В нейроанатомии таламокортикальные волокна , также известные как таламокортикальные волокна , представляют собой эфферентные волокна , которые проецируются от таламуса к различным областям коры головного мозга . [1] Они образуют пучки волокон, которые выходят из латеральной поверхности таламуса. [2]
Таламокортикальные волокна (TC-волокна) называют одним из двух компонентов изоталамуса , а другой — микронейронами. Таламокортикальные волокна имеют кустообразный или древовидный вид, поскольку они проникают во внутреннюю капсулу и достигают слоев коры. Основные таламокортикальные волокна отходят от различных ядер таламуса и направляются к зрительной коре, соматосенсорной (и связанной с ней сенсомоторной) коре и слуховой коре головного мозга. Таламокортикальное излучение также иннервирует вкусовые и обонятельные пути, а также префронтальные двигательные области. Зрительный входной сигнал от зрительного тракта обрабатывается латеральным коленчатым ядром таламуса , слуховой входной сигнал — медиальным коленчатым ядром , а соматосенсорный входной сигнал — вентральным задним ядром таламуса. Ядра таламуса проецируются в области коры с определенной архитектурной организацией и передают обработанную информацию обратно в область исходной активности таламуса через кортикоталамические волокна (волокна CT). [3] Ретикулярное ядро таламуса ( TRN ) получает входящие сигналы через кортикоталамические пути и соответствующим образом регулирует активность таламуса. [4] Кортико-таламические нейроны обратной связи в основном находятся в VI слое коры. [5] Реципрокные КТ-проекции на таламус имеют более высокий порядок и синапсы с TRN в гораздо большем количестве, чем таламокортикальные проекции на кору. [6] Это говорит о том, что кора играет гораздо большую роль в обработке и регуляции таламической активности сверху вниз, чем процессы, происходящие в таламических интернейронах. Было также показано, что крупномасштабные колебания частоты и электрические ритмы регулируют активность TC в течение длительных периодов времени, что очевидно во время цикла сна . [7] Другие данные свидетельствуют о том, что CT-модуляция ритмов TC может происходить в разных временных масштабах, что еще больше усложняет их функцию. [5]
Таламические интернейроны обрабатывают сенсорную информацию и подают сигналы в различные области таламических ядер. Эти ядра распространяются на релейные клетки, которые, в свою очередь, иннервируют отдельные области коры через таламокортикальные волокна. Либо специфически, либо неспецифически, релейные клетки TC непосредственно проецируются на организованные области коры, а неспецифически проецируются на большие области коры посредством иннервации многих взаимосвязанных коллатеральных аксонов. [8] По данным Джонса (2001), в таламусе приматов имеется два основных типа релейных нейронов – основные клетки и матриксные клетки – каждый из которых создает отдельные пути к различным частям и слоям коры головного мозга . [6] Матриксные клетки таламуса, или кальбиндин-иммунореактивные нейроны ( CIR-нейроны ), широко распространены и диффузно рассеяны в каждом из ядер дорсального таламуса. Для сравнения, иммунореактивные нейроны парвальбумина ( PIR-нейроны ) можно обнаружить только в основных сенсорных и моторных релейных ядрах, а также в пульвинарных ядрах , а также во внутриламинарных ядрах . PIR-нейроны группируются вместе, образуя «плотно оканчивающиеся афферентные волокна… образуя ядро, наложенное на диффузный фоновый матрикс PIR-клеток» (Jones 2001). PIR-клетки имеют тенденцию проецироваться на кору головного мозга и заканчиваться организованным топографическим образом в специфически локализованных зонах (в глубоком слое III и в среднем слое IV). Напротив, клетки CIR имеют рассредоточенные выступы, в которых различные соседние клетки соединяются с неспецифическими различными областями коры. Аксоны CIR, по-видимому, заканчиваются преимущественно в поверхностных слоях коры: слоях I, II и верхнем III. [6]
