stringtranslate.com

Бакенбарды

Кот с вибриссами
Шиншилла с крупными макровибриссами .

Усы или вибриссы ( / v ə ˈ b r ɪ s i / ; sg. : vibrissa ; / v ə ˈ b r ɪ s ə / ) — это тип жестких функциональных волос , используемых большинством млекопитающих для ощущения окружающей среды. [1] Эти волосы специально предназначены для этой цели, тогда как волосы других типов более грубые и служат тактильными сенсорами . Хотя усы расположены преимущественно на лице, известно, что вибриссы растут группами в разных местах тела. Они есть у большинства млекопитающих , включая всех приматов , кроме человека [2] и особенно ночных млекопитающих.

Усы — это чувствительные тактильные волоски, которые помогают ориентироваться, передвигаться, исследовать, охотиться, общаться и выполнять другие функции. [3]

Эта статья в первую очередь посвящена специализированным чувствительным волоскам млекопитающих, но известно, что некоторые птицы, рыбы, насекомые , ракообразные и другие членистоногие имеют аналогичные структуры, которые также используются для восприятия окружающей среды.

Этимология

Вибриссы (от латинского vibrāre «вибрировать») возникают из-за характерного движения, наблюдаемого у маленького грызуна, который в остальном сидит неподвижно. В медицине этот термин также относится к густым волоскам , находящимся внутри ноздрей человека . [4]

Эволюция

Последний общий предок всех современных млекопитающих имел вибриссы. [5] Все другие современные виды млекопитающих, за исключением человекообразных обезьян, сохранили то же наследственное расположение усов, а также особые лицевые мышцы, которые их двигают. [3]

Анатомия

Вибриссы анатомически отличаются от других волос. Их легко идентифицировать визуально, поскольку они длиннее, жестче, значительно больше в диаметре и значительно возвышаются над окружающим мехом. Кроме того, они имеют хорошо иннервированные фолликулы и идентифицируемые представительства в соматосенсорной коре головного мозга. [6] Наибольшее количество и самые длинные встречаются среди мелких, социальных, древесных и ночных млекопитающих. Усы водных млекопитающих наиболее чувствительны. Во время поиска пищи в сложных темных местах обитания усы быстро циклически перемещаются, очерчивая на кончиках маленькие круги. Это движение, называемое «взмахиванием», может происходить у мышей со скоростью 25 Гц, что является одним из самых быстрых движений, которые могут совершать млекопитающие. Понятно, что эти животные используют взмахивание, чтобы расположить передние лапы во время передвижения. [3]

Вибриссальные группы

Патагонская лисица демонстрирует четыре основные краниальные группы вибрисс: супраорбитальную (над глазом), мисциальную (там, где должны быть усы), генальную (на щеке, крайняя слева) и мандибулярную (направленную вниз, под морду).

Вибриссы обычно растут группами. Эти группы несколько различаются по форме и функциям, но среди наземных млекопитающих они относительно постоянны. Между наземными и морскими млекопитающими существует меньшее единообразие (хотя сходства, безусловно, присутствуют).

Многие наземные млекопитающие, такие как крысы [7] и хомяки [8] , имеют на голове четыре типичные группы усов (называемые краниальными вибриссами ), которые могут различаться у разных животных в зависимости от образа жизни. К этим краниальным группам относятся: [9]

Домашняя крыса ясно демонстрирует решетчатое расположение макровибрисс на морде и микровибрисс под ноздрями. Также видны супраорбитальные вибриссы над правым глазом.

Мистические усы можно условно разделить на макровибриссы (длинные усы, позволяющие ощущать пространство вокруг головы) и микровибриссы (маленькие, направленные вниз усы, позволяющие идентифицировать объекты). [10] Мало того, что эти два типа трудно различить на морде животного (см., например, изображение крысы здесь), существуют столь же слабые различия в том, как они используются, хотя это различие, тем не менее, повсеместно упоминается в научной литературе. и считается полезным при анализе.

У многих наземных млекопитающих, в том числе домашних кошек, также имеются вибриссы на нижней стороне ноги чуть выше лап (называемые запястными вибриссами ). [11] Хотя эти пять основных групп часто упоминаются в исследованиях наземных млекопитающих, о некоторых других группах сообщалось реже; например , носовые , угловатые и подбородочные бакенбарды . [12]

Все волоски ламантина могут быть вибриссами.
Макровибриссы и супраорбитальные вибриссы обыкновенного тюленя ( Phoca vitulina )

Морские млекопитающие могут иметь существенно различное расположение вибрисс. Например, киты и дельфины потеряли усы на морде и приобрели вибриссы вокруг дыхалов, [13] тогда как каждый волосок на теле ламантина Флориды может быть вибриссой (см. изображение). [14] У других морских млекопитающих, таких как тюлени и морские львы, вибриссы на голове такие же, как у наземных млекопитающих (см. Изображение), хотя функции этих групп совершенно разные.

