В экологии первичная продукция — это синтез органических соединений из атмосферного или водного углекислого газа . В основном это происходит в процессе фотосинтеза , который использует свет в качестве источника энергии, но также происходит в процессе хемосинтеза , который использует окисление или восстановление неорганических химических соединений в качестве источника энергии. Почти вся жизнь на Земле напрямую или косвенно зависит от первичной продукции. Организмы, ответственные за первичную продукцию, известны как первичные производители или автотрофы и составляют основу пищевой цепи . В наземных экорегионах это в основном растения , тогда как в водных экорегионах в этой роли преобладают водоросли . Экологи различают первичную продукцию как чистую и валовую , первая учитывает потери в таких процессах, как клеточное дыхание , вторая — нет.
Первичная продукция — это производство химической энергии в органических соединениях живыми организмами . Основным источником этой энергии является солнечный свет , но незначительная часть первичной продукции обеспечивается литотрофными организмами, использующими химическую энергию неорганических молекул.
Независимо от источника, эта энергия используется для синтеза сложных органических молекул из более простых неорганических соединений, таких как углекислый газ (CO 2 ) и вода (H 2 O). Следующие два уравнения являются упрощенными представлениями фотосинтеза (вверху) и (одной из форм) хемосинтеза (внизу):
В обоих случаях конечная точка представляет собой полимер восстановленного углевода ( CH2O ) n , обычно молекулы, такие как глюкоза или другие сахара . Эти относительно простые молекулы могут затем использоваться для дальнейшего синтеза более сложных молекул, включая белки , сложные углеводы , липиды и нуклеиновые кислоты , или вдыхаться для выполнения работы . Потребление первичных производителей гетеротрофными организмами, такими как животные , затем переносит эти органические молекулы (и энергию, хранящуюся в них) вверх по пищевой сети , питая все живые системы Земли . [ требуется ссылка ]
Валовая первичная продукция (GPP) — это количество химической энергии, обычно выражаемое как углеродная биомасса , которую первичные производители создают за определенный промежуток времени. Некоторая часть этой фиксированной энергии используется первичными производителями для клеточного дыхания и поддержания существующих тканей (т. е. «дыхание роста» и « дыхание поддержания »). [1] [2] Оставшаяся фиксированная энергия (т. е. масса фотосинтезата) называется чистой первичной продукцией (NPP).
Чистая первичная продукция — это скорость, с которой все автотрофы в экосистеме производят чистую полезную химическую энергию. Чистая первичная продукция доступна для направления на рост и воспроизводство первичных производителей. Как таковая она доступна для потребления травоядными. [ необходима цитата ]
Как валовая, так и чистая первичная продукция обычно выражаются в единицах массы на единицу площади за единицу временного интервала. В наземных экосистемах в качестве единицы измерения чаще всего используется масса углерода на единицу площади в год (г С м −2 год −1 ). Обратите внимание, что иногда проводится различие между «продукцией» и «продуктивностью», при этом первое означает количество произведенного материала (г С м −2 ), второе — скорость, с которой он производится (г С м −2 год −1 ), но эти термины чаще всего используются взаимозаменяемо. [ необходима цитата ]
На суше почти вся первичная продукция теперь выполняется сосудистыми растениями , а небольшая доля приходится на водоросли и несосудистые растения, такие как мхи и печеночники . До эволюции сосудистых растений несосудистые растения, вероятно, играли более значительную роль. Первичная продукция на суше является функцией многих факторов, но в основном местной гидрологии и температуры (последняя в некоторой степени ковариирует со светом, в частности, фотосинтетически активной радиацией (ФАР), источником энергии для фотосинтеза). Хотя растения покрывают большую часть поверхности Земли, они сильно сокращаются там, где температуры слишком экстремальны или где необходимые растительные ресурсы (в основном вода и ФАР) ограничены, например, в пустынях или полярных регионах . [ требуется ссылка ]
Вода «потребляется» растениями в процессе фотосинтеза (см. выше) и транспирации . Последний процесс (который отвечает за около 90% использования воды) обусловлен испарением воды из листьев растений. Транспирация позволяет растениям транспортировать воду и минеральные питательные вещества из почвы в области роста, а также охлаждает растение. Диффузия водяного пара из листа, сила, которая управляет транспирацией, регулируется структурами, известными как устьица . Эти структуры также регулируют диффузию углекислого газа из атмосферы в лист, так что уменьшение потери воды (частичное закрытие устьиц) также уменьшает приток углекислого газа. Некоторые растения используют альтернативные формы фотосинтеза, называемые метаболизмом крассуловой кислоты (CAM) и C4 . Они используют физиологические и анатомические адаптации для повышения эффективности использования воды и позволяют увеличить первичное производство в условиях, которые обычно ограничивают фиксацию углерода растениями C3 (большинство видов растений). [ необходима цитата ]
Как показано в анимации, бореальные леса Канады и России демонстрируют высокую продуктивность в июне и июле, а затем медленное снижение осенью и зимой. Круглый год тропические леса Южной Америки, Африки, Юго-Восточной Азии и Индонезии имеют высокую продуктивность, что неудивительно при обилии солнечного света, тепла и осадков. Однако даже в тропиках существуют колебания продуктивности в течение года. Например, бассейн Амазонки демонстрирует особенно высокую продуктивность примерно с августа по октябрь — период сухого сезона в этом районе. Поскольку деревья имеют доступ к обильному запасу грунтовых вод, которые накапливаются в сезон дождей, они растут лучше, когда дождливое небо проясняется и позволяет большему количеству солнечного света достигать леса. [3]
В противоположность модели на суше, в океанах почти весь фотосинтез выполняется водорослями, с небольшой долей, вносимой сосудистыми растениями и другими группами. Водоросли охватывают широкий спектр организмов, от отдельных плавающих клеток до прикрепленных морских водорослей . Они включают фотоавтотрофов из различных групп. Эубактерии являются важными фотосинтезаторами как в океанических, так и в наземных экосистемах, и хотя некоторые археи являются фототрофными , ни одна из них, как известно, не использует фотосинтез с выделением кислорода. [4] Ряд эукариот вносят значительный вклад в первичное производство в океане, включая зеленые водоросли , бурые водоросли и красные водоросли , а также разнообразную группу одноклеточных групп. Сосудистые растения также представлены в океане такими группами, как морские травы .
В отличие от наземных экосистем, большая часть первичной продукции в океане производится свободно живущими микроскопическими организмами, называемыми фитопланктоном . Более крупные автотрофы, такие как морские травы и макроводоросли ( морские водоросли ), как правило, ограничены литоральной зоной и прилегающими мелководьями, где они могут прикрепляться к подстилающему субстрату, но при этом оставаться в пределах фотической зоны . Существуют исключения, такие как саргассум , но подавляющее большинство свободно плавающей продукции происходит внутри микроскопических организмов.
Факторы, ограничивающие первичную продукцию в океане, также сильно отличаются от факторов на суше. Очевидно, что доступность воды не является проблемой (хотя ее соленость может быть). Аналогично, температура, хотя и влияет на скорость метаболизма (см. вопрос 10 ), колеблется в океане не так широко, как на суше, поскольку теплоемкость морской воды сдерживает изменения температуры, а образование морского льда изолирует ее при более низких температурах. Однако доступность света, источника энергии для фотосинтеза, и минеральных питательных веществ , строительных блоков для нового роста, играют решающую роль в регулировании первичной продукции в океане. [5] Доступные модели системы Земли предполагают, что продолжающиеся биогеохимические изменения океана могут вызвать сокращение NPP океана от 3% до 10% от текущих значений в зависимости от сценария выбросов. [6]
Зона океана, освещенная солнцем, называется фотической зоной (или эвфотической зоной). Это относительно тонкий слой (10–100 м) вблизи поверхности океана, где достаточно света для фотосинтеза. Для практических целей толщина фотической зоны обычно определяется глубиной, на которой свет достигает 1% от своего поверхностного значения. Свет ослабляется вниз по водной толще за счет поглощения или рассеивания самой водой, а также растворенным или твердым веществом в ней (включая фитопланктон).
Чистый фотосинтез в водной толще определяется взаимодействием между фотической зоной и смешанным слоем . Турбулентное перемешивание энергией ветра на поверхности океана гомогенизирует водную толщу по вертикали, пока турбулентность не рассеется (создавая вышеупомянутый смешанный слой). Чем глубже смешанный слой, тем меньше среднее количество света, перехватываемого фитопланктоном внутри него. Смешанный слой может быть как более мелким, чем фотическая зона, так и намного более глубоким, чем фотическая зона. Когда он намного глубже, чем фотическая зона, это приводит к тому, что фитопланктон проводит слишком много времени в темноте для того, чтобы произошел чистый рост. Максимальная глубина смешанного слоя, на которой может произойти чистый рост, называется критической глубиной . Пока есть достаточно питательных веществ, чистая первичная продукция происходит всякий раз, когда смешанный слой мельче критической глубины.
Как величина перемешивания ветра, так и доступность света на поверхности океана подвержены влиянию в различных пространственных и временных масштабах. Наиболее характерным из них является сезонный цикл (вызванный последствиями наклона оси Земли ), хотя величины ветра дополнительно имеют сильные пространственные компоненты . Следовательно, первичное производство в умеренных регионах, таких как Северная Атлантика, является в значительной степени сезонным, изменяясь как в зависимости от падающего света на поверхность воды (уменьшается зимой), так и от степени перемешивания (увеличивается зимой). В тропических регионах, таких как круговороты в середине основных бассейнов , свет может лишь незначительно меняться в течение года, а перемешивание может происходить только эпизодически, например, во время больших штормов или ураганов .
Смешивание также играет важную роль в ограничении первичной продукции питательными веществами. Неорганические питательные вещества, такие как нитрат , фосфат и кремниевая кислота, необходимы фитопланктону для синтеза своих клеток и клеточного аппарата. Из-за гравитационного опускания твердых частиц (таких как планктон , мертвый или фекальный материал) питательные вещества постоянно теряются из фотической зоны и пополняются только путем перемешивания или подъема более глубоких вод. Это усугубляется там, где летнее солнечное нагревание и ослабление ветров увеличивают вертикальную стратификацию и приводят к сильному термоклину , поскольку это затрудняет ветровое перемешивание для увлечения более глубоких вод. Следовательно, между событиями смешивания первичное производство (и возникающие в результате процессы, которые приводят к опусканию твердых частиц) постоянно потребляют питательные вещества в смешанном слое, и во многих регионах это приводит к истощению питательных веществ и снижению производства смешанного слоя летом (даже при наличии обильного света). Однако до тех пор, пока фотическая зона достаточно глубока, первичное производство может продолжаться ниже смешанного слоя, где ограниченные светом темпы роста означают, что питательных веществ часто больше.
Другим фактором, относительно недавно обнаруженным для игры значительной роли в первичной продукции океана, является микроэлемент железо . [7] Он используется в качестве кофактора в ферментах, участвующих в таких процессах, как восстановление нитрата и фиксация азота . Основным источником железа для океанов является пыль из пустынь Земли , подхваченная и доставленная ветром в виде эоловой пыли .
В регионах океана, которые удалены от пустынь или не достигаются ветром, переносящим пыль (например, Южный и Северный Тихий океаны), недостаток железа может серьезно ограничить количество первичной продукции, которая может иметь место. Эти регионы иногда называют регионами HNLC (High-Nutrient, Low-Chlorophyll), потому что дефицит железа ограничивает рост фитопланктона и оставляет избыток других питательных веществ. Некоторые ученые предложили вводить железо в эти регионы как средство увеличения первичной продуктивности и секвестрации углекислого газа из атмосферы. [8]
Методы измерения первичной продукции различаются в зависимости от того, является ли валовая или чистая продукция желаемой мерой, и находятся ли в центре внимания наземные или водные системы. Валовую продукцию почти всегда сложнее измерить, чем чистую, из-за дыхания, которое является непрерывным и продолжающимся процессом, который потребляет некоторые продукты первичной продукции (т. е. сахара) до того, как их можно будет точно измерить. Кроме того, наземные экосистемы, как правило, более сложны, поскольку значительная доля общей продуктивности переводится в подземные органы и ткани, где ее логистически трудно измерить. Мелководные водные системы также могут столкнуться с этой проблемой.
