Усы или вибриссы ( / v ə ˈ b r ɪ s i / ; SG : vibrissa ; / v ə ˈ b r ɪ s ə / ) — это тип жестких функциональных волос , используемых большинством млекопитающих для восприятия окружающей среды. [1] Эти волосы специально предназначены для этой цели, тогда как волосы других типов более грубые и служат тактильными сенсорами . Хотя усы расположены преимущественно на лице, известно, что вибриссы растут группами в разных местах тела. Они есть у большинства млекопитающих , включая всех приматов , кроме человека [2] и особенно ночных млекопитающих.
Усы — это чувствительные тактильные волоски, которые помогают ориентироваться, передвигаться, исследовать, охотиться, общаться и выполнять другие функции. [3]
Эта статья в первую очередь посвящена специализированным чувствительным волоскам млекопитающих, но известно, что некоторые птицы, рыбы, насекомые , ракообразные и другие членистоногие имеют аналогичные структуры, которые также используются для восприятия окружающей среды.
Вибриссы (от латинского vibrāre «вибрировать») возникают из-за характерного движения, наблюдаемого у маленького грызуна, который в остальном сидит неподвижно. В медицине этот термин также относится к густым волоскам , находящимся внутри ноздрей человека . [4]
Последний общий предок всех современных млекопитающих имел вибриссы. [5] Все другие современные виды млекопитающих, за исключением человекообразных обезьян, сохранили то же наследственное расположение усов, а также особые лицевые мышцы, которые их двигают. [3]
Вибриссы анатомически отличаются от других волос. Их легко идентифицировать визуально, поскольку они длиннее, жестче, значительно больше в диаметре и значительно возвышаются над окружающим мехом. Кроме того, они имеют хорошо иннервированные фолликулы и идентифицируемые представительства в соматосенсорной коре головного мозга. [6] Наибольшее количество и самые длинные встречаются среди мелких, социальных, древесных и ночных млекопитающих. Усы водных млекопитающих наиболее чувствительны. Во время поиска пищи в сложных темных местах обитания усы быстро циклически перемещаются, очерчивая на кончиках маленькие круги. Это движение, называемое «взмахиванием», может происходить у мышей со скоростью 25 Гц, что является одним из самых быстрых движений, которые могут совершать млекопитающие. Понятно, что эти животные используют взмахивание, чтобы расположить передние лапы во время передвижения. [3]
Вибриссы обычно растут группами. Эти группы несколько различаются по форме и функциям, но среди наземных млекопитающих они относительно постоянны. Между наземными и морскими млекопитающими существует меньшее единообразие (хотя сходства, безусловно, присутствуют).
Многие наземные млекопитающие, такие как крысы [7] и хомяки [8] , имеют на голове четыре типичные группы усов (называемые краниальными вибриссами ), которые могут различаться у разных животных в зависимости от образа жизни. К этим краниальным группам относятся: [9]
Мистические усы можно условно разделить на макровибриссы (длинные усы, позволяющие ощущать пространство вокруг головы) и микровибриссы (маленькие, направленные вниз усы, позволяющие идентифицировать объекты). [10] Мало того, что эти два типа трудно различить на морде животного (см., например, изображение крысы здесь), существуют столь же слабые различия в том, как они используются, хотя это различие, тем не менее, повсеместно упоминается в научной литературе. и считается полезным при анализе.
У многих наземных млекопитающих, в том числе домашних кошек, также имеются вибриссы на нижней стороне ноги чуть выше лап (называемые запястными вибриссами ). [11] Хотя эти пять основных групп часто упоминаются в исследованиях наземных млекопитающих, о некоторых других группах сообщалось реже; например , носовые , угловатые и подбородочные бакенбарды . [12]
Морские млекопитающие могут иметь существенно различное расположение вибрисс. Например, киты и дельфины потеряли усы на морде и приобрели вибриссы вокруг дыхалов, [13] тогда как каждый волосок на теле ламантина Флориды может быть вибриссой (см. изображение). [14] У других морских млекопитающих, таких как тюлени и морские львы, вибриссы на голове такие же, как у наземных млекопитающих (см. Изображение), хотя функции этих групп совершенно разные.
Вибриссальные фолликулы у дельфинов развили и другие функции, такие как электрорецепция .
Вибриссальные волосы обычно толще и жестче, чем другие типы (пелагических) волос [15] , но, как и другие волосы, стержень состоит из инертного материала ( кератина ) и не содержит нервов . [15] Однако вибриссы отличаются от других структур волос, поскольку они растут из специального волосяного фолликула , содержащего капсулу крови , называемую кровяным синусом , которая сильно иннервируется сенсорными нервами. [16] [17] Вибриссы расположены симметрично группами на лице и снабжают тройничный нерв. [18]
Мистические макровибриссы характерны для большой группы наземных и морских млекопитающих (см. изображения), и именно эта группа получила наибольшее количество научных исследований. Расположение этих усов не случайно: они образуют упорядоченную сетку из дуг (столбцов) и рядов с более короткими усами спереди и более длинными сзади (см. изображения). [10] У мышей, песчанок, хомяков, крыс, морских свинок, кроликов и кошек каждый отдельный фолликул иннервируется 100–200 первичными афферентными нервными клетками . [16] Эти клетки обслуживают еще большее количество механорецепторов , по крайней мере, восьми различных типов. [17] Соответственно, даже небольшие отклонения вибриссальных волос могут вызвать у животного сенсорную реакцию. [19] Крысы и мыши обычно имеют около 30 макровибрисс на каждой стороне лица, с длиной усов примерно до 50 мм у (лабораторных) крыс, до 30 мм у (лабораторных) мышей и немного большего количества микровибрисс. [10] Таким образом, оценка общего количества сенсорных нервных клеток, обслуживающих массив мистациальных вибрисс на лице крысы или мыши, может составлять 25 000. Естественные формы вибрисс мистициальных подушечек крысы хорошо аппроксимируются кусочками спирали Эйлера . Когда все эти части одной крысы собраны вместе, они охватывают интервал, простирающийся от одной спиральной области спирали Эйлера до другой. [20]
Крысы и мыши считаются [ кем? ] быть «специалистами по усам», но морские млекопитающие могут вкладывать еще больше средств в свою вибриссальную сенсорную систему. Усы тюленя, которые аналогичным образом расположены по всей мистициальной области, обслуживаются примерно в 10 раз большим количеством нервных волокон, чем у крыс и мышей, так что общее количество нервных клеток, иннервирующих мистациальные вибриссы тюленя, оценивается в превышает 300 000. [21] Примечательно, что у ламантинов около 600 вибрисс на губах или вокруг них. [13] [ нужна полная цитата ]
У некоторых видов усы могут быть очень длинными; длина усов шиншиллы может составлять более трети длины ее тела (см. изображение). [22] Даже у видов с более короткими усами они могут представлять собой очень заметные придатки (см. изображения). Таким образом, хотя усы, безусловно, можно назвать «проксимальными сенсорами» в отличие, скажем, от глаз, они обеспечивают тактильное ощущение с диапазоном чувствительности, который функционально очень важен.
Фолликулы некоторых групп вибрисс у некоторых видов подвижны . Как правило, супраорбитальные, щековые и макровибриссы подвижны [8] , тогда как микровибриссы — нет. Это отражено в анатомических отчетах, в которых идентифицирована мускулатура, связанная с макровибриссами, которая отсутствует у микровибрисс. [23] Небольшая мышечная «петля» прикреплена к каждой макровибриссе и может перемещать ее более или менее независимо от других, в то время как более крупные мышцы в окружающей ткани перемещают многие или все макровибриссы вместе. [23] [24]
Среди видов с подвижными макровибриссами некоторые (крысы, мыши, белки-летяги, песчанки, шиншиллы, хомяки, землеройки, дикобразы, опоссумы) периодически перемещают их взад и вперед в движении, известном как взмахивание [ 25] , в то время как другие виды (кошки, собаки, еноты, панды), похоже, нет. [6] Распределение типов механорецепторов в фолликулах усов различается у крыс и кошек, что может соответствовать этой разнице в способе их использования. [17] Взмахивающие движения являются одними из самых быстрых среди млекопитающих. [26] У всех взмахивающих животных, у которых до сих пор это наблюдалось, эти взмахивающие движения быстро контролируются в ответ на поведенческие и экологические условия. [6] Взмахивания происходят приступами различной продолжительности и со скоростью от 3 до 25 взмахов в секунду. Движения усов тесно скоординированы с движениями головы и тела. [6]
Обычно считается, что вибриссы обеспечивают тактильное ощущение, дополняющее ощущение кожи. Предполагается, что это особенно выгодно для животных, которые не всегда могут полагаться на зрение для навигации или поиска пищи, например, для ночных животных или животных, добывающих корм в мутной воде. Помимо сенсорной функции, движения вибрисс могут также указывать на душевное состояние животного [27] , а усы играют роль в социальном поведении крыс. [28] [ нужна полная цитата ]
Сенсорная функция вибрисс является активной областью исследований: в экспериментах по установлению способностей усов используются различные методы, включая временное лишение либо чувства усов, либо других чувств. Животных можно лишить чувства усов на несколько недель, подстригая усы (они вскоре отрастают), или на время экспериментального испытания, удерживая усы гибким чехлом наподобие маски (последний метод используется в в частности, в исследованиях морских млекопитающих [29] ). Такие эксперименты показали, что усы необходимы или способствуют: локализации объекта, [30] [31] ориентации морды, обнаружению движения, различению текстуры, распознаванию формы, исследованию, тигмотаксису , передвижению, поддержанию равновесия, обучению в лабиринте. , плавание, поиск пищевых гранул, поиск пищевых животных и драки, а также прикрепление к соскам и скопление в кучу у крысят. [6]
Предполагается, что встряхивание — периодическое движение усов — также каким-то образом служит тактильному ощущению. Однако, почему именно животное можно заставить «бить ночь палками», как однажды выразился один исследователь, [32] является предметом дискуссий, и ответ, вероятно, многогранен. Scholarpedia [6] предлагает:
Поскольку быстрое движение вибрисс требует энергии и потребовало развития специализированной мускулатуры, можно предположить, что встряхивание должно приносить животному некоторые сенсорные преимущества. Вероятные преимущества заключаются в том, что он обеспечивает больше степеней свободы для позиционирования датчиков, позволяет животному осматривать больший объем пространства с заданной плотностью усов и позволяет контролировать скорость, с которой усы контактируют с поверхностями.
Животные, которые не метут, но имеют подвижные усы, по-видимому, также получают некоторые преимущества от инвестиций в мускулатуру. Дороти Соуза в своей книге «Посмотрите, на что способны усы» [33] сообщает о некоторых движениях усов во время захвата добычи (в данном случае у кошек):
Усы наклоняются вперед, когда кошка набрасывается. Зубы крепко обхватывают мышь на шее. Кошка держится до тех пор, пока добыча не перестанет извиваться.
Как ни странно, часто утверждается, что кошки используют свои усы, чтобы определить, достаточно ли широко отверстие, чтобы сквозь него могло пройти их тело. [34] [35] Иногда это подтверждается утверждением, что усы отдельных кошек простираются примерно на ту же ширину, что и тело кошки, но по крайней мере два неофициальных отчета указывают на то, что длина усов генетически детерминирована и не меняется в зависимости от длины тела. кошка худеет или толстеет. [27] [36] В лаборатории крысы способны точно (в пределах 5–10%) различать размер отверстия, [37] поэтому вполне вероятно, что кошки могут использовать для этой цели свои усы. Тем не менее, сообщения о кошках, особенно котятах, крепко застрявших головой в каком-то выброшенном сосуде, являются обычным явлением [38] , что указывает на то, что, если у кошки есть эта информация, она не всегда использует ее наилучшим образом.
У ластоногих хорошо развиты тактильные чувства. Их мистические вибриссы имеют в десять раз большую иннервацию , чем у наземных млекопитающих, что позволяет им эффективно улавливать вибрации в воде. [39] Эти вибрации возникают, например, когда рыба плывет по воде. Обнаружение вибраций полезно, когда животные добывают пищу, и может улучшить или даже заменить зрение, особенно в темноте. [40]
Было замечено, что тюлени следуют разными путями других организмов, которые плыли впереди несколько минут назад, подобно собаке, идущей по запаховому следу, [29] [41] и даже для определения вида и размера рыбы, несущей след. [42] Слепые нерпы даже успешно охотились в озере Сайма , вероятно, полагаясь на свои вибриссы для получения сенсорной информации и ловли добычи. [43] В отличие от наземных млекопитающих, таких как грызуны , ластоногие не перемещают вибриссы над объектом при его рассмотрении, а вместо этого вытягивают подвижные усы и удерживают их в том же положении. [40] Удерживая вибриссы неподвижно, ластоногие могут максимизировать свою способность обнаружения. [44] Вибриссы тюленей волнистые и волнистые, а вибриссы морского льва и моржа гладкие. [45] В настоящее время продолжаются исследования, направленные на определение влияния этих форм на способность к обнаружению, если таковые имеются. Однако наиболее важным фактором, по-видимому, является угол наклона вибриссы относительно потока, а не форма волокна. [44]
У большинства китообразных есть усы при рождении, но они обычно теряются во время взросления. Фолликулы и рудиментарные волосы иногда функционируют как органы осязания или электрических чувств . [46]
Большая часть мозга млекопитающих , специализирующихся на усах, участвует в обработке нервных импульсов от вибрисс, что, по-видимому, соответствует важному положению, которое органы чувств занимают для животного. Информация от вибрисс поступает в мозг через тройничный нерв и сначала доставляется в тройничный сенсорный комплекс ствола мозга . Отсюда наиболее изученными путями являются те, которые ведут вверх через части таламуса в бочкообразную кору [47] , хотя есть и другие основные пути, проходящие через верхние холмики среднего мозга (основная зрительная структура у зрительных животных) и мозжечок , и это лишь некоторые из них. пара, все чаще подвергаются пристальному вниманию. [48] Нейробиологи и другие исследователи, изучающие сенсорные системы, отдают предпочтение системе усов по ряду причин (см. Бочковую кору ), не в последнюю очередь из-за того простого факта, что лабораторные крысы и мыши являются специалистами по усам, а не по зрению.
Присутствие мистациальных вибрисс в различных линиях ( Rodentia , Afrotheria , сумчатые ) с замечательной сохранностью функций позволяет предположить, что они могут быть старым признаком, присутствующим у общего предка всех териевых млекопитающих . [49] Действительно, у некоторых людей даже до сих пор развиваются рудиментарные вибриссальные мышцы на верхней губе, [50] что согласуется с гипотезой о том, что у предыдущих представителей человеческого рода были мистациальные вибриссы. Таким образом, возможно, что развитие сенсорной системы усов сыграло важную роль в развитии млекопитающих в целом. [49]
Исследователи начали создавать искусственные усы различных типов, чтобы помочь им понять, как работают биологические усы, а также в качестве тактильного чувства для роботов. Эти усилия варьируются от абстрактных [51] через модели, специфичные для конкретных функций, [52] [53] до попыток воспроизвести целых усатых животных в форме робота (ScratchBot [54] и ShrewBot, [55] [56] [57] оба роботы Бристольской лаборатории робототехники).
Ряд немлекопитающих обладают структурами, которые напоминают или функционируют аналогично усам млекопитающих.
У некоторых птиц есть особые волосоподобные перья, называемые риктальными щетинками, вокруг основания клюва, которые иногда называют усами.
У усатой конюги ( Aethia pygmaea ) поразительные жесткие белые перья, выступающие сверху и снизу глаз у грифельно-серой птицы, а также темное перо, которое ниспадает вперед с макушки. Усатые конюги, отправленные через лабиринт туннелей с заклеенными назад перьями, ударялись головой более чем в два раза чаще, чем когда их перья были свободными, что указывает на то, что они используют свои перья так же, как кошки. [58]
Другими птицами, у которых есть явные «усы», являются киви , мухоловки , ласточки , козодои , кнут-бедняки , какапо и длинноусатая сова ( Xenoglaux lowyi ).
У некоторых рыб возле рта имеются тонкие, отвислые органы осязания. Их часто называют «усами», хотя правильнее называть их усами . К рыбам, у которых есть усики, относятся сом, карп, баранина, миксина, осетр, данио и некоторые виды акул.
Pimelodidae — семейство сомов (отряд Siluriformes) , широко известных как длинноусые сомы.
Птерозавры-анурогнатиды имели морщинистую (морщинистую) текстуру челюсти, которую интерпретировали как места прикрепления вибрисс, [59] , хотя настоящие вибриссы не были зарегистрированы. [60] Совсем недавно вокруг рта анурогнатид был обнаружен особый тип перьев. [61]