Токсодон (что означает «луковый зуб» в связи с кривизной зубов) — вымерший род крупных копытных , обитающих в Южной Америке с эпохи позднего миоцена до раннего голоцена (от майонского до луханского в классификации SALMA ) (от 11,6 до 11 000 особей). много лет назад). [1] [2] Токсодон является представителем отряда Notoungulata , отряда вымерших коренных южноамериканских копытных, отличающегося от двух ныне живущих отрядов копытных, которые были аборигенными на континенте более 60 миллионов лет, начиная с раннего кайнозоя, до прибытия жившие копытные проникли в Южную Америку около 2,5 миллионов лет назад во время Великого американского обмена . [3] Токсодон — член семейства Toxodontidae , в которое входят травоядные животные среднего и крупного размера. [4] Toxodon был одним из крупнейших представителей Toxodontidae и Notoungulata, при этом Toxodon Platensis имел предполагаемую массу тела 1000–1200 кг (2200–2600 фунтов). [5]
Токсодон был обнаружен на большей части территории Южной Америки, за исключением южной Патагонии, Анд и самой северо-восточной части континента. [6] Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что токсодон был экологически пластичным и мог адаптировать свой рацион к местным условиям. [7]
Токсодон вымер в результате вымирания в конце плейстоцена около 12 000 лет назад, вместе с большинством крупных млекопитающих в Америке. [3]
Таксономия
Чарльз Дарвин был одним из первых, кто собрал окаменелости токсодона , заплатив 18 пенсов за череп T. Platensis у фермера из Уругвая. [8] В «Путешествии «Бигля» Дарвин писал: «26 ноября – я отправился обратно прямым рейсом в Монтевидео. Услышав о костях какого-то гиганта на соседней ферме на Сарандисе, небольшом ручье, впадающем в Рио-Негро, я поехал туда в сопровождении моего хозяина и купил за восемнадцать пенсов голову токсодона » . [9] Поскольку Дарвин обнаружил, что окаменелости подобных млекопитающих Южной Америки отличаются от окаменелостей в Европе, он вызвал множество дебатов об эволюции и естественном отборе животных.
По его собственным словам, Дарвин записал в своем дневнике:
Наконец, токсодон , возможно, одно из самых странных животных, когда-либо обнаруженных: по размеру он равнялся слону или мегатерию , но строение его зубов, как утверждает г-н Оуэн , бесспорно доказывает, что он был тесно связан с грызущими , отрядом, который В настоящее время включает в себя большинство самых маленьких четвероногих: Во многих деталях он родственен толстокожим : судя по положению его глаз, ушей и ноздрей, он, вероятно, был водным обитателем, подобно дюгоням и ламантинам , к которым он принадлежал. также является союзным. Как чудесно разные отряды , в настоящее время так сильно разделенные, смешались вместе в разных точках строения токсодона!
Токсодон был описан в 1837 году Ричардом Оуэном на основе останков, собранных Дарвином. [10]
Токсодон является членом Notoungulata , группы коренных южноамериканских копытных , которые были частью фауны Южной Америки начиная с палеоцена , более 60 миллионов лет назад, до прибытия современных копытных в Южную Америку около 2,5 миллионов лет назад. часть Великого американского обмена . [3] Notoungulata представляет собой наиболее разнообразную группу коренных южноамериканских копытных, насчитывающую более 150 описанных родов в 13 различных семействах. [11] Notoungulates морфологически разнообразны, включая формы, морфологически далекие от токсодона , такие как грызуны и кроликоподобные формы. Токсодон был членом Toxodontidae , большой группы животных, включающей формы, отдаленно напоминающие носорогов. [3]
Анализ последовательностей коллагена , полученных от токсодона , а также от литоптернов (еще одна группа коренных южноамериканских копытных) Macrauchenia , показал, что нотонгуляты и литоптерны были тесно связаны друг с другом и образуют сестринскую группу непарнокопытных (в которую входят непарнокопытные , носороги и тапиры). ) как часть клады Panperissodactyla , что делает их настоящими копытными . [12] [13] Это открытие было подтверждено анализом митохондриальной ДНК, извлеченной из окаменелости Macrauchenia , которая дала дату 66 миллионов лет назад. на время раскола с непарнокопытными. [14]
В 2014 году исследование, идентифицировавшее новый вид токсодонтидов, разрешило филогенетические отношения токсодонтидов, в том числе с токсодонтами . Приведенная ниже кладограмма была получена в ходе исследования: [16]
Описание
Гора в Музее де Ла Плата, Аргентина.