Вибриссальные фолликулы у дельфинов развили и другие функции, такие как электрорецепция .

Вибриссы

Вибриссальные волосы обычно толще и жестче, чем другие типы (пелагических) волос [15] , но, как и другие волосы, стержень состоит из инертного материала ( кератина ) и не содержит нервов . [15] Однако вибриссы отличаются от других структур волос, поскольку они растут из специального волосяного фолликула , содержащего капсулу крови , называемую кровяным синусом , которая сильно иннервируется сенсорными нервами. [16] [17] Вибриссы расположены симметрично группами на лице и снабжают тройничный нерв. [18]

Мистические макровибриссы характерны для большой группы наземных и морских млекопитающих (см. изображения), и именно эта группа получила наибольшее количество научных исследований. Расположение этих усов не случайно: они образуют упорядоченную сетку из дуг (столбцов) и рядов с более короткими усами спереди и более длинными сзади (см. изображения). [10] У мышей, песчанок, хомяков, крыс, морских свинок, кроликов и кошек каждый отдельный фолликул иннервируется 100–200 первичными афферентными нервными клетками . [16] Эти клетки обслуживают еще большее количество механорецепторов , по крайней мере, восьми различных типов. [17] Соответственно, даже небольшие отклонения вибриссальных волос могут вызвать у животного сенсорную реакцию. [19] Крысы и мыши обычно имеют около 30 макровибрисс на каждой стороне лица, с длиной усов примерно до 50 мм у (лабораторных) крыс, до 30 мм у (лабораторных) мышей и немного большего количества микровибрисс. [10] Таким образом, оценка общего количества сенсорных нервных клеток, обслуживающих массив мистациальных вибрисс на лице крысы или мыши, может составлять 25 000. Естественные формы вибрисс мистициальных подушечек крысы хорошо аппроксимируются кусочками спирали Эйлера . Когда все эти части одной крысы собраны вместе, они охватывают интервал, простирающийся от одной спиральной области спирали Эйлера до другой. [20]

Крысы и мыши считаются [ кем? ] быть «специалистами по усам», но морские млекопитающие могут вкладывать еще больше средств в свою вибриссальную сенсорную систему. Усы тюленя, которые аналогичным образом расположены в мистициальной области, обслуживаются примерно в 10 раз большим количеством нервных волокон, чем у крыс и мышей, так что общее количество нервных клеток, иннервирующих мистациальные вибриссы тюленя, оценивается в превышает 300 000. [21] Примечательно, что у ламантинов около 600 вибрисс на губах или вокруг них. [13] [ нужна полная цитата ]

У некоторых видов усы могут быть очень длинными; длина усов шиншиллы может составлять более трети длины ее тела (см. изображение). [22] Даже у видов с более короткими усами они могут представлять собой очень заметные придатки (см. изображения). Таким образом, хотя усы, безусловно, можно назвать «проксимальными сенсорами» в отличие, скажем, от глаз, они обеспечивают тактильное ощущение с диапазоном чувствительности, который функционально очень важен.

Операция

Движение

Зевающая кошка показывает, как мистические макровибриссы могут выдвигаться вперед.

Фолликулы некоторых групп вибрисс у некоторых видов подвижны . Как правило, супраорбитальные, щековые и макровибриссы подвижны [8] , тогда как микровибриссы — нет. Это отражено в анатомических отчетах, в которых идентифицирована мускулатура, связанная с макровибриссами, которая отсутствует у микровибрисс. [23] Небольшая мышечная «петля» прикреплена к каждой макровибриссе и может перемещать ее более или менее независимо от других, в то время как более крупные мышцы в окружающей ткани перемещают многие или все макровибриссы вместе. [23] [24]

Среди видов с подвижными макровибриссами некоторые (крысы, мыши, белки-летяги, песчанки, шиншиллы, хомяки, землеройки, дикобразы, опоссумы) периодически перемещают их взад и вперед в движении, известном как взмахивание [ 25] , в то время как другие виды (кошки, собаки, еноты, панды), похоже, нет. [6] Распределение типов механорецепторов в фолликулах усов различается у крыс и кошек, что может соответствовать этой разнице в способе их использования. [17] Взмахивающие движения являются одними из самых быстрых среди млекопитающих. [26] У всех взмахивающих животных, у которых это явление было измерено до сих пор, эти взмахивающие движения быстро контролируются в ответ на поведенческие и экологические условия. [6] Взмахивания происходят приступами различной продолжительности и со скоростью от 3 до 25 взмахов в секунду. Движения усов тесно скоординированы с движениями головы и тела. [6]