Таламокортикальная передача сигналов носит преимущественно возбуждающий характер, вызывая активацию соответствующих областей коры, но в основном регулируется тормозными механизмами. Специфическая возбуждающая передача сигналов основана на глутаматергической передаче сигналов и зависит от природы обрабатываемой сенсорной информации. Рекуррентные колебания в таламокортикальных цепях также обеспечивают крупномасштабную регуляторную обратную связь с таламусом через ГАМКергические нейроны, которые образуют синапсы в TRN. [9] В исследовании, проведенном Гиббсом, Жангом, Шумате и Коултером (1998), было обнаружено, что эндогенно высвобождаемый цинк блокирует реакции ГАМК в системе ТС, в частности, прерывая связь между таламусом и связанным с ним TRN. [9] Вычислительные нейробиологи особенно интересуются таламокортикальными цепями, поскольку они представляют собой структуру, которая у человека непропорционально крупнее и сложнее, чем у других млекопитающих (если принять во внимание размер тела), что может способствовать развитию особых когнитивных способностей человека. [10] Данные одного исследования (Arcelli et al. 1996) частично подтверждают это утверждение, предполагая, что таламические ГАМКергические нейроны локальной цепи в мозге млекопитающих больше связаны с обрабатывающей способностью, чем с сенсомоторными способностями, поскольку они отражают возрастающую сложность локальной информации. обработка в таламусе. [8] Предполагается, что основные релейные клетки и матричные клетки, выступающие из дорсального таламуса, позволяют синхронизировать кортикальные и таламические клетки во время « высокочастотных колебаний , которые лежат в основе дискретных сознательных событий», [6] хотя это широко обсуждаемая область исследовать.
Большинство таламокортикальных волокон проецируются в слой IV коры, где сенсорная информация направляется в другие слои, где они либо заканчиваются, либо соединяются с аксонами коллатерально в зависимости от типа проекции и типа начальной активации. [11] Активация таламокортикальных нейронов во многом зависит от прямого и косвенного воздействия глутамата , который вызывает возбуждающие постсинаптические потенциалы (ВПСП) в терминальных ветвях первичной сенсорной коры. [12]
Преимущественно таламокортикальная соматосенсорная радиация от ядер VPL , VPM и LP распространяется на первичные и вторичные соматосенсорные области, заканчиваясь в корковых слоях латеральной постцентральной извилины . S1 получает параллельное таламокортикальное излучение от заднемедиального ядра и VPN. [13] Проекции от ВПН к постцентральной извилине отвечают за передачу сенсорной информации, касающейся прикосновения и боли. Некоторые исследования показывают, что параллельная иннервация S1, а также S2 через таламокортикальные пути приводит к обработке ноцицептивной и неноцицептивной информации. Неспецифические проекции на сенсомоторные области коры могут частично быть связаны с взаимосвязью между неноци-рецептивной обработкой и двигательными функциями. [14] Предыдущие исследования показывают связь между S1 и M1, создавая таламокортикальную сенсомоторную цепь. Когда эта цепь нарушается, возникают симптомы, аналогичные тем, которые сопровождают рассеянный склероз , что позволяет предположить, что таламокортикальные ритмы участвуют в регуляции сенсомоторных путей узкоспециализированным образом. [15] Ритмы TC-CT, наблюдаемые во время сна, ингибируют эти таламокортикальные волокна, чтобы поддерживать тонический цикл низкочастотных волн и последующее подавление двигательной активности. [7]
Латеральное коленчатое ядро и пульвинарные ядра выступают в V1 и оканчиваются в нем и несут двигательную информацию от ствола мозга, а также другую сенсорную информацию из зрительного тракта. Зрительная кора связана с другими сенсорными областями, что позволяет интегрировать когнитивные задачи, такие как избирательное и направленное внимание, а также предмоторное планирование в отношении обработки поступающих визуальных стимулов. [16] Модели пульвинарных проекций на зрительную кору были предложены в нескольких исследованиях визуализации, хотя их картирование было затруднено из-за того, что пульвинарные подразделения не организованы традиционно и их было трудно визуализировать с помощью структурной МРТ. [16] Данные нескольких исследований подтверждают идею о том, что пульвинарные ядра и верхние холмики получают нисходящие проекции от волокон CT, в то время как волокна TC, идущие от LGN, передают визуальную информацию в различные области зрительной коры вблизи шпорной щели .
Таламокортикальные аксоны отходят главным образом от медиального коленчатого ядра через сублентикулярную область внутренней капсулы и организованно топографически заканчиваются в поперечной височной извилине . [17] Излучение MMGN заканчивается в определенных местах, в то время как таламокортикальные волокна от VMGN заканчиваются в неспецифических кластерах клеток и образуют коллатеральные связи с соседними клетками. [18] Исследования, проведенные путем окрашивания мозга макак, выявили отростки вентрального ядра, в основном заканчивающиеся в слоях IV и IIIB, с некоторыми неспецифическими кластерами PIR-клеток, заканчивающимися в слоях I, II, IIIA и VI. Было обнаружено, что волокна от дорсальных ядер проецируются более непосредственно в первичную слуховую область, при этом большинство аксонов заканчивается в слое IIIB. Магноцеллюлярное ядро проецировало небольшое количество PIR-клеток, аксоны которых в основном заканчивались в слое 1, хотя большие области средних корковых слоев иннервировались через коллатерально связанные нейроны CIR. [19] Предыдущие исследования показывают, что таламокортикально-слуховой путь может быть единственным нейронным коррелятом, который может объяснить прямой перевод частотной информации в кору через определенные пути. [20]
Первичная моторная кора получает терминальные таламокортикальные волокна от ядра VL таламуса. Это основной путь, участвующий в передаче входных сигналов мозжечка в первичную моторную кору. ПА широко простирается через нижнюю теменную и премоторную кору. Другие неспецифические таламокортикальные проекции, которые берут начало в дорсо-медиальных ядрах таламуса, заканчиваются в префронтальной коре и имеют последующие проекции в ассоциативные премоторные области через коллатеральные связи. [21] Корково -базальные ганглии-таламо-кортикальная петля традиционно связана с обучением с вознаграждением, хотя некоторые исследователи также отмечают, что она оказывает модулирующее влияние на функционирование таламокортикальной сети – это происходит из-за присущей активации премоторных областей. соединяющее ядро ВА с корой. [21]
Таламокортикальное излучение в прошлом широко исследовалось из-за его связи с вниманием, бодрствованием и возбуждением. Предыдущие исследования показали, как увеличение спайк-волновой активности в сети TC может нарушать нормальные ритмы, связанные с циклом сон-бодрствование, что в конечном итоге приводит к абсансам и другим формам эпилептического поведения. Всплеск внутри части сети TC стимулирует рецепторы ГАМК в таламусе, вызывая моменты усиленного торможения, что приводит к скачкам частоты, которые компенсируют характер колебаний. [22] [23] Другое исследование, проведенное на крысах, предполагает, что во время спайк-волновых припадков таламические ритмы опосредуются локальными таламическими связями, в то время как кора контролирует синхронизацию этих ритмов в течение длительных периодов времени. Таламокортикальная аритмия — это термин, связанный со спонтанно повторяющейся низкочастотной спайк-волновой активностью в таламусе, которая вызывает симптомы, обычно связанные с нарушениями контроля импульсов, такие как обсессивно-компульсивное расстройство , болезнь Паркинсона , синдром дефицита внимания с гиперактивностью и другие формы хронического психоза. . [24] Другие данные показали, как снижение распределения связей неспецифических таламокортикальных систем тесно связано с потерей сознания, что можно наблюдать у людей, находящихся в вегетативном состоянии или коме . [25]
Двустороннее прерывание или разрыв связи между таламокортикальной радиацией, медиальным и передним ядрами таламуса приводит к префронтальной лоботомии , которая вызывает резкое изменение личности и подавление поведенческого поведения без повреждения коры. [26]
Теории сознания связаны с колебаниями таламокортикального ритма в активности пути TC-CT. Одна из таких теорий, динамическая основная теория сознательного опыта, предлагает четыре основных столпа в поддержку сознательного осознания как следствия дорсальной таламической активности: [27]
Эта область исследований все еще развивается, и большинство современных теорий либо частичны, либо неполны.