Токсодон имел длину тела около 2,7 м (8 футов 10 дюймов), предполагаемый вес до 1415 кг (3120 фунтов) [17] и высоту около 1,5 м (4 фута 11 дюймов) в плечах и напоминал тяжелого носорога . с короткой головой, отдаленно напоминающей бегемота . [18] Из-за положения носовых отверстий считается, что у токсодона была хорошо развитая морда. [ нужна цитация ] Токсодон обладал большим телом бочкообразной формы. У него были короткие толстые ноги со стопоходящими ступнями и тремя функциональными, относительно короткими пальцами. Задние конечности длиннее и подняты выше передних, что придает телу наклонный вид. [19] Как и у лошадей, у него было устройство для удержания , позволяющее пассивно блокировать колени во время стояния. [20]
Позвонки были снабжены высокими апофизами, которые, скорее всего , поддерживали массивный вес и мускулы, а также его мощную голову. [ нужна цитация ] У токсодона были широкие челюсти, заполненные зубами и резцами в форме лука. [3] Коренные зубы токсодона не имеют корней и постоянно растут (эугипсодонт), как резцы грызунов и зайцеобразных , и часто имеют гипоплазию эмали . [21]
Палеобиология
Череп токсодона спереди
Предполагается, что токсодон был способен бегать со значительной скоростью. [22] Считается, что токсодон был экологически пластичным и занимал широкую нишу, [7] его рацион варьировался в зависимости от местных условий, [23] почти полностью содержал C 3 в тропических лесах Амазонки, смешанное питание C 3 в Баии и Пампасах и почти полностью C 4 доминировал в пастбищном рационе в Чако . [24]
Вымирание
Токсодон вымер в конце позднего плейстоцена примерно 12 000 лет назад в результате четвертичного вымирания , как и почти все другие крупные животные Южной Америки. Сейчас считается, что предыдущие даты середины голоцена ошибочны. [25] Останки со стоянки Арройо-Секо 2 в Пампасах связаны с забитой мегафауной, но неясно, был ли на самом деле забит сам токсодон или останки были перевезены на это место естественным путем. [26]
Восстановление Т. PlatensisЧереп токсодона , Зоологический музей, Копенгаген.
^ Баффа О, Брунетти А, Карманн И, Нето СМ (май 2000 г.). «ЭПР-датировка зуба токсодона из карстовой пещеры Бразилии». Прикладное излучение и изотопы . 52 (5): 1345–9. Бибкод : 2000AppRI..52.1345B. дои : 10.1016/S0969-8043(00)00093-2. ПМИД 10836452.
^ ab Turvey ST (28 мая 2009 г.). Голоценовые вымирания. ОУП Оксфорд. ISBN978-0-19-157998-1.
^ abcde Croft DA, Gelfo JN, López GM (30 мая 2020 г.). «Великолепные инновации: вымершие коренные копытные Южной Америки». Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 48 (1): 259–290. Бибкод : 2020AREPS..48..259C. doi : 10.1146/annurev-earth-072619-060126. ISSN 0084-6597. S2CID 213737574 . Проверено 2 января 2024 г.
^ Нельсон, Эллисон; Энгельман, Рассел К.; Крофт, Дарин А. (12 июля 2023 г.). «Как взвесить ископаемое млекопитающее? Южноамериканские нотоунгуляты как пример оценки массы тела вымерших клад». Журнал эволюции млекопитающих . 30 (3): 773–809. дои : 10.1007/s10914-023-09669-1. ISSN 1064-7554. S2CID 259866522.