Масштаб также сильно влияет на методы измерения. Скорость усвоения углерода в растительных тканях, органах, целых растениях или образцах планктона можно количественно оценить с помощью биохимических методов, но эти методы определенно не подходят для крупномасштабных наземных полевых ситуаций. Там чистая первичная продукция почти всегда является желаемой переменной, а методы оценки включают различные методы оценки изменений биомассы сухого веса с течением времени. Оценки биомассы часто преобразуются в энергетическую меру, такую как килокалории, с помощью эмпирически определенного коэффициента преобразования.
В наземных экосистемах исследователи обычно измеряют чистую первичную продукцию (NPP). Хотя ее определение простое, полевые измерения, используемые для оценки продуктивности, различаются в зависимости от исследователя и биома. Полевые оценки редко учитывают подземную продуктивность, травоядность, оборот, опад , летучие органические соединения , корневые экссудаты и распределение по симбиотическим микроорганизмам. Оценки NPP на основе биомассы приводят к недооценке NPP из-за неполного учета этих компонентов. [9] [10] Однако многие полевые измерения хорошо коррелируют с NPP. Существует ряд всесторонних обзоров полевых методов, используемых для оценки NPP. [9] [10] [11] Оценки дыхания экосистемы , общего количества углекислого газа, производимого экосистемой, также можно сделать с помощью измерений газового потока .
Основной неучтенный пул — это подземная продуктивность, особенно производство и оборот корней. Подземные компоненты NPP трудно измерить. BNPP (подземная NPP) часто оценивается на основе соотношения ANPP:BNPP (надземная NPP:подземная NPP), а не прямых измерений.
Валовую первичную продукцию можно оценить по измерениям чистого обмена экосистемы (NEE) углекислого газа, выполненным методом вихревой ковариации . Ночью этот метод измеряет все компоненты дыхания экосистемы. Это дыхание масштабируется до дневных значений и далее вычитается из NEE. [12]
Чаще всего пиковая биомасса на корню считается мерой NPP. В системах с устойчивой стоячей подстилкой обычно сообщается о живой биомассе. Измерения пиковой биомассы более надежны, если система преимущественно однолетняя. Однако многолетние измерения могут быть надежными, если бы существовала синхронная фенология, обусловленная сильным сезонным климатом. Эти методы могут недооценивать ANPP на лугах в 2 ( умеренный ) или 4 ( тропический ) раза. [10] Повторные измерения стоячей живой и мертвой биомассы дают более точные оценки всех лугов, особенно тех, которые имеют большой оборот, быстрое разложение и межвидовые различия во времени пиковой биомассы. Продуктивность водно-болотных угодий (болота и низинные болота) измеряется аналогичным образом. В Европе ежегодное скашивание делает ежегодный прирост биомассы водно-болотных угодий очевидным.
Методы, используемые для измерения продуктивности лесов, более разнообразны, чем методы для лугов. Прирост биомассы, основанный на аллометрии конкретного насаждения плюс опад, считается подходящим, хотя и неполным, учетом чистой первичной продукции над землей (ANPP). [9] Полевые измерения, используемые в качестве прокси для ANPP, включают ежегодный опад, прирост диаметра или площади основания ( DBH или BAI) и прирост объема.
В водных системах первичная продукция обычно измеряется с использованием одного из шести основных методов: [13]
Метод, разработанный Гаардером и Граном, использует изменения концентрации кислорода в различных экспериментальных условиях для определения валовой первичной продукции. Обычно три одинаковых прозрачных сосуда заполняются образцом воды и закупориваются . Первый немедленно анализируется и используется для определения начальной концентрации кислорода; обычно это делается путем проведения титрования Винклера . Два других сосуда инкубируются, по одному на свету и в темноте. По истечении фиксированного периода времени эксперимент заканчивается, и измеряется концентрация кислорода в обоих сосудах. Поскольку фотосинтез не происходил в темном сосуде, он обеспечивает измерение дыхания экосистемы . Светлый сосуд допускает как фотосинтез, так и дыхание, поэтому обеспечивает измерение чистого фотосинтеза (т. е. производство кислорода посредством фотосинтеза вычитается из потребления кислорода дыханием). Затем валовая первичная продукция получается путем сложения потребления кислорода в темном сосуде с чистым производством кислорода в светлом сосуде.
Метод использования включения 14 C (добавленного в виде маркировки Na 2 CO 3 ) для вывода первичной продукции наиболее часто используется сегодня, поскольку он чувствителен и может использоваться во всех океанических средах. Поскольку 14 C является радиоактивным (через бета-распад ), его включение в органический материал относительно просто измерить с помощью таких устройств, как сцинтилляционные счетчики .
В зависимости от выбранного времени инкубации можно оценить чистую или валовую первичную продукцию. Валовую первичную продукцию лучше всего оценивать, используя относительно короткое время инкубации (1 час или меньше), поскольку потеря включенного 14C (при дыхании и выделении/экссудации органического материала) будет более ограниченной. Чистая первичная продукция — это доля валовой продукции, оставшаяся после того, как эти процессы потерь потребили часть фиксированного углерода.
Процессы потерь могут варьироваться от 10 до 60% инкорпорированного 14 C в зависимости от инкубационного периода, условий окружающей среды (особенно температуры) и используемых экспериментальных видов . Помимо потерь, вызванных физиологией самого экспериментального субъекта, необходимо также учитывать потенциальные потери из-за активности потребителей. Это особенно верно в экспериментах с использованием естественных ассоциаций микроскопических автотрофов, где невозможно изолировать их от потребителей.
Методы, основанные на стабильных изотопах и отношениях O 2 /Ar, имеют преимущество в предоставлении оценок скорости дыхания на свету без необходимости инкубации в темноте. Среди них метод тройных изотопов кислорода и O 2 /Ar имеет дополнительное преимущество в том, что не требует инкубации в закрытых контейнерах, и O 2 /Ar можно даже непрерывно измерять в море с помощью масс-спектрометрии на входе в эквилибратор (EIMS) [20] или масс-спектрометрии на входе в мембрану (MIMS). [21] Однако, если требуются результаты, относящиеся к углеродному циклу, вероятно, лучше положиться на методы, основанные на изотопах углерода (а не кислорода). Важно отметить, что метод, основанный на стабильных изотопах углерода, является не просто адаптацией классического метода 14 C, а совершенно другим подходом, который не страдает от проблемы отсутствия учета рециркуляции углерода во время фотосинтеза.
Поскольку первичная продукция в биосфере является важной частью углеродного цикла , ее оценка в глобальном масштабе важна в науке о системе Земли . Однако количественная оценка первичной продукции в этом масштабе затруднена из-за диапазона местообитаний на Земле и из-за влияния погодных явлений (наличие солнечного света, воды) на ее изменчивость. Используя спутниковые оценки нормализованного индекса разности растительности (NDVI) для наземных местообитаний и хлорофилла морской поверхности для океанов, было подсчитано, что общая (фотоавтотрофная) первичная продукция для Земли составила 104,9 петаграмма углерода в год (Пг С год −1 ; эквивалентно не- СИ Гт С год −1 ). [22] Из этого количества 56,4 Пг С год −1 (53,8%) были продуктом наземных организмов, а оставшиеся 48,5 Пг С год −1 были получены в результате деятельности океанических организмов.
Масштабирование оценок ВПП на уровне экосистемы, основанных на измерениях вихревой ковариации чистого обмена экосистемы (см. выше), до региональных и глобальных значений с использованием пространственных данных различных предикторных переменных, таких как климатические переменные и дистанционно измеренные fAPAR или LAI, привело к валовой первичной продукции на суше в размере 123±8 Гт углерода (НЕ углекислого газа) в год в период 1998-2005 гг. [23]
В площадном выражении было подсчитано, что продукция суши составляет приблизительно 426 г С м −2 год −1 (исключая области с постоянным ледяным покровом), тогда как продукция океанов составляет 140 г С м −2 год −1 . [22] Другое существенное различие между сушей и океанами заключается в их постоянных запасах — составляя почти половину общей продукции, океанические автотрофы составляют лишь около 0,2% от общей биомассы.
Первичную продуктивность сегодня можно оценить с помощью различных методологий, включая измерения на борту судна, спутники и наземные обсерватории. Исторические оценки основывались на биогеохимических моделях и геохимических прокси. Одним из примеров является использование бария , где концентрации барита в морских отложениях растут в соответствии с производством экспорта углерода на поверхности. [24] [25] [26] Другим примером является использование тройных изотопов кислорода сульфата . [27] [28] [29] Вместе эти записи предполагают большие сдвиги в первичной продуктивности на протяжении всего прошлого Земли с заметными подъемами , связанными с Великим событием окисления Земли (приблизительно 2,4–2,0 миллиарда лет назад) и неопротерозоем (приблизительно 1,0–0,54 миллиарда лет назад). [29]
Человеческие общества являются частью цикла ЧПП Земли, но непропорционально влияют на него. [30] В 1996 году Хосеп Гари разработал новый показатель устойчивого развития, основанный именно на оценке присвоения ЧПП человеком: он придумал его как «HANPP» (Присвоение чистой первичной продукции человеком) и представил его на инаугурационной конференции Европейского общества экологической экономики. [31] С тех пор HANPP получил дальнейшее развитие и широко применяется в исследованиях по экологической экономике и в анализе политики для обеспечения устойчивости. HANPP представляет собой косвенный показатель воздействия человека на природу и может применяться в различных географических и глобальных масштабах.
Обширная степень использования человеком ресурсов Планеты, в основном через землепользование , приводит к различным уровням воздействия на фактическую ЧПП (ФПН ) . Хотя в некоторых регионах, таких как долина Нила , орошение привело к значительному увеличению первичной продукции, в большей части Планеты наблюдается заметная тенденция к сокращению ЧПП из-за изменений земель (ΔЧПП LC ) на 9,6% по всему глобальному массиву суши. [32] В дополнение к этому, конечное потребление людьми увеличивает общий HANPP [30] до 23,8% потенциальной растительности (ЧПП 0 ). [32] По оценкам, в 2000 году 34% свободной ото льда площади Земли (12% пахотных земель ; 22% пастбищ ) было отведено под сельское хозяйство человека. [33] Это непропорциональное количество сокращает энергию, доступную другим видам, оказывая заметное влияние на биоразнообразие , потоки углерода, воды и энергии, а также экосистемные услуги , [32] . Ученые задались вопросом, насколько большой может быть эта доля, прежде чем эти услуги прекратят свое существование. [34] Также ожидается сокращение ЧПП в океане в результате продолжающегося изменения климата, что может оказать влияние на морские экосистемы (~10% мирового биоразнообразия), а также товары и услуги (1-5% от мирового общего объема), которые предоставляют океаны. [6]
«Валовая первичная продукция» (GPP) относится к общей скорости производства органического углерода автотрофами, тогда как «дыхание» относится к окислению органического углерода с получением энергии обратно в углекислый газ. «Чистая первичная продукция» (NPP) — это GPP за вычетом собственной скорости дыхания автотрофов; таким образом, это скорость, с которой полный метаболизм фитопланктона производит биомассу. «Вторичная продукция» (SP) обычно относится к скорости роста гетеротрофной биомассы.
Глубокий максимум хлорофилла (DCM) происходит в месте контакта, где достаточно света для фотосинтеза и при этом имеется значительное поступление питательных веществ снизу.