Абсциссия (от лат. ab- «прочь» и scindere «резать») — это сброс различных частей организма , например, сбрасывание листа , плода , цветка или семени растением . В зоологии абсциссия — это преднамеренное сброс части тела, например, сброс когтя , шелухи или аутотомия хвоста для уклонения от хищника. В микологии — это высвобождение споры гриба . В клеточной биологии абсциссия относится к разделению двух дочерних клеток по завершении цитокинеза .
Растение будет сбрасывать часть либо для того, чтобы сбросить член, который больше не нужен, например, лист осенью или цветок после оплодотворения , либо в целях размножения . Большинство листопадных растений сбрасывают свои листья путем сбрасывания перед зимой , тогда как вечнозеленые растения непрерывно сбрасывают свои листья. Другой формой сбрасывания является опадание плодов, когда растение сбрасывает плоды, пока они еще незрелые, чтобы сохранить ресурсы, необходимые для доведения оставшихся плодов до зрелости. Если лист поврежден, растение также может сбросить его для сохранения воды или эффективности фотосинтеза , в зависимости от «стоимости» для растения в целом. Слой сбрасывания имеет зеленовато-сероватый цвет. [ необходима цитата ]
Опадение листьев может также происходить в преждевременных листьях как средство защиты растений . Было показано, что преждевременное опадение листьев происходит в ответ на заражение галловой тлей . Было показано, что опадение листьев, которые стали хозяевами галлов тли, значительно уменьшает популяцию вредителей, так как 98% тлей в опадающих галлах погибают. Опадение является избирательным, и вероятность сбрасывания листьев увеличивается по мере увеличения количества галлов. Лист с тремя или более галлами в четыре раза чаще опадает, чем лист с одним, и в 20 раз чаще опадает, чем лист без галлов. [1]
Отторжение происходит в серии из трех событий: 1) резорбция, 2) образование защитного слоя и 3) отсоединение. [2] Шаги 2 и 3 могут происходить в любом порядке в зависимости от вида. [2]
Резорбция включает в себя деградацию хлорофилла для извлечения большинства его питательных веществ. [3] Азот содержится в хлорофилле и часто является ограничивающим питательным веществом для растений, которым необходимо большое количество для образования аминокислот , нуклеиновых кислот , белков и некоторых растительных гормонов . [4] После того, как азот и другие питательные вещества были извлечены из хлорофилла, питательные вещества будут перемещаться в другие ткани растения. [3] Резорбция - это то, что заставляет листья осенью менять цвет. [3] Каротиноиды в листьях медленнее деградируют, чем хлорофилл, поэтому осенние листья кажутся желтыми и оранжевыми. [3]
Клетки под зоной отпадения делятся и образуют слой пробковых клеток. [5] По обе стороны от зоны отпадения расположены слои паренхимных клеток, которые производят и впрыскивают суберин и лигнин под зону отпадения в новый слой пробковых клеток. [5] Суберин и лигнин создают прочный и водонепроницаемый слой для растения после отделения органа. [5]
Этот этап может происходить различными способами в зависимости от вида, но всегда происходит в зоне отпадения. [6] Отсоединение может происходить, когда слои клеток паренхимы секретируют ферменты клеточной стенки для самопереваривания средней пластинки , которая удерживает клеточные стенки вместе в зоне отпадения. [6] Это приводит к тому, что клетки зоны отпадения распадаются, и лист или другая часть растения отваливаются. [6] Другой способ отсоединения — это впитывание воды. [ 6] Растительные клетки в зоне отпадения впитывают большое количество воды, набухают и в конечном итоге лопаются, заставляя орган отпадать. [6] После отсоединения защитный слой пробки обнажается. [2]
У листопадных деревьев зона опадения, также называемая зоной разделения, образуется у основания черешка . Она состоит из верхнего слоя, имеющего клетки со слабыми стенками, и нижнего слоя, который осенью расширяется, разрушая слабые стенки клеток в верхнем слое. Это позволяет листу сбрасываться. [7]
Сокращение выработки хлорофилла в листьях из-за уменьшения солнечного света осенью объясняет, почему некоторые листья желтеют. Однако желтый цвет может привлекать тлей , поэтому некоторые деревья вместо этого красят листья, вводя яркий пигмент. [8] Потеря хлорофилла также может способствовать процессу опадения. [ необходима цитата ]
Различные активные формы кислорода (ROS) вырабатываются растениями во время стресса ( биотического и абиотического ), включая ультрафиолетовое излучение , низкие температуры, избыточное освещение, патогены, паразиты и высокую соленость . Наличие и постоянное производство этих ROS вызывает нарушение гомеостаза клеточных компонентов, что приводит к метаболической дисфункции и экспрессии ферментов, разрушающих клеточную стенку (WDE). [9]
Хотя изначально исследователи считали, что абсцизовая кислота является гормоном, стимулирующим опадение (в честь которого гормон и был назван), позднее было доказано, что она не играет первостепенной роли. Фактически, ауксин , растительный гормон, и этилен были вовлечены в качестве важных регуляторов сигнализации об опадении. Эти два соединения работают синергетически : по мере снижения уровня ауксина поток ауксина в зону опадения уменьшается. Истощение ауксина делает зону опадения чувствительной к этилену. Когда растение затем подвергается воздействию этилена, активируется экспрессия генов ферментов, разрушающих клеточную стенку, таких как целлюлаза и полигалактуроназа . Однако это не означает, что этилен напрямую активирует экспрессию гена WDE, поскольку элементы, ответственные за обнаружение этилена, не были обнаружены в промоторной области гена. [9] Снижение уровня ауксина также было связано с изменением цвета листьев осенью. [ необходима цитата ]
См.: Линька , Автотомия , Коготь (Млекопитающие)