stringtranslate.com

Трихомонада влагалищная

Trichomonas vaginalis — анаэробный жгутиковый простейший паразит и возбудитель заболевания, передающегося половым путем, называемого трихомониазом . Это наиболее распространенный патогенный простейший, который заражает людей в промышленно развитых странах. [ 2] Уровень инфицирования у мужчин и женщин схож, но у женщин обычно проявляются симптомы, в то время как у мужчин инфекции обычно протекают бессимптомно. Передача обычно происходит через прямой контакт кожа-к-коже с инфицированным человеком, чаще всего через вагинальный половой акт. ВОЗ подсчитала, что ежегодно во всем мире происходит 160 миллионов случаев заражения. [3] По оценкам, только для Северной Америки ежегодно регистрируется от 5 до 8 миллионов новых случаев заражения, при этом предполагаемый уровень бессимптомных случаев достигает 50%. [4] Обычно лечение состоит из метронидазола и тинидазола . [5]

Клинический

Trichomonas vaginalis простейшие. Цветной СЭМ
Trichomonas vaginalis protozoa.СЭМ
Строение влагалищной трихомонады

История

Trichomonas vaginalis из вагинального мазка. Это тяжелая инфекция; во влагалище, вероятно, были тысячи трихомонад.

Альфред Франсуа Донне (1801–1878) был первым, кто описал процедуру диагностики трихомониаза посредством «микроскопического наблюдения подвижных простейших во вагинальных или цервикальных выделениях» в 1836 году. Он опубликовал это в статье, озаглавленной «Animalcules observés dans les matières purulentes». et le produit des secretions de l'Académie des Sciences» в журнале Comptes rendus de l'Académie des Sciences . [6] С его помощью он создал биномиальное название паразита — Trichomonas vaginalis . [7]

Симптомы

Мазок Папаниколау , показывающий инфекцию Trichomonas vaginalis . Окраска по Папаниколау , 400×

Инфекция Trichomonas vaginalis , называемая трихомониазом , является инфекцией мочеполового тракта , передающейся половым путем , и частой причиной вагинита у женщин, в то время как у мужчин с этой инфекцией могут проявляться симптомы уретрита , а также симптомы инфекции простаты. [8] Характерны «пенистые», зеленоватые выделения из влагалища с «затхлым» зловонным запахом. [9] У человека, инфицированного трихомониазом, могут проявляться или не проявляться симптомы, связанные с инфекцией. Общие симптомы как для мужчин, так и для женщин включают жжение, зуд и дискомфорт при мочеиспускании или половом акте. При наличии симптомов инфекции трихомониазом рекомендуется немедленно начать лечение, чтобы избежать длительного пребывания инфекции в организме хозяина. [10]

Знаки

У многих людей, инфицированных Trichomonas vaginalis, симптомы отсутствуют. Признаки трудно отнести к трихомониазу, поскольку они являются общими признаками, которые могут быть связаны со многими другими инфекциями, передающимися половым путем. Около 70% инфицированных не проявляют никаких признаков, но когда они проявляются, мужчины и женщины различаются. После заражения признаки могут проявиться через 5–28 дней. [10]

Мужчины с этой инфекцией могут испытывать зуд и дискомфорт внутри пениса, необычные выделения и жжение после эякуляции. Женщины также испытывают зуд, жжение, болезненность и изменение цвета вульвы и влагалища. Кроме того, женщины могут испытывать обесцвеченные выделения с запахом рыбы и дискомфорт при мочеиспускании. В тяжелых случаях около 40% женщин могут также развить цервикальное расстройство, известное как «клубничная шейка матки» ( copitis macularis ), при котором шейка матки, по-видимому, имеет маленькие красные точки, покрывающие поверхность, что является признаком кровоизлияния в кровеносные сосуды. [10]

Осложнения

Некоторые из осложнений Trichomonas vaginalis у женщин включают: преждевременные роды , низкий вес при рождении и повышенную смертность, а также предрасположенность к ВИЧ- инфекции, СПИДу и раку шейки матки . [11] Trichomonas vaginalis также был обнаружен в мочевыводящих путях , фаллопиевых трубах и тазу и может вызывать пневмонию , бронхит и поражения полости рта. Презервативы эффективны для снижения, но не полностью предотвращают передачу. [10]

Было обнаружено, что инфекция Trichomonas vaginalis у мужчин вызывает бессимптомный уретрит и простатит . [12] Было высказано предположение, что она может повышать риск рака простаты; однако по состоянию на 2014 год доказательств, подтверждающих эту связь, недостаточно. [12]

Диагноз

Отдельная трихомонада при фазово-контрастной микроскопии
Trichomonas vaginalis Окраска по Граму (стрелки)

Классически, при мазке из шейки матки , инфицированные женщины могут иметь прозрачный «ореол» вокруг поверхностного клеточного ядра, но чаще сам организм виден с легким цианофильным оттенком, слабыми эксцентричными ядрами и мелкими ацидофильными гранулами. [13] Его ненадежно обнаружить при изучении выделений из половых органов или с помощью мазка из шейки матки из-за их низкой чувствительности . Trichomonas vaginalis также обычно диагностируется с помощью влажного препарата, в котором наблюдается «спиральная» подвижность. В настоящее время наиболее распространенным методом диагностики является ночное культивирование, [14] [15] с диапазоном чувствительности 75–95%. [16] Более новые методы, такие как быстрое тестирование антигена и транскрипционно-опосредованная амплификация , обладают еще большей чувствительностью, но не получили широкого распространения. [16] Наличие Trichomonas vaginalis также можно диагностировать с помощью ПЦР , используя праймеры, специфичные для GENBANK/L23861. [17]

Уход

Инфекция лечится и излечивается метронидазолом [18] или тинидазолом . CDC рекомендует однократную дозу 2 грамма метронидазола или тинидазола в качестве терапии первой линии; альтернативное рекомендуемое лечение - 500 миллиграммов метронидазола два раза в день в течение семи дней, если режим однократной дозы неэффективен. [19] Лекарства следует назначать также любому половому партнеру (ам), поскольку они могут быть бессимптомными носителями . [9] [20]

Морфология

Trichomonas vaginalis , окраска по Май-Грюнвальду-Гимзе. Слева виден шиповидный аксостиль .

Trichomonas vaginalis существует только в одной морфологической стадии, трофозоите , и не может инцистироваться (или образовывать цисты). Это простейшее, как правило, не придерживается одной формы, так как в разных условиях паразит способен меняться. Когда он находится в культуре отдельно от хозяина, он обычно демонстрирует более «грушевидную» или овальную морфологию, но когда он присутствует в живом хозяине, в частности, на эпителиальных клетках стенки влагалища, форма становится более «амебоидной». [21] Он немного больше лейкоцита, его размер составляет 9 × 7  мкм . В обеих формах Trichomonas vaginalis имеет пять жгутиков — четыре выступают спереди или спереди паразита, а пятый — на заднем конце. [22] [8] Функциональность пятого жгутика неизвестна. Кроме того, аксостиль, похожий на шип , выступает напротив пучка из четырех жгутиков. Все эти жгутики соединены с «волнистой» мембраной. [23] Аксотиль может использоваться для прикрепления к поверхностям, а также может вызывать повреждение тканей, наблюдаемое при трихомониазе. [24] Ядро обычно удлиненное и расположено около переднего конца простейшего в цитоплазме, которая содержит множество гидрогеносом (органелла с закрытой мембраной, способная вырабатывать как АТФ, так и водород в анаэробных условиях.) [8]

Хотя Trichomonas vaginalis не имеет формы цисты , этот организм может выживать до 24 часов в моче, сперме или даже образцах воды. Неподвижная, круглая, псевдоцистная форма с интернализованными жгутиками наблюдалась при неблагоприятных условиях. [25] Эта форма обычно рассматривается как дегенеративная стадия, а не резистентная форма, [25] хотя иногда сообщалось о жизнеспособности псевдоцистных клеток. [26] Была описана способность возвращаться в форму трофозоита, воспроизводиться и поддерживать инфекцию, [27] наряду с методом микроскопического окрашивания клеток для визуального различения этой неуловимой формы. [28]

Метаболизм

Trichomonas vaginalis из влагалища человека x 400

Trichomonas vaginalis является анаэробом . [29] Отсутствуют цитохром C и митохондрии , что затрудняет поглощение кислорода и синтез АТФ посредством окислительного фосфорилирования. [29] Хотя она не содержит митохондрий, аналогичная структура, называемая гидрогеносомой , которая является местом ферментативного окисления пирувата, выполняет многие из тех же метаболических процессов. Углеводы, особенно те, которые имеют альфа-1,4-гликозидные связи, метаболизируются и в конечном итоге ферментируются с образованием таких продуктов, как ацетат, лактат, малат, глицерин и CO 2 в аэробных условиях, а в анаэробных условиях она производит H 2 . [30] За пределами гидрогеносомы метаболизм углеводов также происходит свободно в цитоплазме, в которой глюкоза может быть преобразована в фосфоенолпируват (PEP) и в конечном итоге в пируват с использованием пути Эмбдена-Мейерхоффа-Парнаса . [30]

Факторы вирулентности

Хотя Trichomonas vaginalis существует как трофозоит в своей инфекционной форме, ее амебоидная форма также является важной характеристикой, которая увеличивает ее способность инфицировать своего хозяина. Амебоидная форма (в форме блина) обеспечивает большую площадь контакта с эпителиальными клетками влагалища, шейки матки, уретры и простаты среди других. Форма псевдоцисты также является способом, с помощью которого микроб может инфицировать более эффективно, но это происходит только при воздействии холода и других стрессоров. Эти различные формы сопровождаются различными профилями фосфорилирования белков, которые запускаются под воздействием окружающей среды. [31]

Одной из отличительных особенностей Trichomonas vaginalis являются факторы адгезии, которые позволяют колонизировать эпителий шейки матки и влагалища у женщин. Адгезия, которую демонстрирует этот организм, специфична для вагинальных эпителиальных клеток (VECs), поскольку зависит от pH , времени и температуры. Этот процесс опосредуется различными факторами вирулентности, некоторые из которых - микротрубочки, микрофиламенты, бактериальные адгезины (4) и цистеиновые протеиназы . Адгезины - это четыре фермента трихомонад, называемые AP65, AP51, AP33 и AP23, которые опосредуют взаимодействие паразита с молекулами рецепторов на VECs. [32] Наиболее охарактеризованная поверхностная молекула, связанная с одним из четырех адгезинов, называется липогликанами Trichomonas vaginalis ( Tv LGs). Эта молекула является наиболее распространенной на поверхности Trichomonas vaginalis и помогает в прилипании к VECs. Молекулы Tv LG также могут влиять на то, как реагирует иммунная система человека, например, влияя на воспалительные реакции и макрофаги, присутствующие в организме. [31] Цистеиновые протеиназы могут быть еще одним фактором вирулентности, поскольку эти белки массой 30 кДа не только связываются с поверхностью клеток хозяина, но и могут разрушать белки внеклеточного матрикса , такие как гемоглобин , фибронектин или коллаген IV . [33]

Секвенирование генома и статистика

Геном Trichomonas vaginalis имеет размер приблизительно 160 мегабаз [34] - в десять раз больше, чем предсказывалось ранее на основе гелевого измерения размеров хромосом. [35] ( Для сравнения, человеческий геном составляет ~3,5 гигабаз . [36] ) Примерно две трети последовательности Trichomonas vaginalis состоят из повторяющихся и транспонируемых элементов , что отражает массивное, эволюционно недавнее расширение генома. Общее количество предсказанных генов, кодирующих белок, составляет ~98 000, что включает ~38 000 «повторяющихся» генов (вирусоподобных, транспозоноподобных, ретротранспозоноподобных и неклассифицированных повторов, все с высоким числом копий и низким полиморфизмом ). Около 26 000 генов, кодирующих белки, были классифицированы как «подтвержденные доказательствами» (подобные либо известным белкам, либо EST ), в то время как остальные не имеют известной функции. Эта необычная геномная статистика, вероятно, изменится в сторону уменьшения по мере того, как последовательность генома, в настоящее время очень фрагментированная из-за сложности упорядочивания повторяющейся ДНК, будет собираться в хромосомы, и по мере накопления большего количества данных транскрипции (EST, микрочипы ). Но, похоже, что число генов одноклеточного паразита Trichomonas vaginalis , как минимум, равно числу генов его хозяина H. sapiens . [ необходима цитата ]

В конце 2007 года был запущен TrichDB.org как бесплатный публичный репозиторий геномных данных и поисковая служба, посвященная данным трихомонад в масштабе генома. В настоящее время сайт содержит все данные проекта последовательности Trichomonas vaginalis , несколько библиотек EST и инструменты для добычи и отображения данных. TrichDB является частью проекта функциональной геномной базы данных EupathDB, финансируемого NIH/NIAID. [37]

Генетическое разнообразие

Недавние исследования генетического разнообразия Trichomonas vaginalis показали, что существуют две различные линии паразита, обнаруженные во всем мире; обе линии представлены равномерно в полевых изолятах. Две линии различаются по наличию или отсутствию инфекции вируса Trichomonas vaginalis (TVV). Инфекция TVV в Trichomonas vaginalis клинически значима, поскольку при наличии TVV оказывает влияние на устойчивость паразита к метронидазолу, препарату первой линии для лечения трихомониаза у человека. [38]

Повышенная восприимчивость к ВИЧ

Повреждение эпителия влагалища, вызванное Trichomonas vaginalis, повышает восприимчивость женщины к ВИЧ-инфекции. Помимо воспаления, паразит также вызывает лизис эпителиальных клеток и эритроцитов в этой области, что приводит к еще большему воспалению и нарушению защитного барьера, обычно обеспечиваемого эпителием. Наличие Trichomonas vaginalis также может повысить вероятность передачи ВИЧ инфицированной женщиной ее половому партнеру(ам). [39] [40]

Эволюция

Биология Trichomonas vaginalis имеет значение для понимания происхождения полового размножения у эукариот. Известно, что Trichomonas vaginalis не подвергается мейозу , ключевой стадии полового цикла эукариот. Однако, когда Малик и др. [41] исследовали Trichomonas vaginalis на наличие 29 генов, которые, как известно, функционируют в мейозе, они обнаружили 27 таких генов, включая восемь из девяти генов, которые специфичны для мейоза в модельных организмах . Эти результаты свидетельствуют о том, что способность к мейозу и, следовательно, к половому размножению присутствовала у недавних предков Trichomonas vaginalis . 21 из 27 генов мейоза также были обнаружены у другого паразита Giardia lamblia (также называемого Giardia intestinalis ), что указывает на то, что эти мейотические гены присутствовали у общего предка Trichomonas vaginalis и G. intestinalis . Поскольку эти два вида являются потомками линий, которые сильно расходятся среди эукариот , мейотические гены, вероятно, присутствовали у общего предка всех эукариот. [41]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Диас-Лопес Г, Сабойя-Вайя Л, Марготти Э.Т., Фернандес Н.С., Кастро КЛ, Оливейра Ф.О., Пейшото Х.Ф., Бритто С., Силва ФК, Куэрво П., Хесус Х.Б. (октябрь 2017 г.). «Морфологическое исследование влияния железа на образование псевдокист у Trichomonas vaginalis и его взаимодействие с эпителиальными клетками человека». Мемориалы Института Освальдо Круса . 112 (10): 664–673. дои : 10.1590/0074-02760170032. ПМК  5607515 . ПМИД  28953994.
  2. ^ Сопер, Д. (2004). «Трихомониаз: под контролем или недостаточно контролируемый?». Американский журнал акушерства и гинекологии . 190 (1): 281–90. doi :10.1016/j.ajog.2003.08.023. PMID  14749674.
  3. ^ Харп, Джана Ф.; Чоудхури, Индраджит (2011). «Трихомониаз: от оценки до исполнения». Европейский журнал акушерства и гинекологии и репродуктивной биологии . 157 (1): 3–9. doi :10.1016/j.ejogrb.2011.02.024. PMC 4888369. PMID  21440359 . 
  4. ^ Хук, Эдвард В. (1999). «Trichomonas vaginalis — больше не второстепенное ЗППП». Заболевания, передающиеся половым путем . 26 (7): 388–9. doi : 10.1097/00007435-199908000-00004 . PMID  10458631.
  5. ^ В. Эван Секор. «Trichomonas Vaginalis». MedScape.
  6. ^ Донне, А. (19 сентября 1836 г.). «Животные наблюдают за гнойными веществами и продуктами секреций половых органов человека и женщины». Comptes Rendus Hebdomadaires des Séances de l'Académie des Sciences (на французском языке). 3 : 385–386.
  7. ^ Диамантис, Аристидис; Магиоркинис, Эммануил; Андроутсос, Джордж (2009). «Альфред Франсуа Донне (1801-78): пионер микроскопии, микробиологии и гематологии». Журнал медицинской биографии . 17 (2): 81–87. doi :10.1258/jmb.2008.008040. ISSN  0967-7720. PMID  19401511. S2CID  9287263.
  8. ^ abc Эш, Лоуренс; Орихел, Томас (2007). Атлас паразитологии человека Эша и Орихела (5-е изд.). Издательство Американского общества клинической патологии. ISBN 9780891891673.
  9. ^ ab Нанда, Н; Мишель, РГ; Курдгелашвили, Г; Вендель, КА (2006). «Трихомониаз и его лечение». Экспертный обзор противоинфекционной терапии . 4 (1): 125–35. doi :10.1586/14787210.4.1.125. PMID  16441214. S2CID  43515177.
  10. ^ abcd CDC (2024-09-12). "О трихомониазе". Трихомониаз . Получено 2024-09-19 .
  11. ^ Schwebke, JR; Burgess, D. (2004). «Трихомониаз». Clinical Microbiology Reviews . 17 (4): 794–803, оглавление. doi :10.1128/CMR.17.4.794-803.2004. PMC 523559. PMID  15489349 . 
  12. ^ ab Caini, Saverio; Gandini, Sara; Dudas, Maria; Bremer, Viviane; Severi, Ettore; Gherasim, Alin (2014). «Инфекции, передающиеся половым путем, и риск рака простаты: систематический обзор и метаанализ». Cancer Epidemiology . 38 (4): 329–338. doi :10.1016/j.canep.2014.06.002. ISSN  1877-7821. PMID  24986642.
  13. ^ Powers, Celeste N. (1998). «Диагностика инфекционных заболеваний: точка зрения цитопатолога». Clinical Microbiology Reviews . 11 (2): 341–65. doi :10.1128/CMR.11.2.341. PMC 106836. PMID  9564567. 
  14. ^ Олемейер, К.; Хорнбергер, Л.; Линч, Д.; Сверкош, Э. (март 1998 г.). «Диагностика Trichomonas vaginalis у подростков женского пола: культура InPouch TV против микроскопии с использованием мокрого препарата». Журнал здоровья подростков . 22 (3): 205–8. doi :10.1016/S1054-139X(97)00214-0. PMID  9502007.
  15. ^ Суд, Сима; Моханти, Сруджана; Капил, Арти; Толоса, Хорхе; Миттал, Сунита (2007). «Культура InPouch TV для обнаружения Trichomonas vaginalis» (PDF) . Индийский журнал медицинских исследований . 125 (4): 567–71. ПМИД  17598943.
  16. ^ ab Huppert, Jill S.; Mortensen, Joel E.; Reed, Jennifer L.; Kahn, Jessica A.; Rich, Kimberly D.; Miller, William C.; Hobbs, Marcia M. (2007). «Быстрое тестирование антигенов выгодно отличается от анализа амплификации, опосредованного транскрипцией, для обнаружения Trichomonas vaginalis у молодых женщин». Clinical Infectious Diseases . 45 (2): 194–8. doi : 10.1086/518851 . PMID  17578778.
  17. ^ Ширм, Юрьен; Бос, Петра А.Дж.; Рузебум-Рулфсема, Ирен К.; Луйт, Дирк С.; Мёллер, Лике В. (2007). « Обнаружение Trichomonas vaginalis с помощью TaqMan PCR в реальном времени». Журнал микробиологических методов . 68 (2): 243–7. doi :10.1016/j.mimet.2006.08.002. ПМИД  17005275.
    «Повторяющаяся ДНК-мишень Trichomonas vaginalis для идентификации методом ПЦР». База данных нуклеотидов GenBank . 2002-04-16. L23861.1.
    Kengne P, Veas F, Vidal N, Rey JL, Cuny G (сентябрь 1994 г.). " Trichomonas vaginalis : повторяющаяся ДНК-мишень для высокочувствительной и специфической диагностики с помощью полимеразной цепной реакции". Cell. Mol. Biol. (Noisy-le-grand) . 40 (6): 819–31. PMID  7812190.
  18. ^ "Метронидазол". Drugs.com . Получено 23 февраля 2018 г. .
  19. ^ Workowski, KA; Berman, S.; Центры по контролю и профилактике заболеваний (CDC) (17 декабря 2010 г.). «Руководство по лечению заболеваний, передающихся половым путем, 2010 г.» (PDF) . MMWR Recomm Rep . 59 (RR-12): 1–110. PMID  21160459.Исправление в: MMWR Recomm Rep. 2011 14 января;60(1):18.
  20. ^ Cudmore, SL; Delgaty, KL; Hayward-Mcclelland, SF; Petrin, DP; Garber, GE (2004). «Лечение инфекций, вызванных устойчивой к метронидазолу Trichomonas vaginalis». Clinical Microbiology Reviews . 17 (4): 783–93, оглавление. doi :10.1128/CMR.17.4.783-793.2004. PMC 523556. PMID 15489348  . 
  21. ^ Петрин, Дино; Делгати, Кира; Бхатт, Ренука; Гарбер, Гэри (апрель 1998 г.). «Клинические и микробиологические аспекты Trichomonas vaginalis». Clinical Microbiology Reviews . 11 (2): 300–317. doi :10.1128/CMR.11.2.300. ISSN 0893-8512  . PMC 106834. PMID  9564565. 
  22. ^ "CDC - DPDx - Трихомониаз". www.cdc.gov . 2024-06-07 . Получено 2024-10-03 .
  23. ^ "CDC - DPDx - Трихомониаз". www.cdc.gov . 2024-06-07 . Получено 2024-10-03 .
  24. ^ Райан, Кеннет Джеймс; Рэй, К. Джордж; Шеррис, Джон К., ред. (2004). Sherris Medical Microbiology (4-е изд.). McGraw Hill. ISBN 978-0-8385-8529-0.[ нужна страница ]
  25. ^ ab Petrin D, Delgaty K, Bhatt R, Garber G (апрель 1998 г.). «Клинические и микробиологические аспекты Trichomonas vaginalis». Clin. Microbiol. Rev. 11 ( 2): 300–17. doi :10.1128/CMR.11.2.300. PMC 106834. PMID  9564565 . 
  26. ^ Mielczarek E, Blaszkowska J (ноябрь 2015 г.). " Trichomonas vaginalis : патогенность и потенциальная роль в репродуктивной недостаточности человека". Инфекция . 44 (4): 447–458. doi :10.1007/s15010-015-0860-0. PMID  26546373. S2CID  33823038.
  27. ^ Хуссейн EM, Атва MM (декабрь 2008 г.). «Инфекционность псевдоцист Trichomonas vaginalis , инокулированных интравагинально мышам». Журнал Египетского общества паразитологии . 38 (3): 749–762. PMID  19209760.
  28. ^ Вержес J (июнь 1979 г.). «Les prostatites à trichomonas formes rondes (TFR)» [Простатит, вызванный кольцевой формой трихомонады]. Журнал d'Urologie et de Nephrologie (на французском языке). 85 (6): 357–361. ISSN  0021-8200. ПМИД  490766.
  29. ^ ab Купферберг, AB; Веллерсон, Р. (1966-01-01), Коррадетти, АУГУСТО (ред.), "МЕТАБОЛИЗМ TRICHOMONAS VAGINALIS", Труды Первого международного конгресса по паразитологии , Пергам, стр. 362, ISBN 978-1-4832-2913-3, получено 2024-11-04
  30. ^ ab Петрин, Дино; Делгати, Кира; Бхатт, Ренука; Гарбер, Гэри (1998). «Клинические и микробиологические аспекты Trichomonas vaginalis». Обзоры клинической микробиологии . 11 (2): 300–317. doi :10.1128 / cmr.11.2.300. PMC 106834. PMID  9564565. 
  31. ^ ab Hirt RP (сентябрь 2013 г.). «Факторы вирулентности Trichomonas vaginalis: интегративный обзор». Инфекции, передаваемые половым путем . 89 (6): 439–43. doi :10.1136/sextrans-2013-051105. PMC 3749517. PMID 23694938  . 
  32. ^ Арройо, Р.; Энгбринг, Дж.; Альдерете, Дж. Ф. (1992). «Молекулярная основа распознавания эпителиальных клеток хозяина Trichomonas vaginalis ». Молекулярная микробиология . 6 (7): 853–862. doi :10.1111/j.1365-2958.1992.tb01536.x. PMID  1602965. S2CID  44364966.
  33. ^ Мендоса-Лопес, MR; Бесеррил-Гарсия, К.; Фаттель-Фасенда, LV; Авила-Гонсалес, Л.; Руис-Тачикин, Мэн; Ортега-Лопес Дж.; Арройо, Р. (2000). «CP30, цистеиновая протеиназа, участвующая в цитоадгерентности Trichomonas vaginalis». Инфекция и иммунитет . 68 (9): 4907–12. дои : 10.1128/IAI.68.9.4907-4912.2000. ПМК 101697 . ПМИД  10948104. 
  34. ^ Карлтон, Дж. М.; Хирт, РП; Сильва, Дж. К.; Делчер, АЛ; Шатц, М.; Чжао, К.; Вортман, Дж. Р.; Бидвелл, SL; и др. (2007). «Проект последовательности генома возбудителя, передающегося половым путем, Trichomonas vaginalis». Science . 315 (5809): 207–12. Bibcode :2007Sci...315..207C. doi :10.1126/science.1132894. PMC 2080659 . PMID  17218520. 
  35. ^ Lehker, MW; Alderete, JF (1999). «Разделение шести хромосом Trichomonas vaginalis и сохранение размера и числа среди изолятов». Журнал паразитологии . 85 (5): 976–9. doi :10.2307/3285842. JSTOR  3285842. PMID  10577741.
  36. ^ Циммер, К. (2007). «ЭВОЛЮЦИЯ: Юрский геном». Science . 315 (5817): 1358–9. doi :10.1126/science.315.5817.1358. PMID  17347424. S2CID  34154189.
  37. ^ Aurrecoechea, Cristina; Brestelli, John; Brunk, Brian P.; Carlton, Jane M.; Dommer, Jennifer; Fischer, Steve; Gajria, Bindu; Gao, Xin; et al. (2009). "GiardiaDB и TrichDB: интегрированные геномные ресурсы для эукариотических простейших патогенов Giardia lamblia и Trichomonas vaginalis". Nucleic Acids Research . 37 (выпуск базы данных): D526–30. doi :10.1093/nar/gkn631. PMC 2686445. PMID  18824479 . 
  38. ^ Конрад, Мелисса Д.; Горман, Эндрю В.; Шиллингер, Джулия А.; Фиори, Пьер Луиджи; Арройо, Россана; Малла, Нэнси; Дубей, Мохан Лал; Гонсалес, Хорхе; Бланк, Сьюзан (2012). «Обширное генетическое разнообразие, уникальная популяционная структура и доказательства генетического обмена у паразита, передающегося половым путем, Trichomonas vaginalis». PLOS Neglected Tropical Diseases . 6 (3): e1573. doi : 10.1371/journal.pntd.0001573 . PMC 3313929. PMID  22479659 . 
  39. ^ Мулла, Суммайя; Косамбия, Дж. К.; Десаи, Викаск; Шетвала, Нимишад (2009). «Инфекции, передающиеся половым путем, и инфекции репродуктивного тракта у женщин-работниц секс-индустрии». Индийский журнал патологии и микробиологии . 52 (2): 198–9. doi : 10.4103/0377-4929.48916 . PMID  19332911.
  40. ^ Mavedzenge, Sue Napierala; Van der Pol, Barbara; Cheng, Helen; Montgomery, Elizabeth T.; Blanchard, Kelly; de Bruyn, Guy; Ramjee, Gita; Van der Straten, Ariane (2010). «Эпидемиологическая синергия Trichomonas vaginalis и ВИЧ у женщин Зимбабве и Южной Африки». Заболевания, передаваемые половым путем . 37 (7): 460–6. doi : 10.1097/OLQ.0b013e3181cfcc4b . PMID  20562586. S2CID  19708165.
  41. ^ ab Malik SB, Pightling AW, Stefaniak LM, Schurko AM, Logsdon JM (2008). «Расширенный перечень консервативных мейотических генов предоставляет доказательства пола у Trichomonas vaginalis». PLOS ONE . ​​3 (8): e2879. Bibcode :2008PLoSO...3.2879M. doi : 10.1371/journal.pone.0002879 . PMC 2488364 . PMID  18663385. 

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки