stringtranslate.com

Древесная ласточка

Древесная ласточка ( Tachycineta bicolor ) — перелетная птица семейства Hirundinidae . Обнаруженная в Америке древесная ласточка была впервые описана в 1807 году французским орнитологом Луи Вьейо как Hirundo bicolor . С тех пор он был перенесен в нынешний род Tachycineta , внутри которого обсуждается его филогенетическое положение. У древесной ласточки верхняя часть тела блестящая сине-зеленая , за исключением черноватых крыльев и хвоста, а нижняя часть тела белая . Клюв черный, глаза темно-коричневые, ноги и ступни бледно-коричневые. Самка обычно более тусклая, чем самец, а у самки-первокурсника верхняя часть тела в основном коричневая, с некоторыми синими перьями. У молодых особей коричневый верх и серо-коричневая грудь. Древесная ласточка гнездится в США и Канаде. Зимует вдоль южных побережий США на юг, вдоль побережья Мексиканского залива, до Панамы и северо-западного побережья Южной Америки, а также в Вест-Индии .

Гнездится древесная ласточка либо изолированными парами, либо рыхлыми группами, как в естественных, так и в искусственных полостях. Размножение может начаться уже в начале мая, хотя из-за изменения климата эта дата наступает раньше , и может закончиться уже в июле. Эта птица в целом социально моногамна (хотя около 8% самцов полигинны ), с высоким уровнем внепарного отцовства . Это может принести пользу самцу, но, поскольку самка контролирует совокупление, отсутствие четкого представления о том, какую пользу такое поведение приносит самкам, делает высокий уровень отцовства внепарной пары загадочным. Самка насиживает кладку из двух-восьми (но обычно от четырех до семи) чисто-белых яиц в течение 14-15 дней. Птенцы вылупляются немного асинхронно, что позволяет самке расставлять приоритеты, каких птенцов кормить во время нехватки еды. Обычно они оперяются примерно через 18–22 дня после вылупления. Древесную ласточку иногда считают модельным организмом из-за большого количества исследований, проведенных с ней.

Воздушное насекомоядное дерево глотает корм как в одиночку, так и группами, питаясь в основном насекомыми , а также моллюсками , пауками и фруктами. Птенцы, как и взрослая особь, питаются преимущественно насекомыми, которых им кормят оба пола. Эта ласточка уязвима для паразитов, но, находясь на птенцах, они не причиняют особого вреда. Последствия болезни могут усиливаться по мере взросления древесной ласточки, поскольку с возрастом некоторые части иммунной системы ослабевают. Например, приобретенный Т-клеточный иммунитет снижается с возрастом, тогда как как врожденный, так и приобретенный гуморальный иммунитет этого не делают. Международный союз охраны природы считает, что из-за большого ареала и стабильной популяции древесная ласточка вызывает наименьшее беспокойство . В США он защищен Законом о перелетных птицах 1918 года , а в Канаде – Законом о Конвенции о перелетных птицах . На эту ласточку негативно влияет деятельность человека, например, вырубка лесов; закисленные озера могут заставить гнездящуюся древесную ласточку преодолевать большие расстояния в поисках богатых кальцием продуктов питания, которыми они могли бы накормить своих птенцов.

Таксономия и этимология

Древесная ласточка была описана как Hirundo bicolor Луи Пьером Вьейо в его «Histoire naturallle des oiseaux de l'Amérique Septentrionale» , опубликованной в 1807 году. [2] Затем она была отнесена к нынешнему роду Tachycineta , когда Жан Кабанис основал ее в 1850 году. [3] ] В 1878 году Эллиот Куэс предложил по признаку оперения отнести древесную ласточку , по крайней мере, в отдельный подрод Iridoprocne , наряду с белокрылой ласточкой , чилийской ласточкой , белохвостовой ласточкой и мангровая ласточка . [4] К 1882 году он повысил статус этого рода до полного. [5] Некоторые авторы продолжали использовать эту классификацию, добавив ласточку Тумбеса ; однако генетические данные подтверждают существование одного рода Tachycineta . [6] Древесную ласточку также называют белобрюхой ласточкой из-за ее белой нижней части тела. [7]

Общепринятое название рода происходит от древнегреческого takhykinetos , «быстро движущийся», а видовое bicolor — латинское и означает «двухцветный». [8] Другое название рода, Iridoprocne , происходит от греческого iris , что означает радуга, и Procne , фигуры, которая предположительно превратилась в ласточку. [5]

Как именно древесная ласточка связана с другими представителями Tachycineta , неясно. В исследованиях, основанных на митохондриальной ДНК , он был помещен в базальную часть (то есть это было первое ответвление в древе видов) в пределах североамериканско-карибской клады , состоящей из фиолетово-зеленой ласточки , золотой ласточки и багамской ласточки . [9] [10] Хотя митохондриальная ДНК считается лучшим индикатором эволюционных изменений, поскольку она быстро развивается, анализы, основанные на ней, могут пострадать, поскольку она наследуется только от матери, что делает ее хуже, чем ядерная ДНК из нескольких локусов , при представлении филогения целой группы. [11] Исследование, основанное на такой ядерной ДНК, поместило древесную ласточку в самое базальное положение среди Tachycineta в целом (как сестринскую группу по отношению к остальной части рода). [12]

Описание

Молодая древесная ласточка

Древесная ласточка имеет длину от 12 до 14 см (от 4,7 до 5,5 дюйма) и вес примерно от 17 до 25,5 г (от 0,60 до 0,90 унции). Размах крыльев колеблется от 30 до 35 см (от 12 до 14 дюймов). [13] У самца в основном блестящая сине-зеленая верхняя часть тела , крылья и хвост черноватые. Нижняя часть тела [14] и пятно на щеке белые, [7] хотя нижние кроющие крыла серо-коричневые. [14] Клюв черный, глаза темно-карие, ноги и ступни бледно-коричневые. [7] Самка более тусклого цвета, чем самец, и иногда имеет коричневый лоб. [14] Самка второго года [примечание 1] также имеет коричневую верхнюю часть тела с переменным количеством синих перьев; некоторые самки третьего года жизни также сохраняют часть этого подросткового оперения. [15] Согласно исследованию 1987 года, это, вероятно, позволяет молодой самке исследовать места гнездования, поскольку местный самец обычно менее агрессивен по отношению к несовершеннолетней самке. [16] Исследование 2013 года показало, что постоянные женщины были менее агрессивны по отношению к моделям-второкурсницам, когда они были представлены отдельно от моделей старшего возраста. Почему самка в конечном итоге меняет свое полувзрослое оперение, неизвестно; это может позволить самцам оценить качество самок, поскольку пары спариваются ассортативно в зависимости от яркости оперения. [17] Молодую древесную ласточку можно отличить по коричневому верху и серо-коричневой груди. [14]

Голос

Две ласточки поют

Песня ласточки состоит из трех частей: стрекотания, визга и бульканья. Эти разделы могут повторяться или опускаться, и все они могут стоять отдельно. Первый, чирикающий крик (иногда разделяемый на контактный крик и призывный призыв), издается самкой во время совокупления [18] и у обоих полов, чтобы стимулировать птенцов к попрошайничеству [19] или (в некоторых популяциях), когда их Партнер покидает или входит в полость гнезда. Вой, обычно состоящий из понижения частоты, за которым следует повышение, может быть подан отдельно как тревожный сигнал, [18] который иногда издается в ответ на определенных хищников. [20] Бульканье, которое появляется в конце песни, обычно произносится дважды. Вероятно, он участвует в парном соединении. Разговорный звонок используется для рекламы мест гнездования (по этой причине он также известен как «рекламный звонок места гнездования»), а также передаётся вторгающимся сородичам. Короткий пронзительный призыв к подчинению иногда раздается после агрессивной встречи с другой древесной ласточкой. Если человек физически ограничен или испытывает боль, может быть подан сигнал бедствия. Самец часто издает тикающий (или грубый) агрессивный крик во время совокупления, и представители обоих полов используют его в конце ныряний. Сигнал тревоги подается в ответ на хищников и других злоумышленников [18] и может побудить старших птенцов присесть и перестать просить милостыню, когда хищник находится рядом. [21]

Общение между родителями и потомством может быть нарушено из-за шума, создаваемого человеком. Например, исследование 2014 года показало, что выводки, для которых воспроизводился белый шум, с меньшей вероятностью приседали или прекращали просить милостыню в ответ на сигналы тревоги. Родители не изменили свои призывы в качестве компенсации, что, вероятно, увеличило риск нападения хищников. [22] Шум также может повлиять на реакцию родителей на попрошайничество, но это может быть уравновешено более громкими криками, которые издают птенцы, когда они подвергаются его воздействию. Однако увеличение усилий попрошайничества может оказаться неэффективным или дорогостоящим из-за более громкого шума. [23]

