Гледичия трехколючковая ( Gleditsia triacanthos ), также известная как колючая акация или колючая геледичия , — листопадное дерево семейства бобовых , произрастающее в центральной части Северной Америки , где оно в основном встречается на влажной почве речных долин. [4] Деревья гледичии легко адаптируются к различным условиям, и этот вид был интродуцирован по всему миру. За пределами своего естественного ареала он может быть агрессивным, наносящим вред инвазивным видом . [4]
Гледичия трехколючковая ( Gleditsia triacanthos ) может достигать высоты 20–30 м (65–100 футов). [5] [6] Они быстро растут, но живут средней продолжительностью жизни, до 125 лет. [5] Листья перисто- сложные на старых деревьях, но дважды-перисто- сложные на молодых энергичных деревьях. [4] Листочки имеют длину 1,4–3,6 см ( 1 ⁄ 2 – 1+1 ⁄ 2 дюйма ) в длину, когда они сложные, и совсем немного меньше, когда они дважды перистые. [7] Листья зеленые летом и желтеют осенью, оттенки варьируются от кремового и коричневого до золотисто-желтого. [8] Гледичия гледичия распускает листья сравнительно поздно весной, но, как правило, немного раньше, чем белая акация ( Robinia pseudoacacia ). [9]
Сильно пахнущие цветы появляются в конце весны. [10] Каждая гроздь представляет собой соцветие длиной 3–7 сантиметров с множеством мелких зеленовато-желтых или зеленовато-белых цветков. [7] [11] Деревья полигамные-двудомные : у многих деревьев есть только цветки, дающие пыльцу, или цветки, дающие семена (строго двудомные ), но у некоторых будут оба типа цветков в отдельных гроздьях, хотя обычно один тип будет преобладать. [12]
Плод гледичии — плоский стручок ( бобовое растение ), который созревает в начале осени и часто бывает скрученным или изогнутым. [4] Средний размер стручка составляет 7–35 см (3–14 дюймов) в длину и 1,5–3 см ( 1 ⁄ 2 – 1+1 ⁄ 4 дюйма ) в ширину. [7] После созревания стручок будет содержать до двадцати темно-коричневых овальных семян, каждое около 2 см (1 дюйм) в длину. Вокруг семян находится мягкая, липкая мякоть со слегка сладковатым вкусом. [13] В родной среде обитания стручки могут производиться с середины сентября до середины октября. [14]
У гледичии обычно есть шипы длиной 6–10 см ( 2+1 ⁄ 2 –4 дюйма) длиной, растущие из ветвей и ствола, [15] некоторые достигают длины 20 см (8 дюймов); [5] они могут быть одиночными или разветвленными на несколько точек и обычно образуют плотные скопления. [4] Шипы представляют собой видоизмененные ветви и иногда прорастают листьями. [10] Формы без шипов иногда встречаются в диком виде и обычно доступны в качестве саженцев. [4]
Медовая акация получила свое научное название Gleditsia triacanthos от Карла Линнея в 1753 году в его книге Species Plantarum . Ее таксономическая история довольно сложна, в общей сложности 41 название, которые являются таксономическими синонимами по состоянию на 2024 год, включая пять ботанических форм , четырнадцать разновидностей и двадцать два вида. [3] Включенный в его синонимы Plants of the World Online , [3] World Flora Online , [16] и базу данных PLANTS Службы охраны природных ресурсов Министерства сельского хозяйства США, является подчиненным таксоном Gleditsia triacanthos var. inermis . [17] Однако это научное название все еще встречается на веб-сайтах и в книгах по садоводству для различения деревьев без шипов. [18] [19]
Сообщалось о гибридизации гледичии с водяной акацией ( Gleditsia aquatica ). [20] [21]
Род Gleditsia назван в честь Иоганна Готлиба Гледича , директора того, что стало Берлинским ботаническим садом и ботаническим музеем . Название вида происходит от греческого и означает «три шипа». [11] Наиболее часто используемое для вида общее название — «медовая акация». [ 22 ] Это название происходит от слегка сладкой мякоти, которая окружает семена в стручках дерева, и их сходства со стручками рожкового дерева или «дерева акации» с Ближнего Востока. [13] [23] Медовая акация также используется для рода в целом или для других видов в нем. Первое зарегистрированное использование названия было в 1709 году Джоном Лоусоном в его отчете «Новое путешествие в Каролину» . [24] В конце 1800-х годов название «медовая гледичия» иногда использовалось в качестве альтернативного названия в локальных областях для других видов, таких как мескит ( Prosopis juliflora ) в Техасе и Нью-Мексико, белая акация ( Robinia pseudoacacia ) в Миннесоте и липкая саранча ( Robinia viscosa ) в Нью-Йорке и Нью-Джерси. [25] Варианты этого названия включают «медовая гледичия обыкновенная», [22] «медовая саранча» [26] и «медовая гледичия без шипов». [22]
Хотя медовая акация является наиболее часто используемым названием для этого вида в английском языке, у него есть множество других названий. [22] Некоторые из этих многочисленных названий включают «медовая саранча», «сладкое бобовое дерево», «сладкая саранча», «колючая саранча» [8] и «зеленое рожковое дерево». [27] В Южной Африке его называют «driedoringboom», dryoring-gleditsia, soetpeulboom», «springkaanboom» или «leoka». [22]
В конце 1800-х годов он был известен под дополнительными местными названиями, включая «черная акация» (MS, TX, AR, KS, NB), «трехшипая акация» (MA, RI, LA, TX, MI, NB, Onterio), «терновое дерево» (NY, IN, LA), «колючая акация» (TN) и «пикантная амуретка» (LA). [25]
Широко распространено мнение, что ареал обитания гледичии охватывает северную Мексику через побережье Мексиканского залива США , на север до Среднего Запада , частей восточного побережья США и самых южных частей Канады. [3] [2] [28] В Канаде это редкий лесной вид, встречающийся в южном Онтарио около озера Гурон, Онтарио или Эри. [29] Однако, Plants of the World Online (POWO) указывает его как интродуцированный в Онтарио, в то время как NatureServe и World Plants указывают его как местный. [3] [2] [28] Он указан как местный для Новой Шотландии в World Plants, [28] но как интродуцированный POWO и не зарегистрированный NatureServe. [3] [2] Он также зарегистрирован в NatureServe как произрастающее как интродуцированное растение на острове Принца Эдуарда. [2]
На Среднем Западе он растёт очень широко в Иллинойсе, Индиане, Огайо и Миссури и гораздо реже и разбросанно в Висконсине и Миннесоте, Северной Дакоте. [17] В Канзасе он растёт в естественной среде в восточной половине штата, а также на восточной и северной окраине Небраски вдоль реки Миссури, на небольшой территории Южной Дакоты и в южной части Мичигана. [30]
На востоке США деревья гледичии считаются родными для Коннектикута, Массачусетса, Нью-Гемпшира, Род-Айленда и Нью-Йорка. [3] Хотя ботаник Элберт Лютер Литтл показал, что ареал распространения естественным образом простирается до Пенсильвании, [30] NatureServe указывает его как интродуцированный в этот штат. [2] Они также указывают его как интродуцированный в Мэн, Вермонт и Нью-Джерси, [2] в то время как и POWO, и World Plants указывают его как интродуцированный для всех этих штатов. [3] [28]
На американском Юге только NatureServe указывает его как интродуцированный в Делавэр и округ Колумбия, [2] в то время как World Plants указывает его как эндемичный для обоих. [28] Plants of the World Online не указывает его как дикорастущий в Вашингтоне, округ Колумбия. [3] Он указан как эндемичный для всего остального юга, хотя карта ареала Элберта Лютера Литтла не показывает его произрастающим к востоку от Аппалачских гор. Кроме того, во Флориде он показан только как растущий в нескольких изолированных районах Флоридского Пэнхэндла . [30]
На западе он растет по всему восточному Техасу и Оклахоме, в то время как на западе он становится рассеянным и изолированным. [30] Он указан как интродуцированный в Нью-Мексико POWO, но является аборигеном Вайоминга, Юты и Невады. [3] Вопреки этому, NatureServe указывает его как аборигена Нью-Мексико, в то время как интродуцирован в Колорадо, Вайоминге, Юте и Неваде. [2] Только World Plants указывает его как аборигена многих западных штатов, включая Аризону, Калифорнию, Колорадо, Айдахо, Монтану, Нью-Мексико, Неваду, Юту и Вайоминг. [28]
В Мексике он растет в четырех штатах: Коауила , Нуэво-Леон , Сонора и Тамаулипас . [28] Деревья в Мексике намного меньше, чем в центре его ареала, достигая максимального размера всего 12 м (39 футов) и менее 6 м (20 футов) в некоторых популяциях. Они также встречаются в изолированных местах, растущих на южных склонах на высоте от 1170 до 1400 м (от 3840 до 4590 футов). [31]
По всему миру он распространился за пределы возделываемой территории в Европе, Южной Азии, Австралии, Южной Африке, а также в Аргентине и Уругвае. [3]
В своем родном ареале гледичия растет во влажном или полувлажном климате. [32] Лучше всего она растет на почвах, богатых органикой и влажных, но хорошо дренируемых. Тем не менее, она терпима к широкому диапазону почвенных условий. [11] Она не переносит тени и является второстепенным компонентом лесов. [21]
Сладкая мякоть в стручках семян гледичии привлекательна в качестве пищи для многих животных, включая крупный рогатый скот, оленей, кроликов, белок и зайцев. [13] Известно, что белохвостые олени распространяют семена гледичии, поедая стручки и передавая семена в своем помете. Вероятно, что олени переносят семена на расстояние более одного километра от места, где их едят, хотя, вероятно, не более трех километров, и помогают дереву достигать новых мест обитания и поддерживать свою дикую популяцию даже в фрагментированных местах обитания. [14] Сами семена зимой поедают вороны. [33]
Считается, что размер и количество шипов на гледичии эволюционировали для защиты деревьев от поедания представителями плейстоценовой мегафауны , включая мастодонтов , которые также могли участвовать в распространении семян. [34]
Семена гледичии устойчивы к прорастанию без повреждения семенной оболочки. В контролируемых экспериментах только 5% семян прорастают без обработки. Для сравнения, семена, замоченные в концентрированной серной кислоте на полтора часа, увеличивают всхожесть до 68%, а два с половиной часа увеличивают ее до 98%. [33]
Моль гледичии ( Syssphinx bicolor ) питается гледичией и кофейными деревьями Кентукки , будучи гусеницей. Первый выводок моли выходит из спячки в земле поздней весной. Зеленые личинки имеют несколько рогов на спине и достигают полного размера примерно за три недели. Когда они достигают полного размера, они окукливаются в почве. В год может быть два или три выводка. [35]
Деревья гледичии часто являются хозяевами паразитического растения американской омелы ( Phoradendron leucarpum ), но обычно не заражаются ими в больших количествах и не получают явных повреждений. [36]
Гледичия белая является одним из самых успешных деревьев и кустарников семейства бобовых, вторгающихся в новые места обитания по всему миру. [37] Вид является основным инвазивным экологическим и экономическим сорняком в сельскохозяйственных регионах Австралии. Растение образует заросли и уничтожает пастбища, необходимые для выживания скота. Заросли перекрывают водные пути и не дают пить как домашним, так и местным животным, а также служат убежищем для вредителей . Колючки наносят вред как людям, так и домашним и местным диким животным и прокалывают шины транспортных средств. [38] [39] В Аргентину деревья были завезены в начале 1800-х годов для использования в качестве декоративного ландшафта, как лесное дерево и в ветрозащитных полосах. Он сбежал из культивации и вторгся в местные луга, субтропические горные леса ( юнгас ) и лесные массивы Гран-Чако . [37] На большей части Среднего Запада Соединенных Штатов гледичия белая также считается сорным деревом и вредителем, который обосновывается на сельскохозяйственных полях. [40] В других регионах мира скотоводы и фермеры, занимающиеся монокультурой, считают гледичию надоедливым сорняком; ее быстрый рост позволяет ей вытеснять злаки и другие культуры.
Самое старое известное дерево растет на кладбище Козиа Брана в Братиславе , Словакия. Оно было посажено где-то между 1773 и 1793 годами, что составляет приблизительно241 год. При последнем измерении в 2021 году диаметр составлял 1,2 метра (3,9 фута), а высота — 23,40 метра (76,8 фута). [41]
Самым большим деревом, зарегистрированным в Американском национальном реестре деревьев-чемпионов, является дерево, растущее в округе Ботетурт, штат Вирджиния . Последний раз его считали здоровым в 2019 году. Диаметр на высоте груди составляет около 2,0 метров (6,5 футов), высота — 31 м (103 фута), а размах кроны — 34 м (112 футов). [42]
Из-за устойчивости гледичии к городским проблемам, таким как солевой туман, уплотненная почва, плохая аэрация, ограниченные площади посадки и загрязнение, ее широко высаживают в городах. [43] [44] Кроме того, она адаптируется к относительно сухим условиям и щелочным или кислым почвам. [44] После укоренения она также становится засухоустойчивой, хотя лучше всего растет при хорошей влажности. [8] Ее очень широко высаживали в качестве замены американским вязам, погибшим от голландской болезни вязов , [45] став несколько чрезмерно засаженной в 1970-х годах. [46]
Однако из-за его широкого распространения было обнаружено много проблем. [43] Подобно кленам и дубам, гледичия особенно уязвима к корневой гнили Ganoderma , грибковой инфекции корней и нижней части ствола дерева. [47] Три насекомых являются основными вредителями, которые атакуют гледичию в городских районах: клоп-медонос ( Blepharidopterus chlorionis ), мимозовый мотылек ( Homadaula anisocentra ) и гледичийский паутинный клещ ( Platytetranychus multidigituli ). [48] Сорта без шипов особенно восприимчивы к повреждению азиатским мимозовым мотыльком. Хотя здоровые деревья способны выдерживать один или два года полной дефолиации, подверженные стрессу деревья могут погибнуть. [49] Количество деревьев гледичии в радиусе 10 метров (33 футов) увеличивает вероятность атак паутинных червей, как и количество непроницаемых твердых поверхностей на расстоянии до 20 метров (66 футов) от дерева. [48]
Почти все возделываемые сорта не имеют шипов. [46]
Сорт, который был почти или полностью недоступен в торговле растениями с 1980-х годов. [46] Он был получен из 50-летнего дерева в Беатрисе, штат Небраска, Межгосударственным питомником Гамбурга, штат Айова, в 1955 году. [50] Этот сорт имеет форму, похожую на американский вяз , с широкой, раскидистой верхушкой, а также не имеет шипов и почти не имеет стручков. [46]
Сорт «Континентальный» имеет особенно крупные листья более темного сине-зеленого оттенка летом. [46] [51] Это большой и энергичный сорт с узкой кроной, которая не имеет шипов и почти не имеет семян. Он был представлен в торговле растениями питомником Princeton Nursery из Нью-Джерси в 1973 году и запатентован в 1958 году. [50]
Также известный как «Compacta», Gleditsia sinensis «Inermis», Gleditsia aquatica «Elegantissima», «Globe Honey Locust» и «Bushy Honey Locust», этот сорт стал очень редким к 1996 году. [46] Это кустистое дерево с более мелкими листочками и медоносной акацией, достигающее высоты всего около 4 метров (13 футов) в возрасте 25 лет. [50] У него узкая вазообразная крона, и он не имеет шипов. Его размножают собственными корнями, окулировкой с земли, а также прививкой сверху. Он был выращен питомником Шарлем Бретоном из Орлеана во Франции около 1880 года. В некоторых случаях он достигал больших размеров — 12 м (39 футов) или 9,75 м (32 фута). [46]
Этот сорт имеет плакучую форму с ветвями, которые каскадом ниспадают вниз. Поскольку он не производит лидера, его необходимо привить к штамбовой, вертикальной части ствола, или укрепить на колышке. [52] Сообщается, что он не имеет шипов и плодов. Листья темно-зеленые летом и ярко-желтые осенью. [53] Он был введен в садоводческую торговлю питомником Duncan & Davies в Новой Зеландии в 1992 году. Он вынослив к зоне USDA 3. [52] В некоторых источниках его также называют «Изумрудный каскад». [53]
Это популярный сорт, который вырастает всего до 11 метров (35 футов) в высоту. [46] Он имеет очень регулярный рост с ветвями, которые появляются под прямым углом к стволу и симметрично расположены вокруг него. Он известен своей округлой кроной. [54] Из-за низкого появления основных ветвей он требует значительной обрезки, чтобы его можно было использовать в качестве уличного дерева, где требуется просвет над транспортными средствами. [55] Он используется там, где требуется несколько меньшее тенистое дерево. [54]
Это очень популярный сорт гледичии. [46] У деревьев прямой ствол и ветви, которые растут наружу, а затем изгибаются вверх, образуя симметричную крону. [50] Очень часто, без обрезки, у них будет три или четыре лидера. В возрасте 15 лет верхушка дерева относительно плоская, создавая форму вазы. По сравнению со «Skyline» у него более тонкая структура ветвей и более широкие углы, где ветви крепятся к стволу. [54] Источники расходятся во мнениях относительно максимальной высоты, достигаемой этим сортом, Perdue указывает ее как 14 м (45 футов), в то время как Университет Флориды указывает ее как 15-21 м (50-70 футов). [56] [44] Деревья производят несколько стручков, когда созревают, и летом они без шипов с темно-зеленой листвой. [57]
Это очень распространенный сорт, который имеет более пирамидальную или слегка квадратную форму кроны. [46] [54] Взрослые деревья могут достигать высоты 15 метров (50 футов) и более. [58] Из пяти стандартных сортов, включая «Imperial», «Moraine», «Shademaster» и «Sunburst», он показал наибольшую высоту после 15 лет роста. [54] Деревья, как правило, имеют один или два более крупных лидера и равномерно расположенные ветви с несколько более узкими углами развилки. [ 54] Деревья можно обрезать, чтобы развить один сильный центральный лидер с небольшой обрезкой, из-за этого нижние ветви можно удалить, не нарушая ровной формы кроны. Эти привычки делают его подходящим в качестве уличного дерева, где нижние ветви необходимо удалять. [58] Листья имеют красноватый или бронзовый оттенок при появлении и темно-зеленый и кожистый вид в течение большей части сезона. Он был представлен питомником Cole Nursery в Пейнсвилле, штат Огайо, в 1957 году. [46]
Мякоть внутри стручков съедобна [ 59] (в отличие от белой акации , которая ядовита) [60] и употребляется в пищу дикими животными и домашним скотом. [59]
Несмотря на свое название, гледичия не является значительным медоносным растением. [4] Название происходит от сладкого вкуса мякоти бобового растения , которое использовалось в пищу и в традиционной медицине коренными американцами , а также может использоваться для приготовления чая . [4] Длинные стручки, которые в конечном итоге высыхают и созревают до коричневого или бордового цвета, окружены жесткой кожистой кожицей, которая прочно прилипает к мякоти внутри. Мякоть — ярко-зеленая в незрелых стручках — очень сладкая, хрустящая и сочная в зрелых стручках. Темно-коричневые богатые танином бобы находятся в щелях внутри мякоти. Аналогичным образом, ее съедобные семена имеют питательный потенциал, а мука, изготовленная из ее семядолей, представляет собой источник пищи с различными потенциальными применениями для выпечки и хлебобулочных изделий, среди других гастрономических целей. [61]
Медовая акация дает высококачественную, прочную древесину, которая хорошо полируется, но дерево не растет в достаточном количестве, чтобы поддерживать массовую промышленность. Тем не менее, существует нишевый рынок для мебели из медовой акации. Она также используется для столбов и перекладин из-за плотной, устойчивой к гниению природы древесины. Сердцевина медовой акации красновато-коричневая, а заболонь бледно-желтая. Она прочная, но имеет крупнозернистую текстуру. [62]
Способность Gleditsia фиксировать азот оспаривается. Многие научные источники [63] [64] [65] утверждают, что Gleditsia не фиксирует азот. Некоторые подкрепляют это утверждение тем фактом, что Gleditsia не образует корневых клубеньков с симбиотическими бактериями , предполагая, что без клубеньков не может происходить фиксация азота. Напротив, многие популярные источники, в частности публикации по пермакультуре , утверждают, что Gleditsia фиксирует азот, но каким-то другим механизмом. [ необходима цитата ]
Существуют анатомические, экологические и таксономические признаки азотфиксации у бобовых без клубеньков. [66] Было замечено, что как клубеньковые, так и не клубеньковые виды хорошо растут в почве с низким содержанием азота, причем не клубеньковые бобовые даже доминируют на некоторых участках. Подстилка и семена не клубеньковых видов содержат уровни азота выше, чем у не бобовых, а иногда даже выше, чем у клубеньковых бобовых, растущих на том же участке. [67] Как это происходит, пока не совсем понятно, но были некоторые наблюдения за активностью нитрогеназы у не клубеньковых бобовых растений, включая гледичию. [66] Электронная микроскопия указывает на наличие кластеров вокруг внутренней коры корней, сразу за ксилемой, которые напоминают колонии ризобиальных бактериоидов. [66] Они вполне могут представлять собой эволюционных предшественников у бобовых для азотфиксации посредством клубеньков. Неизвестно, приносит ли неклубеньковая фиксация азота, если таковая существует, пользу соседним растениям, как это, как говорят, происходит в случае с клубеньковыми бобовыми.
В ходе исследований с использованием баз данных было выявлено более 60 фитохимических веществ из гледичии, включая полифенолы , тритерпены , стерины и сапонины , а также проведены исследования in vitro для оценки их возможной биологической активности. [68]