^ Чионе, Альберто Луис; Гаспарини, Херман Мариано; Сойбельзон, Эстебан; Сойбельзон, Леопольдо Эктор; Тонни, Эдуардо Педро (2015), «ГАБИ на юге Южной Америки», Великий американский биотический обмен , Дордрехт: Springer Нидерланды, стр. 71–96, doi : 10.1007/978-94-017-9792-4_3, ISBN978-94-017-9791-7, S2CID 127856682 , получено 30 января 2024 г.
^ аб Дантас, Марио Андре Триндаде; Черкинский, Александр; Бочеренс, Эрве; Дрефаль, Моргана; Бернардес, Камила; Франция, Лукас де Мело (15 августа 2017 г.). «Изотопная палеоэкология плейстоценовых мегамлекопитающих из Бразильского межтропического региона: экология питания (δ13C), ширина ниш и перекрытие». Четвертичные научные обзоры . 170 : 152–163. doi :10.1016/j.quascirev.2017.06.030. ISSN 0277-3791 . Получено 2 января 2024 г. - через Elsevier Science Direct.
^ Кваммен, Д. (февраль 2009 г.). «Первые подсказки Дарвина». Национальная география . п. 45.
^ Ферникола, Дж. К., Вискайно, С. Ф., и Де Юлиис, Г. (2009). Ископаемые млекопитающие, собранные Чарльзом Дарвином в Южной Америке во время его путешествий на борту HMS Beagle. Revista De La Asociación Geológica Argentina , 64 (1), 147–159. Получено с https://revista.geologica.org.ar/raga/article/view/1339.
^ Резенде Кастро, Луис Отавио; Гарсиа-Лопес, Дэниел А.; Бергквист, Лилиан Пагларелли; Де Араужо-Жуниор, Эрминиу Исмаэль (30 июня 2021 г.). «Новый базальный Notoungulate из бассейна Итабораи (палеоген) в Бразилии». Амегиниана . 58 (3). дои : 10.5710/AMGH.05.02.2021.3387. ISSN 0002-7014. S2CID 234220780.
^ Велкер Ф., Коллинз М.Дж., Томас Дж.А., Уодсли М., Брейс С., Каппеллини Э. и др. (июнь 2015 г.). «Древние белки раскрывают эволюционную историю южноамериканских копытных Дарвина». Природа . 522 (7554): 81–4. Бибкод : 2015Natur.522...81W. дои : 10.1038/nature14249. hdl : 11336/14769 . PMID 25799987. S2CID 4467386.
↑ Бакли, М. (7 мая 2015 г.). «Древний коллаген раскрывает историю эволюции эндемичных южноамериканских копытных». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 282 (1806): 20142671. doi :10.1098/rspb.2014.2671. ПМЦ 4426609 . ПМИД 25833851.
^ Вестбери М., Балека С., Барлоу А., Хартманн С., Пайманс Дж.Л., Крамарц А. и др. (июнь 2017 г.). «Митогеномное древо загадочного южноамериканского млекопитающего Дарвина Macrauchenia patachonica». Природные коммуникации . 8 : 15951. Бибкод : 2017NatCo...815951W. doi : 10.1038/ncomms15951. ПМЦ 5490259 . ПМИД 28654082.
^ Томассини, Родриго Л.; Монтальво, Клаудия И.; Дешам, Сесилия М.; Манера, Тереза (декабрь 2013 г.). «Биостратиграфия и биохронология формации Монте-Эрмосо (ранний плиоцен) в ее типовом местонахождении, провинция Буэнос-Айрес, Аргентина». Журнал южноамериканских наук о Земле . 48 : 31–42. Бибкод : 2013JSAES..48...31T. doi :10.1016/j.jsames.2013.08.002. hdl : 11336/21606 . ISSN 0895-9811 . Получено 2 января 2024 г. - через Elsevier Science Direct.
^ Форазиепи А.М., Сердено Э., Бонд М., Шмидт Г.И., Найпауэр М., Штраэль Ф.Р. и др. (2014). «Новый токсодонтид (Notoungulata) из раннего миоцена Мендосы, Аргентина». Палеонтологическая газета . 89 (3): 611–634. дои : 10.1007/s12542-014-0233-5. hdl : 11336/20443 . S2CID 129293436.
^ Фаринья Р.А., Червоногора А, ди Джакомо М (март 2014 г.). «Великолепная странность: пересмотр любопытных трофических взаимоотношений млекопитающих южноамериканского плейстоцена и их численности». Анаис да Академия Бразилиа де Сиенсиас . 86 (1): 311–31. дои : 10.1590/0001-3765201420120010 . ПМИД 24676170.
^ Фаринья Р.А., Вискайно С.Ф., де Юлиис Г (2012). Мегафауна: гигантские звери плейстоцена Южной Америки . Издательство Университета Индианы. ISBN978-0-253-00230-3.
^ Дефлер Т. (2019), «Аборигенные копытные Южной Америки (Condylarthra и Meridiungulata)», История наземных млекопитающих в Южной Америке , Темы геобиологии, Cham: Springer International Publishing, vol. 42, с. 102, номер домена : 10.1007/978-3-319-98449-0_5, ISBN978-3-319-98448-3, S2CID 91879648 , получено 10 июля 2020 г.
^ Шокей Би Джей. 2001. «Специализированные коленные суставы у некоторых вымерших эндемичных травоядных животных Южной Америки» Acta Palaeontologica Polonica 46:277–88.
^ Браунн П.Р., Рибейро А.М., Фериголо Дж. (июль 2014 г.). «Микроструктурные дефекты и гипоплазия эмали зубов токсодона Оуэна, 1837 из плейстоцена Южной Бразилии». Летайя . 47 (3): 418–431. Бибкод : 2014Letha..47..418B. дои :10.1111/лет.12063.
^ С. Ф. Вискаино, Р. А. Фарина, Дж. К. Ферникола «Молодой Дарвин, экология и исчезновение плейстоценовых ископаемых млекопитающих Южной Америки» Revista de la Asociacion Geologica Argentina, 64 (2009), стр. 160-169
^ Пансани Т.Р., Мунис Ф.П., Черкинский А., Пачеко М.Л., Дантас М.А. (октябрь 2019 г.). «Изотопная палеоэкология (δ13C, δ18O) позднечетвертичной мегафауны из штатов Мату-Гросу-ду-Сул и Баия, Бразилия». Четвертичные научные обзоры . 221 : 105864. Бибкод : 2019QSRv..22105864P. doi : 10.1016/j.quascirev.2019.105864. S2CID 202200336.
^ Макфадден Б.Дж. (сентябрь 2005 г.). «Диета и среда обитания токсодонтных мегатравоядных (Mammalia, Notoungulata) позднечетвертичного периода Южной и Центральной Америки». Четвертичные исследования . 64 (2): 113–124. Бибкод : 2005QuRes..64..113M. дои :10.1016/j.yqres.2005.05.003 . Получено 2 января 2024 г. - через Elsevier Science Direct.
^ Политис Г.Г., Мессинео П.Г., Стаффорд Т.В., Линдси Э.Л. (март 2019 г.). «Кампо-Лаборде: место убийства и разделки гигантских наземных ленивцев позднего плейстоцена в пампасах». Достижения науки . 5 (3): eaau4546. Бибкод : 2019SciA....5.4546P. doi : 10.1126/sciadv.aau4546. ПМК 6402857 . ПМИД 30854426.
^ Политис Г.Г., Гутьеррес М.А., Рафузе DJ, Блази А. (28 сентября 2016 г.). Петралья, доктор медицинских наук (ред.). «Прибытие человека разумного в Южный конус 14 000 лет назад». ПЛОС ОДИН . 11 (9): e0162870. Бибкод : 2016PLoSO..1162870P. дои : 10.1371/journal.pone.0162870 . ПМК 5040268 . ПМИД 27683248.
Wikispecies содержит информацию, связанную с токсодоном .
Кокс Б., Харрисон С., Сэвидж Р., Гардинер Б. (октябрь 1999 г.). Энциклопедия динозавров и доисторических существ Саймона и Шустера: наглядное представление о том, кто есть кто из доисторической жизни . Саймон и Шустер. ISBN 978-0-684-86411-2.