Распространение и среда обитания

Древесная ласточка гнездится в Северной Америке. Его ареал простирается до северо-центральной Аляски и до границы деревьев в Канаде. Он встречается на юге до Теннесси в восточной части своего ареала, Калифорнии и Нью-Мексико на западе и Канзаса в центре. Иногда он гнездится южнее США, [7] а бродяги иногда встречаются за Полярным кругом , северной части Тихого океана , Гренландии и Европе. [14] Ареал зимовки простирается от Калифорнии и юго-западной Аризоны на западе и юго-восточной Вирджинии на востоке и юге вдоль побережья Мексиканского залива до Вест-Индии , Панамы и северо-западного побережья Южной Америки. [7] Во время миграции эта ласточка часто останавливается, проводя в этих местах в среднем 57 дней осенью. Чтобы добраться до места зимовки, он часто использует один из трех пролетных путей: западный пролетный путь, к западу от Скалистых гор ; Центральный пролетный путь между Скалистыми горами и Великими озерами , простирающийся на юг до Восточной Мексики; и восточный пролетный путь, ведущий от Великих озер на восток. [24] Когда ласточка возвращается в гнездо, она обычно не меняет места размножения. [25]

Средой размножения этой птицы являются преимущественно открытые и лесистые местности, особенно вблизи воды. [7] Он ночует каждую ночь в период отсутствия размножения, предпочитая отдыхать в тростниковых зарослях, а не в воде, но его также можно встретить на суше, на деревьях и проводах. Места для ночлега обычно находятся на расстоянии от 100 до 150 километров (от 62 до 93 миль) друг от друга. [26]

Поведение

Дерево ласточки дерутся

Из-за большого количества исследований древесной ласточки и того, как она охотно размножается в гнездовых ящиках, биолог Джейсон Джонс рекомендовал считать ее модельным организмом . [27] Хотя в период размножения она агрессивна, за ее пределами эта ласточка общительна, образуя стаи, иногда насчитывающие тысячи птиц. [7]

Разведение

Естественное гнездо

Гнезда древесных ласточек строятся в постройках с уже существовавшими норами, как естественными, так и искусственными. Когда-то их можно было встретить только в лесных районах, но строительство гнездовых ящиков позволило этой птице распространиться на открытые места обитания. [7] Эта ласточка обычно гнездится в районе, где она гнездилась годом ранее; только около 14% самок и 4% самцов ежегодно расходятся для размножения на новом участке. Большинство из них не уходят далеко, обычно гнездясь на участках менее чем в 10 километрах (6,2 мили) от своего первоначального места обитания. На расселение влияет успех размножения; из взрослых самок, которым не удается оперить птенца, около 28% рассеиваются по сравнению с 5% успешных производителей. [25] Натальное расселение (когда птица не возвращается на место, где она родилась, чтобы размножаться) является обычным явлением для древесных ласточек и происходит чаще, чем гнездовое расселение. [28] Гнездится как рыхлыми группами, так и изолированными парами. При гнездовании рыхлыми группами гнезда обычно располагаются на расстоянии не менее 10–15 метров (от 33 до 49 футов) друг от друга [14] , а те, которые расположены ближе по расстоянию, обычно находятся дальше друг от друга с точки зрения даты кладки. [29] В естественных полостях древесная ласточка гнездится на расстоянии около 27 метров (89 футов) от своего соседа. Гнездовое отверстие в таких ситуациях находится в среднем на высоте 3,4 метра (11 футов) над уровнем земли, хотя около 45% из них находятся на высоте менее 2 метров (6,6 футов) над землей. Вероятно, предпочтение отдается более высоким полостям, поскольку они уменьшают хищничество, тогда как более низкие отверстия для гнезд можно выбрать, чтобы избежать конкуренции. Ширина входа часто составляет от 4 до 5 сантиметров (от 1,6 до 2,0 дюйма), тогда как высота входа более варьируется: исследование 1989 года выявило проемы в диапазоне от 3,5 до 26 сантиметров (от 1,4 до 10,2 дюйма). Объем полости обычно не превышает 1000 см 3 (61 куб. Дюйм). [30] Найдя подходящее место для гнезда, самец садится рядом с ним и часто кричит. Отсутствие мест может вызвать драки между птицами, иногда приводящие к гибели. Эта ласточка обычно защищает территорию вокруг гнезда радиусом около 4,6 метров (15 футов), [7] , а также дополнительные гнезда внутри этой территории , [14] , блокируя вход в гнездо и преследуя злоумышленников. [7] Сама чашка гнезда сделана из травы, мха, хвои и водных растений, собираемых в основном самками, [14] и выстлана перьями, собранными в основном самцами в боях. [31] Перья могут изолировать гнездо, сокращая время инкубации [32] и, вероятно, предотвращая переохлаждение у птенцов. Помимо более быстрого роста птенцов, [31] яйца в гнездах с перьями остывают медленнее, чем в гнездах без перьев. [33]Однако исследование, опубликованное в 2018 году, не обнаружило значимой корреляции между количеством перьев в гнездах, которые были искусственно утеплены, и количеством перьев, которые этого не делали. Кроме того, было обнаружено, что в гнездах в Сен-Дени, Саскачеван, использовалось значительно меньше перьев, чем в гнездах в долине Аннаполис , несмотря на то, что первые гнезда находились дальше на север. Однако температура в Новой Шотландии (где находится долина Аннаполис) обычно ниже, чем в Саскачеване, что, возможно, объясняет неожиданный результат. [34]

Спаривание пары

Во время ухаживания самец древесной ласточки нападает на неизвестную самку. Это можно стимулировать полетом самки с трепещущими крыльями, что может быть приглашением ко двору. Затем самец может принять вертикальную позу с поднятым и слегка расправленным хвостом, а крылья взмахивают и слегка опускаются. Это побуждает самку попытаться приземлиться на спину самцу, но он летит, чтобы предотвратить это; это повторяется. После ухаживания за самкой самец летит к выбранному им месту гнезда, которое самка осматривает. Во время совокупления самец нависает над самкой, а затем садится на нее, издавая тикающие крики. Затем он вступает в клоакальный контакт с самкой, держа перья ее шеи в своем клюве и стоя на ее слегка расправленных крыльях. Копуляция происходит несколько раз. [7]

Яйца откладываются с начала мая до середины июня (хотя из-за изменения климата это происходит раньше [35] ), а оперение птенцов происходит с середины июня по июль. [14] Широта положительно коррелирует с датой откладки кладки, [14] в то время как возраст самки и длина крыльев (более длинные крылья позволяют более эффективно добывать пищу [36] ) отрицательно коррелируют. [37] Древесная ласточка, вероятно, является прибыльным селекционером , поскольку ее размножение зависит от обилия пищи и температуры в период яйцекладки. [36] Этот вид, как правило, социально моногамен , но до 8% размножающихся самцов полигинны . [14] На полигинию влияет территория: самцы, имеющие территории с гнездовыми ящиками на расстоянии не менее 5 метров (16 футов) друг от друга, с большей вероятностью будут полигинными. [38] Предполагается, что эта полигиния зависит от условий в период яйцекладки: лучшие условия, такие как обилие пищи, позволяют самкам в полигинии, которые не получают помощи в поисках пищи, откладывать больше яиц. [39]

Внутренняя часть ласточкиного гнезда на дереве

У древесной ласточки высокий уровень внепарного отцовства: от 38% до 69% птенцов являются продуктом внепарного отцовства и от 50% до 87% выводков, содержащих хотя бы одного птенца, появившегося в результате внепарного отцовства. совокупление. [14] Одним из факторов, который может способствовать этому, является то, что женщины контролируют совокупление, что делает защиту отцовства неэффективной. [40] Это можно смягчить за счет более частых совокуплений непосредственно перед откладкой яиц, согласно исследованию 2009 года, которое показало, что попытки внутрипарного совокупления достигают пика за три-один день до того, как было отложено первое яйцо, и что более успешные попытки в этот период увеличивают доля молодых самцов внутри пары. Этот последний вывод противоречит выводам исследований 1993 и 1994 годов. [41] Отцовство внепарной пары не меняет уровень родительской заботы, которую самец вносит в ласточку с дерева. [42] Значительное количество отцов дополнительных пар могут быть плавающими (теми, кто присутствует в местах размножения, которые предположительно не размножаются). Исследование 2001 года показало, что из 35 дополнительных пар птенцов 25 были получены от местных жителей, трое - от жителей близлежащих участков и семь - от самцов-плавунов. Таким образом, у древесной ласточки плавание помогает самцам в хорошем состоянии производить больше птенцов, а самцам в плохом состоянии добиться успеха, вкладывая средства в родительскую заботу. [43] Существует также значительная популяция женщин, плавающих в воде; Исследование 1985 года показало, что от 23% до 27% женщин имели плавающие помутнения, из которых от 47% до 79% были несовершеннолетними. [44]

Почему самки участвуют в совокуплении дополнительных пар и как они выбирают себе партнеров, остается спорным. Одна теория, называемая гипотезой генетической совместимости, утверждает, что повышенная приспособленность потомства является результатом увеличения гетерозиготности , и, таким образом, самки древесных ласточек предпочитают спариваться с самцами, которые менее генетически похожи на них. Самки также могут выбирать сперму после совокупления, чтобы обеспечить совместимого партнера. В подтверждение этой теории исследование 2007 года показало, что потомство вне пары было более гетерозиготным, чем потомство внутри пары. [45] Однако в статье 2005 года была обнаружена небольшая отрицательная корреляция между генетическим сходством пары и долей детенышей дополнительной пары в их гнезде. [46] Теория хороших генов утверждает, что самки выбирают самцов из дополнительной пары на основе качества их генов. Это могло бы объяснить, почему у некоторых древесных ласточек нет лишней пары детенышей, а у других есть. [40] Однако большинство исследований не обнаружили фенотипических различий между самцами вне пары и внутри пары (хотя исследование 2007 года действительно показало, что более старые самцы с более ярким оперением с большей вероятностью спаривались вне парной связи). [47] Кроме того, согласно диссертации 2017 года, потомство вне пары с большей вероятностью присоединится к своей натальной популяции, чем потомство внутри пары. Другая теория предполагает, что отцовство внепарной пары зависит от контекста: детеныши внепарной пары превосходят детенышей внутри пары в определенных ситуациях и уступают в других средах. В диссертации 2017 года, например, было обнаружено, что молодь внепарной пары была крупнее, тяжелее и более длиннокрылой, чем молодь внутри пары, когда оба подвергались воздействию хищников, в то время как молодь внутри пары была тяжелее, чем молодь внепары, когда они были показаны средства передвижения, не относящиеся к хищникам. В этом тезисе также было обнаружено, что детеныши внутри пары превосходили детенышей вне пары с точки зрения приспособленности на протяжении всей жизни, когда они росли в менее изменчивой среде, что позволяет предположить, что потомство вне пары имеет меньшую пластичность развития, чем потомство внутри пары. [48] ​​Исследование 2018 года слабо подтвердило эту контекстно-зависимую гипотезу, обнаружив, что потомство дополнительной пары с большей вероятностью оперяется, чем потомство внутри пары в экспериментально увеличенных выводках; однако ни длина теломер (коррелят выживаемости и репродуктивного успеха), ни размер через 12 дней после вылупления существенно не различались среди этих детенышей, и не было обнаружено существенных различий между двумя типами в неувеличенных выводках. [49]

Исследования, пытающиеся доказать адаптивность отцовства внепарной пары для самок, подвергались критике за отсутствие положительного эффекта, который могло бы иметь повышение приспособленности потомства по сравнению с потенциальными издержками снижения приспособленности самок, [50] например, увеличение хищничества в результате поиска для товарищей. [51] Таким образом, постулируются теории, основанные на неадаптивности внепарного отцовства у самок. Эти теории основаны на генетическом ограничении , когда аллель, приводящая к неадаптивному поведению, сохраняется, поскольку она также способствует благоприятному фенотипу. Теория интерсексуальной антагонистической плейотропии утверждает, что сильный отбор по отцовству внепарной пары у самцов (как видно на примере этой птицы [50] ) преобладает над слабым отбором против отцовства внепарной пары у самок. Гипотеза внутриполовой антагонистической плейотропии, между тем, утверждает, что отцовство вне пары присутствует, потому что гены, регулирующие его, оказывают плейотропное воздействие на аспекты женской приспособленности, [52] например, на частоту совокуплений внутри пары. [50]

Дерево проглотило яйцо

Древесная ласточка откладывает кладку из двух-восьми, хотя обычно от четырех до семи, [14] чисто белых и полупрозрачных при кладке яиц размером примерно 19 на 14 мм (0,75 на 0,55 дюйма). [53] Эти яйца насиживает самка, [14] обычно после откладки предпоследнего яйца, [54] в течение 11–20 дней, [53] хотя большинство из них вылупляются через 14–15 дней. Около 88% гнезд дают хотя бы одного птенца, но это может быть снижено из-за плохой погоды и более молодой гнездящейся самки. [14] Яйца обычно вылупляются в том порядке, в котором они были отложены. Они также вылупляются немного асинхронно: в среднем между появлением первого и последнего птенца проходит 28 часов. Это может привести к весовой иерархии, при которой цыплята, вылупившиеся раньше, весят больше (особенно в начале периода вылупления птенцов), чем цыплята, вылупившиеся позже, что позволяет самке определять приоритетность того, кому цыпленок давать еду во время нехватки еды. Вероятно, наибольший эффект это оказывает в начале периода вылупления птенцов, поскольку к 12 дням после вылупления существенных различий в весе обычно не наблюдается. [54] Детоубийство птенцов и яиц иногда происходит, когда самца заменяют другим самцом. Детоубийство обычно не происходит, когда кладка не завершена, поскольку тогда у сменных самцов есть возможность оплодотворить хотя бы одно яйцо. Когда самец прибывает во время инкубации, он иногда совершает детоубийство, но в других случаях усыновляет яйца, поскольку есть вероятность, что некоторые яйца были получены от нового самца. Если новый самец прибывает после вылупления птенцов, обычно совершается детоубийство, хотя иногда самка предотвращает это. [55]

В гнездах, созданных самками в лучшем состоянии, соотношение полов часто смещено в сторону высококачественных самцов. Исследование 2000 года предположило, что это связано с тем, что самцы имеют более изменчивый репродуктивный успех и, следовательно, самец высокого качества производит больше потомства, чем самка аналогичного качества. [56]

На рост и выживание птенцов древесных ласточек влияет окружающая среда. Как у молодых, так и у старших птенцов (в возрасте от двух до четырех дней и от девяти до одиннадцати дней соответственно) на рост положительно влияет более высокая максимальная температура, особенно у первых. Более поздний срок вылупления отрицательно влияет на рост, особенно на молодых птенцов. Птенцы постарше растут несколько быстрее, когда насекомых много. Рост молодых птенцов увеличивается с возрастом, а у старых птенцов он уменьшается по мере взросления. [57] Молодые древесные ласточки способны осуществлять терморегуляцию по крайней мере на 75% так же эффективно, как и взрослые особи, в среднем в возрасте 9,5 дней, когда они находятся вне гнезда, и в возрасте от четырех до восьми дней, когда они находятся в гнезде (в зависимости от размера ласточки). выводок). [58] Птенцы оперяются примерно через 18–22 дня, при этом успех оперения составляет около 80%. Как и на успех высиживания, на это негативно влияют неблагоприятная погода и более молодая самка. [14] На птенцов могут охотиться змеи [59] и еноты. [60] Это хищничество может усугубляться звонками с попрошайничеством. [61]

Кормление

Полет в центральном Нью-Йорке , США.

Древесная ласточка добывает корм на высоте до 50 метров (160 футов) над землей поодиночке или группами. Его полет представляет собой смесь взмахов и скольжения. В период размножения это место обычно находится в пределах 4 километров (2,5 миль) от места гнездования. Однако когда он ищет птенцов, он обычно уходит на расстояние до 200 метров (660 футов) от гнезда, [14] в основном оставаясь в поле зрения его, и добывает корм на высоте до 12 метров (39 футов). [62] Насекомые не только ловятся в полете, но и [7] иногда достаются с земли, воды, растительности и вертикальных поверхностей. [14]

Древесная ласточка питается в основном насекомыми, иногда моллюсками, пауками и фруктами. В Северной Америке мухи составляют около 40% рациона, дополненного жуками и муравьями. В остальном рацион примерно на 90% состоит из мух. [14] Выловленные насекомые представляют собой смесь водных и наземных организмов; первые являются важным источником высоконенасыщенных жирных кислот омега-3 . Это связано с тем, что, хотя древесная ласточка и может превращать предшественник α-линоленовой кислоты в высоконенасыщенные жирные кислоты, такие как докозагексаеновая кислота , она не может делать это в необходимых количествах. [63] Семена и ягоды в основном принадлежат к роду Myrica , который в основном употребляется во все четыре сезона Северного полушария, кроме лета. Исследование, проведенное на Лонг-Айленде, штат Нью-Йорк, также показало, что ракообразные играют важную роль в зимнем рационе . [14]

Цыпленка кормят

Оба пола кормят птенцов (хотя самец кормит птенцов меньше, чем самки), в результате чего получается от 10 до 20 кормлений в час. [14] Родители часто используют щебетание, чтобы стимулировать птенцов к попрошайничеству. Это чаще используется с молодыми цыплятами, поскольку они просят меньше, чем старшие цыплята, когда родитель приходит с едой, но не зовет. [19] Вероятность попрошайничества в отсутствие родителей также увеличивается с возрастом. [64] Порядок вылупления влияет на то, сколько цыпленка кормят; птенцов, вылупившихся последними (в случаях, когда вылупление асинхронное), скорее всего, кормят меньше, чем вылупившихся ранее. [65] Птенцы, расположенные ближе к входу в гнездо, также с большей вероятностью будут накормлены, как и те, кто просит милостыню первым [66] и чаще. Общая скорость кормления выводка также увеличивается с увеличением количества попрошайничества. [67] Сам рацион состоит в основном из насекомых, причем большую часть рациона составляют отряды Diptera , Hemiptera и Odonata . [14] Эти насекомые в основном имеют размер до 10 мм (0,39 дюйма), но иногда достигают 60 мм (2,4 дюйма) в длину. [62] В гнездах вблизи закисленных человеком озер кальциевые добавки, в первую очередь рыбьи кости, экзоскелеты раков , панцири моллюсков и скорлупу птичьих яиц, труднее найти. Это вынуждает взрослую древесную ласточку путешествовать дальше, чем обычно — иногда на расстояние до 650 м (2130 футов) от гнезда — чтобы получить эти добавки кальция. [68]

Выживание

Средняя продолжительность жизни древесной ласточки составляет 2,7 года [69] и максимальная 12 лет. Около 79% людей не доживают до первого года жизни, а те, кто выживает, сталкиваются с ежегодной смертностью от 40% до 60%. [14] Большинство смертей, вероятно, являются результатом холодной погоды, которая снижает доступность насекомых, что приводит к голоду. [7] Продолжительность жизни связана с длиной теломер: исследование 2005 года, в котором использовалась скорость возвращения (к месту размножения в предыдущем году) в качестве показателя выживаемости, показало, что у людей с самыми длинными теломерами в возрасте одного года прогнозируемая продолжительность жизни составляла 3,5 года. лет по сравнению с 1,2 годами для людей с самыми короткими теломерами. [70] Неизвестно, вызывают ли короткие теломеры снижение физической формы или являются просто индикатором этого. Тем не менее, диссертация 2016 года показала, что показатели физического состояния положительно коррелируют с длиной теломер. У самцов также обычно были более длинные теломеры, чем у самок, как и у птиц с меньшими крыльями. Особи с более короткими теломерами могут компенсировать потенциальные потери приспособленности за счет увеличения репродуктивных усилий, тогда как особи с более длинными теломерами могут уменьшить свои вложения, о чем свидетельствует меньшая доля оперившихся самок птенцов с более длинными теломерами. [71] Длина теломер сильно наследуется и особенно зависит от длины теломер. [72]

Хищничество

Древесная ласточка уязвима для широкого круга хищников. Яйца, птенцы и взрослые особи в гнезде становятся жертвами черных крысиных змей , американских ворон , американских пустельг , обыкновенных граклей , северных мерцаний , бурундуков , оленей , домашних кошек , ласк , [73] американских черных медведей , [74] и енотов . [75] Во время полета или сидя в число хищников древесной ласточки входят американские пустельги, черноклювые сороки , [73] полосатые совы , [76] большие рогатые совы , кречеты , сапсаны и остроногие ястребы . В то время как убегание от хищников является обычной реакцией на хищников у свободно летающих ласточек, поведение толпы распространено вокруг гнезда [73] и направлено не только на хищников, но и на конкурентов места гнездования, которых это может отпугнуть. [20] Такое поведение предполагает, что ласточка роится и ныряет к злоумышленнику (но не нападает на него), [73] на высоте от 5 до 20 м (от 16 до 66 футов) над землей, обычно издавая тихие тикающие крики ближе к концу и приближаясь к нему. примерно от 0,5 до 2 м (от 1,6 до 6,6 футов) от хищника. [20] Кажется, он меняет интенсивность своих атак в зависимости от того, какой хищник приближается; [73] исследование 1992 года показало, что хорьки вызывают более энергичную защиту, чем змеи-черные крысы, [20] а диссертация 2019 года аналогичным образом обнаружила, что модели змей-черных крыс ныряли меньше всего, а модели восточных бурундуков - больше всего. [77] Предполагается, что змея вызвала более слабую реакцию, потому что защитное поведение может быть менее эффективным [20] и более опасным против нее. [77]

Паразиты

Муха рода Protocalliphora.

Древесная ласточка уязвима для различных паразитов, таких как кровяной паразит Trypanosoma . Он также восприимчив к блохе Ceratophyllus idius и перьевым клещам Pteronyssoides tyrrelli , Trouessartia и (вероятно) Hemialges . Вероятно, он также поражается вшами родов Brueelia и Myrsidea . Существует корреляция между количеством блох на птице и количеством птенцов, о которых она заботится. Предполагается, что эта связь возникает из-за улучшения микроклимата для блох из-за более крупной кладки. [78] Птенцы также страдают от паразитов, таких как мухи рода Protocalliphora , [79] что приводит к потере крови птенцами. [80] Однако эти паразиты встречаются в большинстве гнезд и, похоже, не оказывают большого влияния на птенцов. Исследование, опубликованное в 1992 году, показало, что последствия паразитизма мух-мух объясняют лишь около 5,5% различий в массе птенцов. [79]

Иммунология

У размножающихся самок древесной ласточки гуморальная иммунокомпетентность (HIC) обратно коррелирует с датой кладки. Это означает, что в среднем птица, откладывающая яйца раньше, имеет более сильную реакцию антибиотика на антиген , чем птица, откладывающая яйца позже. Древесная ласточка, страдающая от подрезания крыльев, обычно имеет более низкий HIC. Эти взаимосвязи можно было бы интерпретировать как подтверждение вывода о том, что самка, которая откладывает яйца раньше, приобретает более высокий HIC, но авторы исследования, обнаружившего корреляцию, считали это маловероятным из-за более низких температур в начале сезона размножения. Вместо этого они подумали, что HIC может быть мерой качества и что самка более высокого качества способна отложить потомство раньше. Авторы также предположили, что это показатель рабочей нагрузки, о чем свидетельствует более низкий HIC у птиц-инвалидов. [81]

Самки древесных ласточек более высокого качества (по дате кладки) способны поддерживать свои репродуктивные усилия, отвлекая ресурсы на борьбу с иммунными проблемами. Ласточки более низкого качества менее способны на это; Исследование 2005 года в Итаке, штат Нью-Йорк, показало, что самки, откладывающие поздно, с искусственно увеличенным выводком, хотя и были способны поддерживать качество потомства, имели более низкую реакцию на иммунный вызов, чем те, которые были более высокого качества или не имели увеличенного выводка. [82] То, отдает ли самка приоритет качеству потомства или иммунокомпетентности, вероятно, связано с вероятностью выживания; Исследование 2005 года показало, что самки с увеличенным выводком на Аляске, где показатели выживаемости ниже, имели более слабые иммунные реакции, но сохраняли стабильные репродуктивные усилия, тогда как самки в Теннесси, с более высокими показателями выживаемости, имели более сильную реакцию, но потомство более низкого качества. [83]

У древесной ласточки с возрастом ухудшаются некоторые компоненты иммунной системы. Например, приобретенный Т-клеточный иммунитет снижается с возрастом у самок древесной ласточки. Но возраст самки не влияет ни на приобретенный, ни на врожденный гуморальный иммунитет ; отсутствие ухудшения показателей первых контрастирует с исследованиями ласточек и самок мухоловок . [84] Из-за этого иммуностарения (снижения иммунной функции с возрастом) пожилые самки, инфицированные этим заболеванием, обычно меньше посещают свое гнездо, в результате чего их птенцы растут медленнее. Они также могут потерять вес из-за инфекции. [85]

Положение дел

Международный союз охраны природы считает, что древесная ласточка вызывает наименьшее беспокойство . Это связано с большим ареалом обитания птицы - около 834 000 км 2 (322 000 квадратных миль) [1] и ее стабильной популяцией, насчитывающей около 20 000 000 особей. [14] Он защищен в США Законом о перелетных птицах 1918 года , [86] и в Канаде Законом о перелетных птицах . [87] В некоторых частях США ареал этой ласточки расширился на юг, вероятно, из-за изменений в землепользовании, реинтродукции бобров и установки гнездовых ящиков для синих птиц . На древесную ласточку негативно влияют вырубка лесов и сокращение болот, что приводит к сокращению среды обитания, доступной для зимовки. Этой ласточке приходится конкурировать за места для гнезд с обыкновенным скворцом , домовым воробьем (оба завезены в Северную Америку ), [14] синими птицами, [88] и домовым крапивником (который также разрушает гнезда, не занимая их). [89] Закисление озер может заставить эту ласточку преодолевать относительно большие расстояния в поисках предметов, богатых кальцием, и может привести к тому, что птенцы будут есть пластик. [68] Другие химические вещества, такие как пестициды и другие загрязнители, могут иметь высокую концентрацию в яйцах, а ПХБ связаны с отказом от кладки пары. [14] Загрязнение с участков добычи нефтеносных песков может отрицательно повлиять на древесных ласточек, увеличивая количество токсинов, что измеряется активностью этоксирезоруфино- деэтилазы (фермента детоксикации) у птенцов. Обычно это мало влияет на птенцов и оперение, [90] хотя экстремальные погодные условия могут выявить последствия: исследование 2006 года показало, что птенцы из водно-болотных угодий, наиболее загрязненных переработкой нефтеносных песков, имели более чем в 10 раз больше шансов умереть, чем птенцы из контрольной группы. на участке в периоды синхронизированных низких температур и сильных дождей, по сравнению с отсутствием различий в смертности между группами, когда погода была менее экстремальной. [91] Однако в статье 2019 года было обнаружено, что увеличение количества осадков вызвало одинаковое снижение успешности вылупления и вылупления птенцов как вблизи, так и вдали от участков нефтеносных песков. [92] В другом исследовании птицы, подвергшиеся воздействию ртути, оперились в среднем на одного птенца меньше, чем те, кто не подвергался воздействию ртути, и этот эффект усиливался в теплую погоду. [93] Кроме того, холодные погодные явления могут быстро сократить доступность воздушных насекомых,[94] , а в некоторых популяциях с развитой репродукцией это может привести к снижению выживаемости потомства. [95]

Рекомендации

Примечания

  1. ^ Второкурсник относится ко второму году жизни; следовательно, «самке-второкурснику» исполняется один год. [15]

Цитаты

  1. ^ ab BirdLife International (2016). «Тахицинета биколор». Красный список исчезающих видов МСОП . 2016 : e.T22712057A94316797. doi : 10.2305/IUCN.UK.2016-3.RLTS.T22712057A94316797.en . Проверено 12 ноября 2021 г.
  2. ^ Вьейо, Луи Пьер (1807). Histoire naturallle des oiseaux de l'Amérique Septentrionale: contenant un grand nombre d'espèces décrites ou figurées pour la première fois (на французском языке). Том. 1. Париж: Крепле. п. 61.
  3. ^ Кабанис, Жан (1850). Museum Heineanum: Verzeichniss der ornithologischen Sammlung des Oberamtmann Ferdinand Heine auf Gut St. Burchard vor Halberstatdt (на немецком языке). Том. 1. Хальберштадт: Самостоятельно по заказу Р. Франца. п. 48.
  4. ^ Куэс, Эллиотт (1878). Птицы долины Колорадо: хранилище научной и популярной информации по орнитологии Северной Америки. Вашингтон, округ Колумбия: Государственная типография.
  5. ^ ab Coues, Эллиотт (1882). Контрольный список птиц Северной Америки (2-е изд.). Бостон: Эстес и Лориат. п. 42.
  6. ^ Тернер, Анджела (2020). дель Ойо, Хосеп; Эллиотт, Эндрю; Саргатал, Джорди; Кристи, Дэвид А.; де Хуана, Эдуардо (ред.). «Белохвостая ласточка (Tachycineta leucorrhoa)» . Справочник птиц мира живых . Рысь Эдиционс. дои : 10.2173/bow.whrswa1.01. S2CID  216180193 . Проверено 14 января 2017 г.
  7. ^ abcdefghijklm Тернер, Анджела (2010). Справочник для ласточек и ласточек мира . Лондон: A&C Black. стр. 97–100. ISBN 978-1-4081-3172-5.
  8. ^ Джоблинг, Джеймс А. (2010). Словарь научных названий птиц Хелма. Лондон: Кристофер Хелм. стр. 72, 377. ISBN. 978-1-4081-2501-4.
  9. ^ Черасале, Дэвид Дж.; Дор, Рой; Винклер, Дэвид В.; Ловетт, Ирби Дж. (2012). «Филогения рода Tachycineta ласточек Нового Света: данные полных митохондриальных геномов» (PDF) . Энергетический баланс у перелетных птиц: данные митохондриальных геномов и биологии рецепторов лептина (доктор философии). Cornell University. стр. 91–122.
  10. ^ Уиттингем, Линда А; Сликас, Бет; Винклер, Дэвид В.; Шелдон, Фредерик Х (2002). «Филогения рода древесных ласточек Tachycineta (Aves: Hirundinidae) на основе байесовского анализа последовательностей митохондриальной ДНК». Молекулярная филогенетика и эволюция . 22 (3): 430–441. дои : 10.1006/mpev.2001.1073. ISSN  1055-7903. ПМИД  11884168.
  11. ^ Мур, Уильям С. (1995). «Выводы о филогениях на основе вариаций мтДНК: деревья митохондриальных генов и деревья ядерных генов». Эволюция . 49 (4): 718–726. дои : 10.2307/2410325. ISSN  0014-3820. JSTOR  2410325. PMID  28565131.
  12. ^ Дор, Рой; Карлинг, Мэтью Д.; Ловетт, Ирби Дж.; Шелдон, Фредерик Х.; Винклер, Дэвид В. (2012). «Деревья видов древесных ласточек (род Tachycineta ): альтернативная филогенетическая гипотеза митохондриальному генному дереву». Молекулярная филогенетика и эволюция . 65 (1): 317–322. doi :10.1016/j.ympev.2012.06.020. ISSN  1055-7903. ПМИД  22750631.
  13. ^ «Идентификация древесных ласточек, Все о птицах, Корнельская орнитологическая лаборатория» . www.allaboutbirds.org . Проверено 28 сентября 2020 г.
  14. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz Тернер, А. (2020). дель Ойо, Хосеп; Эллиотт, Эндрю; Саргатал, Джорди; Кристи, Дэвид А.; де Хуана, Эдуардо (ред.). «Древесная ласточка (Tachycineta bicolor)» . Справочник птиц мира живых . Барселона, Испания: Lynx Edicions. дои : 10.2173/bow.treswa.01. S2CID  216382529 . Проверено 10 декабря 2017 г.
  15. ^ Аб Хассел, Дэвид Дж. Т. (1983). «Возраст и цвет оперения самок древесных ласточек». Журнал полевой орнитологии . 54 (3): 312–318.
  16. ^ Статчбери, Бриджит Дж.; Робертсон, Рэли Дж. (октябрь 1987 г.). «Сигнализация подчиненного статуса и статуса самки: две гипотезы об адаптивном значении подросткового оперения самок древесных ласточек» (PDF) . Аук . 104 (4): 717–723. дои : 10.1093/аук/104.4.717. ISSN  0004-8038.
  17. ^ Коуди, Челси Д.; Доусон, Рассел Д. (2013). «Цвет оперения полувзрослых самок древесных ласточек ( Tachycineta bicolor ) снижает агрессию сородичей в период размножения». Орнитологический журнал Уилсона . 125 (2): 348–357. дои : 10.1676/12-155.1. ISSN  1559-4491. S2CID  85030082.
  18. ^ abc Шарман, МЮ; Робертсон, Р.Дж.; Рэтклифф, LM (1994). «Вокализации древесной ласточки ( Tachycineta bicolor ) в период перед кладкой: структурный и контекстуальный анализ». Американский натуралист из Мидленда . 132 (2): 264–274. дои : 10.2307/2426582. ISSN  0003-0031. JSTOR  2426582.
  19. ^ аб Леонард, Марти Л.; Фернандес, Николь; Браун, Глен (1997). «Родительские звонки и птенцовое поведение древесных ласточек». Аук . 114 (4): 668–672. дои : 10.2307/4089286 . ISSN  0004-8038. JSTOR  4089286.
  20. ^ abcde Winkler, Дэвид В. (1992). «Причины и последствия изменения защитного поведения родителей древесных ласточек». Кондор . 94 (2): 502–520. дои : 10.2307/1369222. ISSN  0010-5422. JSTOR  1369222. S2CID  45389696.
  21. ^ Макинтайр, Эмма; Хорн, Эндрю Г.; Леонард, Марти Л. (2014). «Реагируют ли птенцы древесных ласточек (Tachycineta bicolor) на сигналы тревоги родителей?». Аук . 131 (3): 314–320. дои : 10.1642/AUK-13-235.1 . ISSN  0004-8038. S2CID  86754716.
  22. ^ Макинтайр, Эмма; Леонард, Марти Л.; Хорн, Эндрю Г. (2014). «Окружающий шум и сообщение родителей о риске нападения хищников у древесных ласточек Tachycineta bicolor ». Поведение животных . 87 : 85–89. дои : 10.1016/j.anbehav.2013.10.013. ISSN  0003-3472. S2CID  53173370.
  23. ^ Леонард, Марти Л.; Хорн, Эндрю Г.; Освальд, Криста Н.; Макинтайр, Эмма (2015). «Влияние окружающего шума на взаимодействие родителей и потомков у древесных ласточек». Поведение животных . 109 : 1–7. дои : 10.1016/j.anbehav.2015.07.036. ISSN  0003-3472. S2CID  53160897.
  24. ^ Найт, Саманта М.; Брэдли, Дэвид В.; Кларк, Роберт Г.; Гоу, Элизабет А.; Белиль, Марк; Берзиньш, Лиша Л.; Блейк, Триша; Бридж, Эли С.; Берк, Лорен; Доусон, Рассел Д.; Данн, Питер О.; Гарант, Дэни; Холройд, Джеффри Л.; Хассел, Дэвид Дж.Т.; Лансдорп, Ольга; Лафлин, Эндрю Дж.; Леонард, Марти Л.; Пеллетье, Фани; Шатлер, Дэйв; Зифферман, Линн; Тейлор, Кэз М.; Трефри, Хелен Э.; Влек, Кэрол М.; Влек, Дэвид; Винклер, Дэвид В.; Уиттингем, Линда А.; Норрис, Д. Райан (2018). «Построение и оценка общеконтинентальной сети перелетных певчих птиц в течение годового цикла». Экологические монографии . 88 (3): 445–460. дои : 10.1002/ecm.1298 . hdl : 10214/11411 . ISSN  0012-9615.
  25. ^ аб Винклер, Дэвид В.; Реге, Питер Х.; Аллен, Пол Э.; Каст, Трейси Л.; Сенесак, Пикси; Уоссон, Мэтью Ф.; Льямбиас, Пауло Э.; Ферретти, Валентина; Салливан, Патрик Дж. (2004). «Рассредоточение и филопатрия древесной ласточки». Кондор (Представлена ​​рукопись). 106 (4): 768–776. дои : 10.1650/7634. ISSN  0010-5422. S2CID  42958338.
  26. ^ Винклер, Дэвид В. (2006). «Насесты и миграции ласточек». Эль Хорнеро . 21 (2): 85–97. дои : 10.56178/eh.v21i2.790 . hdl : 20.500.12110/hornero_v021_n02_p085 .
  27. ^ Джонс, Джейсон (2003). «Ласточки ( Tachycineta bicolor ): новый модельный организм?». Аук . 120 (3): 591. doi :10.1642/0004-8038(2003)120[0591:TSTBAN]2.0.CO;2. ISSN  0004-8038. S2CID  36003514.
  28. ^ Шатлер, Дэйв; Кларк, Роберт Г. (2003). «Причины и последствия расселения древесной ласточки ( Tachycineta bicolor ) в Саскачеване». Аук . 120 (3): 619–631. doi :10.1642/0004-8038(2003)120[0619:CACOTS]2.0.CO;2. ISSN  0004-8038. S2CID  28251342.
  29. ^ Мулдал, Элисон; Гиббс, Х. Лайл; Робертсон, Рэли Дж. (1985). «Предпочтительное расположение гнезда облигатной птицы, гнездящейся в дуплах, древесной ласточки». Кондор . 87 (3): 356–363. дои : 10.2307/1367216. ISSN  0010-5422. JSTOR  1367216.
  30. ^ Ренделл, Уоллес Б.; Робертсон, Рэли Дж. (1989). «Характеристики гнезда, репродуктивный успех и наличие полостей для древесных ласточек, размножающихся в естественных полостях». Кондор . 91 (4): 875. дои : 10.2307/1368072. ISSN  0010-5422. JSTOR  1368072.
  31. ^ аб Винклер, Дэвид В. (1993). «Использование и значение перьев в качестве подкладки гнезда у древесных ласточек ( Tachycineta bicolor )». Аук . 110 (1): 29–36.
  32. ^ Ломбардо, Майкл П.; Босман, Рут М.; Фаро, Кристин А.; Хауттеман, Стивен Г.; Клуиза, Тимоти С. (1995). «Влияние перьев как изоляции гнезда на инкубационное поведение и репродуктивную способность древесных ласточек (Tachycineta bicolor)». Аук . 112 (4): 973–981. дои : 10.2307/4089028. ISSN  0004-8038. JSTOR  4089028. S2CID  55119375.
  33. ^ Виндзор, Ребекка Л.; Фегели, Джессика Л.; Ардия, Дэниел Р. (2013). «Влияние размера гнезда и изоляции на тепловые свойства ласточкиных гнезд». Журнал птичьей биологии . 44 (4): 305–310. дои : 10.1111/j.1600-048X.2013.05768.x. ISSN  0908-8857.
  34. ^ Голландия, Эрика Р.; Шатлер, Дэйв (2018). «Реакция оперения гнезд древесных ласточек ( Tachycineta bicolor ) на экспериментальное потепление». Журнал орнитологии . 159 (4): 991–998. дои : 10.1007/s10336-018-1568-6. ISSN  2193-7192. S2CID  46971093.
  35. ^ Данн, ПО; Винклер, Д.В. (1999). «Изменение климата повлияло на сроки размножения древесных ласточек по всей Северной Америке». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 266 (1437): 2487–2490. дои :10.1098/rspb.1999.0950. ISSN  0962-8452. ПМК 1690485 . ПМИД  10693819. 
  36. ^ аб Нукер, Жаклин К.; Данн, Питер О.; Уиттингем, Линда А. (2005). «Влияние изобилия пищи, погоды и состояния самок на размножение древесных ласточек (Tachycineta bicolor)». Аук . 122 (4): 1225. doi : 10.1642/0004-8038(2005)122[1225:EOFAWA]2.0.CO;2 . ISSN  0004-8038. S2CID  4995233.
  37. ^ Винклер, Дэвид В.; Аллен, Пол Э. (1996). «Сезонное уменьшение размера кладки ласточек деревьев: физиологическое ограничение или стратегическая корректировка?». Экология . 77 (3): 922–932. дои : 10.2307/2265512. ISSN  0012-9658. JSTOR  2265512. S2CID  84919928.
  38. ^ Данн, Питер О.; Хэннон, Сьюзен Дж. (1991). «Внутривидовая конкуренция и поддержание моногамии у древесных ласточек». Поведенческая экология . 2 (3): 258–266. дои : 10.1093/beheco/2.3.258. ISSN  1045-2249.
  39. ^ Данн, Питер О.; Хэннон, Сьюзен Дж. (1992). «Влияние изобилия пищи и родительской заботы самцов на репродуктивный успех и моногамию древесных ласточек». Аук . 109 (3): 488–499. ISSN  0004-8038.
  40. ^ Аб Лифьельд, Ян Т.; Данн, Питер О.; Робертсон, Рэли Дж.; Боаг, Питер Т. (1993). «Внепарное отцовство у моногамных древесных ласточек». Поведение животных . 45 (2): 213–229. дои : 10.1006/anbe.1993.1028. ISSN  0003-3472. S2CID  53195131.
  41. ^ Кроу, Сьюзен А.; Клевен, Одмунд; Делмор, Кира Э.; Ласкемоен, Терье; Ночера, Джозеф Дж.; Лифьельд, Ян Т.; Робертсон, Рэли Дж. (2009). «Утверждение отцовства посредством частых совокуплений диких воробьиных с интенсивной конкуренцией сперматозоидов». Поведение животных . 77 (1): 183–187. дои : 10.1016/j.anbehav.2008.09.024. ISSN  0003-3472. S2CID  13722818.
  42. ^ Кемпенаерс, Барт; Ланкто, Ричард Б.; Робертсон, Рэли Дж. (1998). «Уверенность в отцовстве и отцовские инвестиции в восточных синих птиц и древесных ласточек». Поведение животных . 55 (4): 845–860. дои : 10.1006/anbe.1997.0667. ISSN  0003-3472. PMID  9632472. S2CID  24760456.
  43. ^ Кемпенаерс, Барт; Эвердинг, Сьюзи; Бишоп, Шерил; Боаг, Питер; Робертсон, Рэли Дж. (2001). «Внепарное отцовство и репродуктивная роль самцов древесной ласточки ( Tachycineta bicolor )». Поведенческая экология и социобиология . 49 (4): 251–259. дои : 10.1007/s002650000305. ISSN  0340-5443. S2CID  25483760.
  44. ^ Стачбери, Бриджит Дж.; Робертсон, Рэли Дж. (1985). «Плавающие популяции самок древесных ласточек». Аук . 102 (3): 651–654. дои : 10.1093/аук/102.3.651. ISSN  0004-8038.
  45. ^ Стэплтон, Мэри К.; Клевен, Одмунд; Лифьельд, Ян Т.; Робертсон, Рэли Дж. (2007). «Самки древесных ласточек ( Tachycineta bicolor ) увеличивают гетерозиготность потомства за счет внепарного спаривания». Поведенческая экология и социобиология . 61 (11): 1725–1733. дои : 10.1007/s00265-007-0404-4. ISSN  0340-5443. S2CID  22513713.
  46. ^ Барбер, Коллин А.; Эдвардс, Мэнди Дж.; Робертсон, Рэли Дж. (2005). «Проверка гипотезы генетической совместимости с древесными ласточками Tachycineta bicolor ». Канадский журнал зоологии . 83 (7): 955–961. дои : 10.1139/z05-091. ISSN  0008-4301.
  47. ^ Биттон, Пьер-Поль; О'Брайен, Эрин Л.; Доусон, Рассел Д. (2007). «Яркость оперения и возраст предсказывают успех экстрапарного оплодотворения самцов древесных ласточек Tachycineta bicolor ». Поведение животных . 74 (6): 1777–1784. дои : 10.1016/j.anbehav.2007.03.018. ISSN  0003-3472. S2CID  53170228.
  48. ^ Халлингер, Келли Кристен (2017). Контекстно-зависимые последствия отцовства внепарной пары у древесных ласточек ( Tachycineta bicolor ) (доктор философии). Cornell University .
  49. ^ Белмейкер, Амос; Халлингер, Келли К.; Глинн, Ребекка А.; Османн, Марк Ф.; Винклер, Дэвид В. (2018). «Есть ли контекстно-зависимое преимущество спаривания дополнительных пар у древесных ласточек?». Аук . 135 (4): 998–1008. дои : 10.1642/AUK-18-3.1. hdl : 10150/631782 . ISSN  0004-8038. S2CID  91253157.
  50. ^ abc Арнквист, Йоран; Киркпатрик, Марк (2005). «Эволюция неверности у социально моногамных воробьинообразных: сила прямого и косвенного отбора на внепарное совокупительное поведение самок». Американский натуралист . 165 (С5): С26–С37. дои : 10.1086/429350. ISSN  0003-0147. PMID  15795859. S2CID  32810854.
  51. ^ Данн, Питер О.; Уиттингем, Линда А. (2006). «Затраты на поиск влияют на пространственное распределение, но не на уровень спаривания дополнительных пар у древесных ласточек». Поведенческая экология и социобиология . 61 (3): 449–454. дои : 10.1007/s00265-006-0272-3. ISSN  0340-5443. S2CID  4975256.
  52. ^ Форстмайер, Вольфганг; Накагава, Шиничи; Гриффит, Саймон К.; Кемпенаерс, Барт (2014). «Внепарное спаривание самок: адаптация или генетическое ограничение?». Тенденции в экологии и эволюции . 29 (8): 456–464. дои : 10.1016/j.tree.2014.05.005. ISSN  0169-5347. ПМИД  24909948.
  53. ^ Аб Хаубер, Марк Э. (1 августа 2014 г.). Книга яиц: путеводитель по яйцам шестисот видов птиц мира в натуральную величину. Чикаго: Издательство Чикагского университета. п. 448. ИСБН 978-0-226-05781-1.
  54. ^ аб Клотфелтер, Итан Д.; Уиттингем, Линда А.; Данн, Питер О. (2000). «Порядок яйцекладки, асинхронность вылупления и масса тела птенцов у древесных ласточек Tachycineta bicolor ». Журнал птичьей биологии . 31 (3): 329–334. дои : 10.1034/j.1600-048X.2000.310308.x. ISSN  0908-8857.
  55. ^ Робертсон, Рэли Дж. (1990). «Тактика и контртактика детоубийства древесных ласточек, отобранных половым путем». Популяционная биология воробьиных птиц: комплексный подход . Серия НАТО ASI. стр. 381–390. дои : 10.1007/978-3-642-75110-3_32. ISBN 978-3-540-51759-7.
  56. ^ Уиттингем, Линда А.; Данн, Питер О. (2000). «Соотношение полов в потомстве древесных ласточек: самки в лучшем состоянии рожают больше сыновей». Молекулярная экология . 9 (8): 1123–1129. дои : 10.1046/j.1365-294x.2000.00980.x. ISSN  0962-1083. PMID  10964231. S2CID  3720108.
  57. ^ Маккарти, Джон П.; Винклер, Дэвид В. (2008). «Относительная важность переменных окружающей среды в определении роста птенцов ласточки Tachycineta bicolor ». Ибис . 141 (2): 286–296. doi :10.1111/j.1474-919X.1999.tb07551.x. ISSN  0019-1019.
  58. ^ Данн, Эрика Х. (1979). «Возраст эффективной гомеотермии у птенцов древесных ласточек в зависимости от размера выводка». Бюллетень Уилсона . 91 (3): 455–457. ISSN  0043-5643.
  59. ^ Де Стивен, Дайан (1980). «Размер кладки, успех размножения и выживание родителей древовидной ласточки ( Iridoprocne bicolor )». Эволюция . 34 (2): 278–291. doi :10.1111/j.1558-5646.1980.tb04816.x. hdl : 2027.42/137562 . ISSN  0014-3820. PMID  28563429. S2CID  19454000.
  60. ^ Робертсон, Рэли Дж.; Ренделл, Уоллес Б. (1990). «Сравнение экологии размножения птицы, гнездящейся во вторичных дуплах, ласточки ( Tachycineta bicolor ) в гнездовых ящиках и естественных полостях». Канадский журнал зоологии . 68 (5): 1046–1052. дои : 10.1139/z90-152. ISSN  0008-4301.
  61. ^ Пиявка, Сьюзен М.; Леонард, Марти Л. (1997). «Попрошайничество и риск нападения хищников на птенцов птиц». Поведенческая экология . 8 (6): 644–646. дои : 10.1093/beheco/8.6.644 . ISSN  1045-2249.
  62. ^ аб Маккарти, Джон П.; Винклер, Дэвид В. (1999). «Экология кормления и избирательность рациона древесных ласточек, выкармливающих птенцов». Кондор . 101 (2): 246–254. дои : 10.2307/1369987 . ISSN  0010-5422. JSTOR  1369987.
  63. ^ Твининг, Корнелия В.; Лоуренс, Питер; Винклер, Дэвид В.; Флекер, Александр С.; Бренна, Дж. Томас (2018). «Эффективность преобразования α-линоленовой кислоты в высоконенасыщенные жирные кислоты омега-3 у воздушных насекомоядных цыплят». Журнал экспериментальной биологии . 221 (3): jeb165373. дои : 10.1242/jeb.165373 . ISSN  0022-0949. ПМИД  29217628.
  64. ^ Леонард, Марти Л.; Хорн, Эндрю Г. (2001). «Попрошайничество в отсутствие родителей птенцов древесных ласточек». Поведенческая экология . 12 (4): 501–505. дои : 10.1093/beheco/12.4.501 . ISSN  1465-7279.
  65. ^ Джонсон, Л. Скотт; Виммерс, Ларри Э.; Кэмпбелл, Сара; Гамильтон, Люси (2003). «Скорость роста, размер и соотношение полов последнего отложенного и последнего вылупившегося потомства древесной ласточки Tachycineta bicolor ». Журнал птичьей биологии . 34 (1): 35–43. дои : 10.1034/j.1600-048X.2003.02950.x. ISSN  0908-8857.
  66. ^ Уиттингем, Линда А; Данн, Питер О; Клотфелтер, Итан Д. (2003). «Родительское распределение пищи птенцам древесных ласточек: влияние поведения птенца, пола и отцовства». Поведение животных . 65 (6): 1203–1210. дои : 10.1006/anbe.2003.2178. ISSN  0003-3472. S2CID  4993059.
  67. ^ Леонард, ML; Хорн, Эндрю Г. (2001). «Призывы к попрошайничеству и решения родителей о кормлении древесных ласточек ( Tachycineta bicolor )». Поведенческая экология и социобиология . 49 (2–3): 170–175. дои : 10.1007/s002650000290. ISSN  0340-5443. S2CID  25507198.
  68. ^ ab Сент-Луис, Винсент Л.; Брибарт, Лоес (1991). «Добавки кальция в рационе птенцов древесных ласточек вблизи чувствительных к кислоте озер». Кондор . 93 (2): 286–294. дои : 10.2307/1368944. ISSN  0010-5422. JSTOR  1368944. S2CID  87271779.
  69. ^ Влек, Кэрол М.; Влек, Дэвид; Паласиос, Мария Г. (2011). «Эволюционная экология старения: пример использования древесных ласточек Tachycineta bicolor ». Журнал орнитологии . 152 (С1): 203–211. дои : 10.1007/s10336-010-0629-2. ISSN  0021-8375. S2CID  25321642.
  70. ^ Османн, Марк Ф.; Винклер, Дэвид В.; Влек, Кэрол М. (22 июня 2005 г.). «Более длинные теломеры связаны с более высокой выживаемостью птиц». Письма по биологии . 1 (2): 212–214. дои : 10.1098/rsbl.2005.0301. ISSN  1744-9561. ПМЦ 1626238 . ПМИД  17148169. 
  71. ^ Белмейкер, Амос (2016). «Закономерности ковариации длины теломер, состояния, истории жизни и приспособленности у недолговечных видов птиц». Роль длины теломер в поведении и истории жизни древесной ласточки (доктор философии). Cornell University.
  72. ^ Белмейкер, Амос; Халлингер, Келли К.; Глинн, Реббека А.; Винклер, Дэвид В.; Османн, Марк Ф. (2019). «Экологические и генетические детерминанты длины теломер цыпленка древесных ласточек (Tachycineta bicolor)». Экология и эволюция . 9 (14): 8175–8186. дои : 10.1002/ece3.5386 . ISSN  2045-7758. ПМК 6662556 . ПМИД  31380080. 
  73. ^ abcde Винклер, Д.В.; Халлингер, К.К.; Ардия, ДР; Робертсон, Р.Дж.; Статчбери, Би Джей; Чоэн, Р.Р. (2011). Пул, А.Ф., изд. «Древесная ласточка ( Tachycineta bicolor )». Птицы Северной Америки . Итака, Нью-Йорк : Корнельская лаборатория орнитологии.
  74. ^ Зак, Рето; Мэйо, Кейт Р. (1984). «Воздействие гамма-излучения на птенцов древесных ласточек». Экология . 65 (5): 1641–1647. дои : 10.2307/1939142. ISSN  0012-9658. JSTOR  1939142.
  75. ^ Чепмен, LB (1955). «Исследования колонии древесных ласточек». Кольцевание птиц . 6 (2): 45–70.
  76. ^ Эррингтон, Польша (1932). «Пищевые привычки хищников южного Висконсина. Часть I. Совы». Кондор . 34 (4): 176–186.
  77. ^ Аб Маасс, Наталья Мэй (2019). Воспринимаемый риск нападения хищников и реакция взрослых и птенцов древесных ласточек ( Tachycineta bicolor ) ( MS ). Университет Восточного Кентукки .
  78. ^ Шатлер, Дэйв; Мулли, Адель; Кларк, Роберт Дж. (2004). «Дерево глотает репродуктивные инвестиции, стресс и паразиты». Канадский журнал зоологии . 82 (3): 442–448. CiteSeerX 10.1.1.530.1736 . дои : 10.1139/z04-016. ISSN  0008-4301. 
  79. ^ аб Роби, Дэниел Д.; Бринк, Карен Л.; Виттманн, Карин (1992). «Влияние паразитизма птичьей мясной мухи на птенцов восточной синей птицы и древесных ласточек» (PDF) . Бюллетень Уилсона . 104 (4): 630–643.
  80. ^ Дезимоун, Джоэли Г.; Клотфелтер, Итан Д.; Блэк, Элизабет К.; Кнути, Сара А. (2018). «Избегание, толерантность и устойчивость к эктопаразитам у птенцов и взрослых древесных ласточек». Журнал птичьей биологии . 49 (2): jav–01641. дои : 10.1111/jav.01641. ISSN  0908-8857.
  81. ^ Хассельквист, Деннис; Уоссон, Мэтью Ф.; Винклер, Дэвид В. (2001). «Гуморальная иммунокомпетентность коррелирует с датой откладки яиц и отражает рабочую нагрузку самок древесных ласточек». Поведенческая экология . 12 (1): 93–97. doi : 10.1093/oxfordjournals.beheco.a000384 . ISSN  1465-7279.
  82. ^ Ардия, Дэниел Р. (2005). «Индивидуальные качества опосредуют компромисс между репродуктивными усилиями и иммунной функцией древесных ласточек». Журнал экологии животных . 74 (3): 517–524. дои : 10.1111/j.1365-2656.2005.00950.x . ISSN  0021-8790.
  83. ^ Ардия, Дэниел Р. (2005). «Древесные ласточки по-разному распределяют иммунную функцию и репродуктивные усилия в зависимости от своего ареала». Экология . 86 (8): 2040–2046. дои : 10.1890/04-1619. ISSN  0012-9658. S2CID  33354318.
  84. ^ Паласиос, Мария Дж; Кунник, Джоан Э; Винклер, Дэвид В.; Влек, Кэрол М (2007). «Иммуностарение некоторых, но не всех иммунных компонентов у свободноживущих позвоночных, древесной ласточки». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 274 (1612): 951–957. дои :10.1098/rspb.2006.0192. ISSN  0962-8452. ПМК 2141670 . ПМИД  17251097. 
  85. ^ Паласиос, Мария Г.; Винклер, Дэвид В.; Класинг, Кирк К.; Хассельквист, Деннис; Влек, Кэрол М. (2011). «Последствия старения иммунной системы в природе: исследование затрат на иммуностарение у свободноживущих древесных ласточек». Экология (Представлена ​​рукопись). 92 (4): 952–966. дои : 10.1890/10-0662.1. ISSN  0012-9658. ПМИД  21661557.
  86. ^ «Охраняемые виды Закона о перелетных птицах (список 10.13)» . Служба рыболовства и дикой природы США. 2013 . Проверено 4 июня 2018 г.
  87. ^ «Птицы, охраняемые Законом о Конвенции о перелетных птицах» . Правительство Канады. 2017. Архивировано из оригинала 20 мая 2019 года . Проверено 21 июля 2018 г.
  88. ^ Вибе, Карен Л. (2016). «Межвидовая конкуренция за гнезда: прежнее владение превосходит потенциал владения ресурсами для горной синей птицы, конкурирующей с древесной ласточкой». Аук . 133 (3): 512–519. дои : 10.1642/AUK-16-25.1 . ISSN  0004-8038.
  89. ^ Финч, Дебора М. (1990). «Влияние хищников и вмешательства конкурентов на успех гнездования крапивников и древесных ласточек». Кондор . 92 (3): 674–687. дои : 10.2307/1368686. ISSN  0010-5422. JSTOR  1368686.
  90. ^ Смитс, Юдит Э.; Вэйланд, Марк Э.; Миллер, Майкл Дж.; Либер, Карстен; Трюдо, Сюзанна (2000). «Репродуктивные, иммунные и физиологические показатели у древесных ласточек на участках добычи нефтеносных песков». Экологическая токсикология и химия . 19 (12): 2951–2960. дои : 10.1002/etc.5620191216. ISSN  0730-7268. S2CID  85573498.
  91. ^ Гентес, Мари-Лайн; Уолднер, Шерил; Папп, Жужанна; Смитс, Юдит Э.Г. (2006). «Влияние соединений хвостохранилищ нефтеносных песков и суровых погодных условий на уровень смертности, рост и усилия по детоксикации птенцов древесных ласточек ( Tachycineta bicolor )». Загрязнение окружающей среды . 142 (1): 24–33. doi :10.1016/j.envpol.2005.09.013. ISSN  0269-7491. ПМИД  16297515.
  92. ^ Годвин, Кристин М.; Барклай, Роберт М.Р.; Смитс, Юдит Э.Г. (2019). «Успех гнездования древесной ласточки (Tachycineta bicolor) и рост птенцов возле месторождений нефтеносных песков на северо-востоке Альберты, Канада». Канадский журнал зоологии . 97 (6): 547–557. дои : 10.1139/cjz-2018-0247 . ISSN  0008-4301.
  93. ^ Халлингер, Келли К.; Кристол, Дэниел А. (2011). «Роль погоды в воздействии ртути на репродуктивный успех древесных ласточек». Экотоксикология . 20 (6): 1368–1377. дои : 10.1007/s10646-011-0694-1. ISSN  0963-9292. PMID  21553259. S2CID  42492417.
  94. ^ Винклер, Дэвид В.; Луо, Майлз К.; Рахимбердиев, Эльдар (сентябрь 2013 г.). «Влияние температуры на запасы пищи и смертность птенцов древесных ласточек (Tachycineta bicolor)». Экология . 173 (1): 129–138. Бибкод : 2013Oecol.173..129W. doi : 10.1007/s00442-013-2605-z. ISSN  0029-8549. ПМЦ 3751296 . ПМИД  23468236. 
  95. ^ Шипли, Дж. Райан; Твининг, Корнелия В.; Тафф, Конор К.; Витоусек, Марен Н.; Флэк, Андреа; Винклер, Дэвид В. (28 сентября 2020 г.). «Птицы, приближающиеся к яйцеклетке из-за потепления источников, сталкиваются с большим риском смертности птенцов». Труды Национальной академии наук . 117 (41): 25590–25594. Бибкод : 2020PNAS..11725590S. дои : 10.1073/pnas.2009864117 . ISSN  0027-8424. ПМЦ 7568286 . PMID  32989166. S2CID  222159036. 

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы, связанные с ласточкой.
Wikispecies содержит информацию, связанную с Tachycineta bicolor .