Транслоказа внутренней мембраны ( TIM ) представляет собой комплекс белков, обнаруженных во внутренней мембране митохондрии . Компоненты комплекса TIM облегчают перемещение белков через внутреннюю мембрану и в митохондриальный матрикс . Они также облегчают вставку белков во внутреннюю митохондриальную мембрану, где они должны находиться для функционирования, в основном они включают членов семейства митохондриальных переносчиков белков .
Комплекс TIM23 облегчает транслокацию матрично-ориентированных белков в митохондриальный матрикс. [1] Эти белки содержат расщепляемую препоследовательность. Комплекс TIM23 состоит из субъединиц Tim17, Tim21 и Tim23, которые, как полагают, вносят вклад в структурное формирование транслокационного канала, который охватывает внутреннюю мембрану, и Tim44, который является периферическим мембранным белком . [2] Tim44 слабо связан с Tim23 и расположен на матричной стороне внутренней мембраны. При открытии комплекса TIM17-23 Tim44 привлекает митохондриальный белок теплового шока 70, который далее опосредует транслокацию предшественника посредством гидролиза АТФ . [3] После попадания белка в матрикс препоследовательность расщепляется пептидазой, обрабатывающей матрикс, и белок подвергается сворачиванию в активную конформацию, [4] чему способствует HSP60 .
Комплекс TIM22 отвечает за опосредование интеграции препротеинов-носителей во внутреннюю мембрану. Tim22 , субъединица комплекса TIM22, образует канал во внутренней мембране и называется транслоказой-носителем. Tim54 и малые белки Tim , Tim9, Tim10 и Tim12 также вносят вклад в комплекс TIM22 [5] , а также в Tim18. Функция Tim18 пока не ясна; однако считается, что он играет роль в сборке и стабилизации комплекса TIM22, хотя и не участвует во вставке белка в мембрану. Tim54, хотя он и не ассоциируется напрямую с Tim22, также считается, что он способствует стабильности Tim22. [6] В отличие от расщепляемых препротеинов, после транслокации через внешнюю мембрану через транслоказу внешней мембраны препротеины-носители связаны растворимым комплексом Tim9-Tim10, большая часть которого (~95%) свободно плавает в межмембранном пространстве . [7] Возможно, что этот небольшой комплекс Tim способен стабилизировать белки-носители предшественников, действуя как шаперон и предотвращая агрегацию гидрофобных предшественников в водной среде межмембранного пространства. [8] Небольшая часть Tim9 и Tim10 (~5%) собирается в модифицированный комплекс, содержащий Tim12, на внешней поверхности комплекса TIM22. [9] Tim12 связан с мембраной и, таким образом, может действовать как линкерная молекула, стыкующая Tim9 и Tim10 с поверхностью комплекса TIM22. [7] Затем препротеин-носитель вставляется во внутреннюю митохондриальную мембрану потенциал-зависимым образом. [10] Мембранный потенциал необходим как для вставки предшественника в транслоказу носителя, так и для латерального высвобождения белка в липидную фазу внутренней митохондриальной мембраны, что завершает транслокацию белка. Однако этот процесс, зависящий от мембранного потенциала, происходит в отсутствие механизмов, управляемых АТФ. [8]
ТИМ17А; ТИММ17А ; ТИММ17Б; ТИММ22 ; ТИММ23 ;