Функция

Обычно считается, что вибриссы обеспечивают тактильное ощущение, дополняющее ощущение кожи. Предполагается, что это будет выгодно, в частности, для животных, которые не всегда могут полагаться на зрение для навигации или поиска пищи, например, для ночных животных или животных, которые кормятся в мутной воде. Помимо сенсорной функции, движения вибрисс могут также указывать на душевное состояние животного [27] , а усы играют роль в социальном поведении крыс. [28] [ нужна полная цитата ]

Сенсорная функция вибрисс является активной областью исследований: в экспериментах по установлению способностей усов используются различные методы, включая временное лишение либо чувства усов, либо других чувств. Животных можно лишить чувства усов на несколько недель, подстригая усы (они вскоре отрастают), или на время экспериментального испытания, удерживая усы гибким чехлом наподобие маски (последний метод используется в в частности, в исследованиях морских млекопитающих [29] ). Такие эксперименты показали, что усы необходимы или способствуют: локализации объекта, [30] [31] ориентации морды, обнаружению движения, различению текстуры, распознаванию формы, исследованию, тигмотаксису , передвижению, поддержанию равновесия, обучению в лабиринте. , плавание, поиск пищевых гранул, поиск пищевых животных и драки, а также прикрепление к соскам и скопление в кучу у крысят. [6]

Предполагается, что встряхивание — периодическое движение усов — также каким-то образом служит тактильному ощущению. Однако, почему именно животное можно заставить «бить ночь палками», как однажды выразился один исследователь, [32] является предметом дискуссий, и ответ, вероятно, многогранен. Scholarpedia [6] предлагает:

Поскольку быстрое движение вибрисс требует энергии и потребовало развития специализированной мускулатуры, можно предположить, что взмахивание должно приносить животному некоторые сенсорные преимущества. Вероятные преимущества заключаются в том, что он обеспечивает больше степеней свободы для позиционирования датчиков, позволяет животному осматривать больший объем пространства с заданной плотностью усов и позволяет контролировать скорость, с которой усы контактируют с поверхностями.

Животные, которые не метут, но имеют подвижные усы, по-видимому, также получают некоторые преимущества от инвестиций в мускулатуру. Дороти Соуза в своей книге «Посмотрите, на что способны усы» [33] сообщает о некоторых движениях усов во время захвата добычи (в данном случае у кошек):

Усы наклоняются вперед, когда кошка набрасывается. Зубы крепко обхватывают мышь на шее. Кошка держится до тех пор, пока добыча не перестанет извиваться.

Как ни странно, часто утверждается, что кошки используют свои усы, чтобы определить, достаточно ли широко отверстие, чтобы сквозь него могло пройти их тело. [ нужна цитата ] Иногда это подтверждается утверждением, что усы отдельных кошек простираются примерно на ту же ширину, что и тело кошки, но по крайней мере два неофициальных отчета указывают на то, что длина усов генетически детерминирована и не меняется по мере роста кошки. тоньше или толще. [27] [34] В лаборатории крысы способны точно (в пределах 5–10%) различать размер отверстия, [35] поэтому вполне вероятно, что кошки могут использовать для этой цели свои усы. Однако сообщения о кошках, особенно котятах, крепко застрявших головой в каком-то выброшенном сосуде, являются обычным явлением [36] , что указывает на то, что, если у кошки есть эта информация, она не всегда использует ее наилучшим образом.

морские млекопитающие

У ластоногих хорошо развиты тактильные чувства. Их мистические вибриссы имеют в десять раз большую иннервацию , чем у наземных млекопитающих, что позволяет им эффективно улавливать вибрации в воде. [37] Эти вибрации возникают, например, когда рыба плывет по воде. Обнаружение вибраций полезно, когда животные добывают пищу, и может улучшить или даже заменить зрение, особенно в темноте. [38]

Верхний гладкий ус принадлежит калифорнийскому морскому льву . Нижний волнистый ус принадлежит тюленю .

Было замечено, что тюлени следуют разными путями других организмов, которые плыли впереди несколько минут назад, подобно собаке, идущей по запаховому следу, [29] [39] и даже для определения вида и размера рыбы, несущей след. [40] Слепые нерпы даже успешно охотились в озере Сайма , вероятно, полагаясь на свои вибриссы для получения сенсорной информации и ловли добычи. [41] В отличие от наземных млекопитающих, таких как грызуны , ластоногие не перемещают вибриссы над объектом при его рассмотрении, а вместо этого вытягивают подвижные усы и удерживают их в том же положении. [38] Удерживая вибриссы неподвижно, ластоногие могут максимизировать свою способность обнаружения. [42] Вибриссы тюленей волнистые и волнистые, а вибриссы морского льва и моржа гладкие. [43] В настоящее время продолжаются исследования, направленные на определение влияния этих форм (если таковые имеются) на способность обнаружения. Однако наиболее важным фактором, по-видимому, является угол наклона вибриссы относительно потока, а не форма волокна. [42]

У большинства китообразных есть усы при рождении, но они обычно теряются во время взросления. Фолликулы и рудиментарные волосы иногда функционируют как органы осязания или электрических чувств . [44]

Направления исследований

Неврология

Большая часть мозга млекопитающих , специализирующихся на усах, участвует в обработке нервных импульсов от вибрисс, что, по-видимому, соответствует важному положению, которое органы чувств занимают для животного. Информация от вибрисс поступает в мозг через тройничный нерв и сначала доставляется в тройничный сенсорный комплекс ствола мозга . Отсюда наиболее изучены пути, ведущие вверх через части таламуса в бочкообразную кору [45], а также другие основные пути, проходящие через верхние холмики среднего мозга (основная зрительная структура у зрительных животных) и мозжечок , если назвать лишь некоторые из них. пара, все чаще подвергаются пристальному вниманию. [46] Нейробиологи и другие исследователи, изучающие сенсорные системы, отдают предпочтение системе усов по ряду причин (см. Бочковую кору ), не в последнюю очередь из-за того простого факта, что лабораторные крысы и мыши являются специалистами по усам, а не по зрению.

Эволюционная биология

Присутствие мистациальных вибрисс в различных линиях ( Rodentia , Afrotheria , сумчатые ) с замечательной сохранностью функций позволяет предположить, что они могут быть старым признаком, присутствующим у общего предка всех териевых млекопитающих . [47] Действительно, у некоторых людей даже до сих пор развиваются рудиментарные вибриссальные мышцы на верхней губе, [48] что согласуется с гипотезой о том, что у предыдущих представителей человеческого рода были мистациальные вибриссы. Таким образом, возможно, что развитие сенсорной системы усов сыграло важную роль в развитии млекопитающих в целом. [47]

Искусственные усы

Исследователи начали создавать искусственные усы различных типов, чтобы помочь им понять, как работают биологические усы, а также в качестве тактильного чувства для роботов. Эти усилия варьируются от абстрактных [49] через модели, специфичные для конкретных функций, [50] [51] до попыток воспроизвести целых усатых животных в форме робота (ScratchBot [52] и ShrewBot, [53] [54] [55] оба роботы Бристольской лаборатории робототехники).

У немлекопитающих

«Усы» на усатой конюге

Ряд немлекопитающих обладают структурами, которые напоминают или функционируют аналогично усам млекопитающих.

У птиц

«Усы» вокруг клюва какапо .

У некоторых птиц есть особые волосоподобные перья, называемые риктальными щетинками, вокруг основания клюва, которые иногда называют усами.

У усатой конюги ( Aethia pygmaea ) поразительные жесткие белые перья, выступающие сверху и снизу глаз грифельно-серой птицы, а также темное перо, которое ниспадает вперед с макушки. Усатые конюги, отправленные через лабиринт туннелей с заклеенными назад перьями, ударялись головой более чем в два раза чаще, чем когда их перья были свободными, что указывает на то, что они используют свои перья так же, как кошки. [56]

Другими птицами, у которых есть явные «усы», являются киви , мухоловки , ласточки , козодои , кнут-бедняки , какапо и длинноусатая сова ( Xenoglaux lowyi ).

В рыбе

«Усы» на соме

У некоторых рыб возле рта имеются тонкие, отвислые органы осязания. Их часто называют «усами», хотя правильнее называть их усами . К рыбам, у которых есть усики, относятся сом, карп, баранина, миксина, осетр, данио и некоторые виды акул.

Pimelodidae — семейство сомов (отряд Siluriformes) , широко известных как длинноусые сомы.

У птерозавров

У анурогнатидных птерозавров была морщинистая (морщинистая) текстура челюсти, которая была интерпретирована как места прикрепления вибрисс, [57] , хотя настоящие вибриссы не были зарегистрированы. [58] Совсем недавно вокруг рта анурогнатид был обнаружен особый тип перьев. [59]

Галерея

Рекомендации

  1. ^ Фельдхамер, Джордж А.; Дрикамер, Ли С.; Весси, Стивен Х.; Мерритт, Джозеф Х.; Краевски, