими явлениями дали представление о развитии естественного календаря с древних сельскохозяйственных времен. Во многих культурах существуют традиционные фенологические пословицы и поговорки, которые указывают время для действий: «Когда терн бел, как лист, сейте ячмень, сухой он или влажный» или попытайтесь предсказать будущий климат: «Если дуб появится раньше ясеня, вы Если ясень предшествует дубу, вас ждет купание». Но показания могут быть весьма ненадежными, как показывает альтернативная версия рифмы: «Если дуб погаснет раньше ясеня , то лето будет дождливым и брызговым; если ясень погаснет раньше дуба, то будет лето огня и дыма». Однако теоретически они не являются взаимоисключающими, поскольку можно прогнозировать текущие условия и прогнозировать будущие условия.
Североамериканская программа фенологии птиц в Центре исследований дикой природы USGS в Патаксенте (PWRC) располагает коллекцией миллионов записей о датах прибытия и отлета птиц для более чем 870 видов по всей Северной Америке, датируемых периодом с 1880 по 1970 год. Эта программа первоначально была начата Уэллс В. Кук привлек более 3000 наблюдателей, включая многих известных натуралистов того времени. Программа действовала 90 лет и завершилась в 1970 году, когда другие программы, стартовавшие в PWRC, взяли верх. Программа была снова запущена в 2009 году с целью оцифровки коллекции записей, и теперь с помощью граждан во всем мире каждая запись записывается в базу данных, которая будет общедоступна для использования.
Английские натуралисты Гилберт Уайт и Уильям Марквик сообщили о сезонных явлениях более чем 400 видов растений и животных: Гилберт Уайт в Селборне , Хэмпшир, и Уильям Марквик в Баттле, Сассекс, за 25-летний период с 1768 по 1793 год. В «Естественной истории» и «Древностях Селборна» Уайта [17] указаны самые ранние и поздние даты каждого события за 25 лет; поэтому годовые изменения не могут быть определены.
В Японии и Китае время цветения вишни и персика связано с древними праздниками, некоторые из этих дат восходят к восьмому веку. Такие исторические записи, в принципе, могут дать оценки климата на даты, предшествующие тому, как стали доступны инструментальные данные. Например, записи о датах сбора винограда Пино Нуар в Бургундии использовались в попытке восстановить весенне-летние температуры с 1370 по 2003 год; [18] [19] восстановленные значения за 1787–2000 годы имеют корреляцию с инструментальными данными Парижа около 0,75.
Роберт Маршам , отец-основатель современной фенологической регистрации, был богатым землевладельцем, который вел систематические записи «Признаков весны» в своем поместье в Стрэттон-Строулесс , Норфолк , с 1736 года. Они принимали форму дат первого возникновения таких событий, как как цветение, распускание бутонов, появление или полет насекомого. Поколения семьи Маршам вели последовательные записи одних и тех же событий или «фенофаз» в течение беспрецедентно длительных периодов времени, которые в конечном итоге закончились смертью Мэри Маршам в 1958 году, так что можно наблюдать тенденции и связывать их с долгосрочными климатическими записями. Данные показывают значительные различия в датах, которые в целом соответствуют теплым и холодным годам. Между 1850 и 1950 годами наблюдалась долгосрочная тенденция постепенного потепления климата, и в этот же период Маршамский рекорд дат листьев дуба имел тенденцию становиться более ранним. [20]
После 1960 года темпы потепления ускорились, и это отражается в увеличении раннего распускания листьев дуба, что зафиксировано в данных, собранных Жаном Комбом в Суррее. За последние 250 лет дата появления первых листьев дуба, по-видимому, сдвинулась примерно на 8 дней, что соответствует общему потеплению порядка 1,5 °C за тот же период.
К концу XIX века регистрация появления и развития растений и животных стала национальным развлечением, а между 1891 и 1948 годами Королевское метеорологическое общество (RMS) организовало программу фенологических наблюдений на Британских островах. В отдельные годы отчеты представляли до 600 наблюдателей, в среднем их число составляло несколько сотен. В течение этого периода 11 основных фенофаз растений были последовательно зарегистрированы в течение 58 лет с 1891 по 1948 год, а еще 14 фенофаз были зарегистрированы в течение 20 лет с 1929 по 1948 год. Результаты каждый год суммировались в Ежеквартальном журнале RMS как Фенологические отчеты . Джеффри (1960) обобщил данные за 58 лет [21] , которые показывают, что даты цветения могут быть на 21 день раньше и на 34 дня позже, причем крайняя ранность наиболее высока у видов, цветущих летом, и крайняя поздняя весна. - цветущие виды. У всех 25 видов время всех фенологических событий в значительной степени связано с температурой, [22] [23] что указывает на то, что фенологические события, вероятно, наступят раньше по мере потепления климата.
Фенологические отчеты внезапно прекратились в 1948 году, спустя 58 лет, и Британия оставалась без национальной системы регистрации почти 50 лет, как раз в то время, когда изменение климата стало очевидным. За этот период отдельные преданные своему делу наблюдатели внесли важный вклад. Натуралист и писатель Ричард Фиттер зафиксировал дату первого цветения (FFD) 557 видов британских цветковых растений в Оксфордшире примерно в период с 1954 по 1990 год. В своей статье в журнале Science в 2002 году Ричард Фиттер и его сын Алистер Фиттер обнаружили, что «средняя дата цветения составляет 385 Виды британских растений за последнее десятилетие продвинулись на 4,5 дня по сравнению с предыдущими четырьмя десятилетиями». [24] [25] Они отмечают, что FFD чувствителен к температуре, и, как принято считать, «от 150 до 200 видов могут цвести в Великобритании в среднем на 15 дней раньше, чем в самом недавнем прошлом», и что эти более ранние FFD будут имеют «глубокие экосистемные и эволюционные последствия». В Шотландии Дэвид Гризентуэйт тщательно записывал даты, когда он косил газон, начиная с 1984 года. Его первая стрижка в году была в 2004 году на 13 дней раньше, чем в 1984 году, а последняя стрижка была на 17 дней позже, что свидетельствует о более раннем наступлении весны и в целом более теплый климат. [26] [27] [28]
Национальная запись была возобновлена Тимом Спарксом в 1998 году [29] , а с 2000 года [30] ее возглавил гражданский научный проект «Календарь природы» [2], управляемый Woodland Trust и Центром экологии и гидрологии . Последние исследования показывают, что с XIX века лопание почек дуба произошло более чем на 11 дней, и что местные и перелетные птицы не могут поспевать за этим изменением. [31]
В Европе фенологические сети действуют в нескольких странах, например, национальная метеорологическая служба Германии имеет очень плотную сеть, насчитывающую ок. 1200 наблюдателей, большинство из них на добровольной основе. [32] Проект «Панъевропейская фенология» (PEP) представляет собой базу данных, которая собирает фенологические данные из европейских стран. В настоящее время 32 европейские метеорологические службы и партнеры по проектам со всей Европы присоединились и предоставили данные. [33]
В Женеве , Швейцария , раскрытие первого листа официального каштана ( конского каштана ) наблюдалось и регистрировалось с 1818 года, образуя таким образом старейший набор записей фенологических событий в Швейцарии. [34] Эту задачу выполняет секретарь Большого совета Женевы (местного парламента), а открытие первого листа объявляется публично как указание на начало весны . Данные показывают тенденцию в течение 20-го века к открытию, которое происходит все раньше и раньше. [35]
В США существует Национальная фенологическая сеть [3], в которой участвуют как профессиональные ученые, так и непрофессионалы.
Многие другие страны, такие как Канада (Альберта Plantwatch [4] и Саскачеван PlantWatch [36] ), Китай и Австралия [37] [38], также имеют фенологические программы.
В восточной части Северной Америки альманахи традиционно используются [ кем? ] за сведениями о действии фенологии (в сельском хозяйстве) с учетом астрономических позиций того времени. Уильям Фелкер изучал фенологию в Огайо , США, с 1973 года и теперь публикует «Альманах Бедного Уилла», фенологический альманах для фермеров (не путать с одноименным альманахом конца XVIII века).
В тропических лесах Амазонки в Южной Америке время образования и опадания листьев связано с ритмами валовой первичной продукции на нескольких участках. [39] [40] В начале своей жизни листья достигают пика своей способности к фотосинтезу , [41] и в тропических вечнозеленых лесах некоторых регионов бассейна Амазонки (особенно регионов с длинными засушливыми сезонами) многие деревья производят больше молодых листья в засушливый сезон, [42] сезонно увеличивая фотосинтетическую способность леса. [43]
Недавние технологические достижения в изучении Земли из космоса привели к появлению новой области фенологических исследований, которая занимается наблюдением за фенологией целых экосистем и растительных насаждений в глобальном масштабе с использованием прокси-подходов. Эти методы дополняют традиционные фенологические методы, фиксирующие первые появления отдельных видов и фенофаз.
Самый успешный из этих подходов основан на отслеживании временных изменений индекса растительности (например, индекса нормализованной разницы растительности (NDVI)). NDVI использует типичное слабое отражение растительности в красном цвете (красная энергия в основном поглощается растущими растениями для фотосинтеза) и сильное отражение в ближнем инфракрасном диапазоне (инфракрасная энергия в основном отражается растениями из-за их клеточной структуры). Благодаря своей надежности и простоте NDVI стал одним из самых популярных продуктов на основе дистанционного зондирования. Обычно индекс растительности строится таким образом, что ослабленная энергия отраженного солнечного света (от 1% до 30% падающего солнечного света) усиливается путем соотношения красного и ближнего ИК-диапазона по следующему уравнению:
Эволюция индекса растительности во времени, изображенная на графике выше, демонстрирует сильную корреляцию с типичными стадиями роста зеленой растительности (всходы, сила/рост, зрелость и сбор урожая/старение). Эти временные кривые анализируются для извлечения полезных параметров вегетационного периода (начало сезона, конец сезона, продолжительность вегетационного периода и т. д.). Потенциально можно было бы извлечь и другие параметры вегетационного периода , а затем построить глобальные карты любого из этих параметров вегетационного периода и использовать их во всех видах исследований климатических изменений .
Примечательным примером использования фенологии на основе дистанционного зондирования является работа Ранги Минени [46] из Бостонского университета . В этой работе [47] показано явное увеличение продуктивности растительности, что, скорее всего, является следствием повышения температуры и удлинения вегетационного периода в бореальном лесу . [48] Другой пример, основанный на индексе расширенной растительности (EVI) MODIS , о котором сообщил Альфредо Уэте [49] из Университета Аризоны и его коллег, показал, что тропические леса Амазонки , в отличие от давнего представления о монотонном вегетационном сезоне или росте, только во время влажного сезона дождей на самом деле наблюдается всплеск роста в засушливый сезон. [50] [51]
Однако эти фенологические параметры являются лишь приближением к истинным стадиям биологического роста. В основном это связано с ограничениями современного космического дистанционного зондирования, особенно пространственного разрешения и характера индекса растительности. Пиксель изображения не содержит чистой цели (например, дерева, куста и т. д.), а содержит смесь всего, что пересекало поле зрения датчика.
Большинство видов, включая растения и животных, взаимодействуют друг с другом в экосистемах и средах обитания, что известно как биологические взаимодействия . [52] Эти взаимодействия (будь то взаимодействия растение-растение, животное-животное, хищник-жертва или растение-животное) могут иметь жизненно важное значение для успеха и выживания популяций и, следовательно, видов.
Многие виды испытывают изменения в развитии жизненного цикла, миграции или каких-либо других процессах/поведении в разное время сезона, чем показано в предыдущих моделях, из-за потепления температур. Фенологические несоответствия, когда взаимодействующие виды меняют время регулярно повторяющихся фаз своего жизненного цикла с разной скоростью, создают несоответствие во времени взаимодействия и, следовательно, наносят негативный вред взаимодействию. [53] Несовпадения могут возникать во многих различных биологических взаимодействиях, в том числе между видами на одном трофическом уровне ( внутритрофические взаимодействия) (т.е. растение-растение), между разными трофическими уровнями ( межтрофические взаимодействия) (т.е. растение-животное) или посредством создания конкуренции ( внутригильдейные взаимодействия). взаимодействия). [54] Например, если вид растения цветет раньше, чем в предыдущие годы, но опылители, питающиеся и опыляющие этот цветок, также не прилетают и не растут раньше, то произошло фенологическое несоответствие. Это приводит к сокращению популяции растений, поскольку нет опылителей, которые могли бы способствовать их репродуктивному успеху. [55] Другой пример включает взаимодействие между видами растений, когда присутствие одного вида способствует опылению другого за счет привлечения опылителей. Однако, если эти виды растений развиваются в разное время, это взаимодействие будет отрицательно затронуто, и, следовательно, виды растений, которые полагаются на другие, пострадают.
Фенологические несоответствия означают потерю многих биологических взаимодействий, и, следовательно, функции экосистем также подвергаются риску негативного воздействия или полной утраты. Фенологические несоответствия повлияют на пищевые сети видов и экосистем , успех воспроизводства , доступность ресурсов, динамику популяций и сообществ в будущих поколениях и, следовательно, на эволюционные процессы и общее биоразнообразие .
Фенологические наблюдения за сбором винограда в Швейцарии за последние 500 лет использовались в качестве косвенного индикатора для реконструкции изменчивости температуры в прошлом.
Фенологические наблюдения за сбором винограда в Швейцарии за последние 500 лет использовались в качестве косвенного индикатора для реконструкции изменчивости температуры в прошлом.
Одним из предпочтительных индикаторов является фенология, наука о повторяющихся природных событиях, поскольку их зарегистрированные даты обеспечивают высоковременное разрешение происходящих изменений.
Даты появления первых листьев SI, измеряющие изменения в начале «ранней весны» (примерно время распускания почек кустарника и первого озеленения газона), становятся раньше почти во всех частях Северного полушария.
Средняя скорость изменений за период 1955–2002 гг. составляет примерно -1,2 дня за десятилетие.
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )