Сальмонелла энтерика подвид. enterica — подвид Salmonella enterica , палочковидной, жгутиковой , аэробной, грамотрицательной бактерии .многие патогенные серовары видов S. enterica , в том числе ответственные за брюшной тиф . [1]
Сальмонелла энтерика подвид. серовары enterica определяются на основе их соматических (O) и жгутиковых (H) антигенов, всего насчитывается более 2600 сероваров; только около 50 из этих сероваров являются частыми причинами инфекций у человека. [2] Большинство этих сероваров встречаются в окружающей среде и выживают в растениях, воде и почве; многие серовары имеют широкий диапазон хозяев, что позволяет им колонизировать различные виды млекопитающих, птиц, рептилий, амфибий и насекомых. Зоонозные заболевания , такие как сальмонелла , распространяются между окружающей средой и людьми. [3]
В настоящее время для дифференциации серотипов используется ряд методов . К ним относятся поиск наличия или отсутствия антигенов , фаговое типирование , молекулярное дактилоскопирование и биотипирование, при котором серовары дифференцируются по тому, какие питательные вещества они способны ферментировать. Возможным фактором в определении круга хозяев конкретных сероваров является опосредованное фагами приобретение небольшого количества генетических элементов, которые позволяют заразить конкретного хозяина. [4] Далее предполагается, что серовары, которые заражают узкий круг видов, отделились от предков с широким кругом хозяев и с тех пор специализировались и потеряли способность заражать некоторых хозяев. [5]
Центр по контролю и профилактике заболеваний (CDC) публикует годовой отчет о сальмонелле со списком сероваров, наиболее часто связанных с заболеваниями человека. Ниже перечислены 10 основных сероваров: [6]
Исследования пришли к выводу, что большинство штаммов Salmonella enterica subsp. Enterica серовары содержат плазмиды вирулентности, специфичные для серотипа . Это плазмид-ассоциированная вирулентность, характеризующаяся малокопийностью плазмид и в зависимости от серовара ее размер колеблется от 50 до 100 т.п.н. [7] В 2012 году PulseNet Центра по контролю и профилактике заболеваний (CDC) узнала о новом кластере SNP Serovar Infantis с множественной лекарственной устойчивостью , названном REPJFX01. Этот кластер SNP содержит большую мегаплазмиду (pESI), содержащую множество генов лекарственной устойчивости. [8] Министерство сельского хозяйства США (NARMS) заявило, что благодаря этой pESI-плазмиде серовар Infantis является ведущим сероваром у домашней птицы. [9] NCBI имеет более 12 500 изолятов в кластере SNP REPJFX01, из которых более 3700 являются клиническими изолятами. [10] Также было обнаружено, что серовар Enteritidis, который является наиболее распространенным сероваром, выделяемым в клинических случаях у человека, продуцирует эндотоксины , кодируемые генами stn и sly A, которые определяют патогенность Enteritidis. [11] Salmonella typhimurium, известная как возбудитель брюшного тифа, может использоваться для различных методов лечения рака. Опухоли с их иммуносупрессивным микроокружением позволяют в 1000 раз большую локализацию сконструированного S. typhimurium, чем здоровые ткани, которые затем могут проникать в опухолевые клетки, лизировать и проводить терапию. [12]
В ноябре 2016 года в Пакистане, преимущественно из городов Хайдарабад и Карачи , появился новый штамм серовара Salmonella enterica Typhi с широкой лекарственной устойчивостью (XDR). [13] Штаммы с множественной лекарственной устойчивостью присутствуют с конца 1970-х годов в Африке и Азии. [14] Эти штаммы XDR устойчивы ко всем вариантам лечения антибиотиками: хлорамфениколом , ампициллином , триметоприм-сульфаметоксазолом , фторхинолонами и цефалоспоринами третьего поколения . Вспышка продолжается с 2016 года. [15]
Номенклатура Salmonella enterica уже давно является предметом дискуссий в микробиологическом сообществе. [16] Первоначально в 1880-х годах виды сальмонелл были названы в честь болезни, хозяина или геологического местоположения, с которым они были связаны; однако эта таксономическая характеристика была оспорена из-за того, что члены рода были отнесены к категориям, несовместимым с их генетическим сходством. В 1980-х годах появление секвенирования нуклеотидов и гибридизации ДНК побудило многих авторитетных бактериологов, таких как Ле Минор и Попофф (1987), Эзеби (1999), а также Эзаки и Ябуучи (2000), выдвинуть свои предложения по изменению номенклатуры. [17] Лишь в 2005 году Ле Минор и Попофф повторно предложили и установили, что « Salmonella enterica » будет утвержденным названием вида – за исключением Salmonella bongori – и что Salmonella enterica содержит шесть подвидов, из которых Salmonella enterica subsp. enterica содержит наибольшее количество сероваров. [18] Технологические достижения позволяют исследователям использовать данные полногеномного секвенирования для идентификации и группировки сероваров, используя два метода: типирование последовательности и распознавание антигена. [19]
Имена сероваров пишутся с заглавной буквы, но не выделяются курсивом и не подчеркиваются. Серовары могут обозначаться в полной или краткой форме (включает только название рода и серовара). Например, полное обозначение Salmonella enterica subsp. enterica серовар Typhi пишется как таковой, но в кратком обозначении пишется как Salmonella Typhi. [20] Каждый серовар также может иметь множество штаммов, что позволяет быстро увеличивать общее количество антигенно-вариабельных бактерий. [21]
Всемирная организация здравоохранения характеризует сальмонеллез как заболевание пищевого происхождения, симптомы которого включают диарею, лихорадку, тошноту, рвоту и в тяжелых случаях смерть. [22] По оценкам, сальмонеллез в первую очередь возникает у людей-хозяев из-за бактериальной колонизации кишечного тракта после употребления зараженной пищи или воды, но известно также, что он распространяется от человека к человеку фекально-оральным путем. [23] Чтобы снизить риск заражения этим заболеванием, следует применять надлежащие меры безопасности пищевых продуктов к пищевым продуктам высокого риска, включая птицу, говядину, свинину, баранину, яйца и свежие продукты. [24] Производители продуктов питания, поставщики ингредиентов, рестораны и домашние повара должны соблюдать санитарные процедуры обработки, хранить продукты при температуре ниже 5 °C и тщательно готовить все продукты при установленной температуре, безопасной для употребления в пищу. [24] Снижение распространенности сальмонеллезных инфекций среди населения становится все труднее из-за уникальной природы сероваров с множественной лекарственной устойчивостью в результате контрпродуктивных эффектов использования антибиотиков в качестве лечения широкого спектра действия. [25] Ключевые иммунодефициты хозяина , связанные с ВИЧ , малярией и недоеданием, способствовали широкому распространению этого заболевания и необходимости использования дорогих противомикробных препаратов в самых бедных службах здравоохранения в мире. [26] Но также было показано, что бактериальные факторы, такие как повышенная активность гена вирулентности pgtE из-за однонуклеотидного полиморфизма (SNP) в его промоторной области, оказывают большое влияние на патогенез этого конкретного типа последовательности сальмонеллы . [27]
Существуют факторы, которые могут увеличить риск заражения. К ним относятся повышение pH в желудке, резекция желудка и лечение антикислотным буфером. [28] Если желудок имеет более низкий pH, то это помогает защититься от инфекции. [29]
Этот штамм является мезофильным, и некоторые из них могут выдерживать экстремально низкие или высокие температуры, которые могут варьироваться от 2 до 54 °C. [30] Сигма-факторы внутри клетки контролируют экспрессию генов, и они могут ощущать изменения в окружающей среде с внешней мембраны путем активации генов, которые затем реагируют на тепловой стресс и соответствующим образом адаптируются. [31] S. enterica также может быстро реагировать на низкие температуры с помощью белков холодового шока (CSP), синтезируя себя так, что клетка может позже возобновить рост. [32] Хлор может быть химическим стрессором для S. enterica, поскольку в присутствии хлора S. enterica может образовывать биопленку , которая обеспечивает себя экзополисахаридной матрицей, способной химически атаковать хлор. [33] Таким образом, хлор предотвращает образование биопленок в системах поения птицы, что снижает риск заражения S. enterica . [34] Успешная адаптация позволяет S. enterica противостоять более кислым условиям, противодействуя антибактериальному действию желудка. [35]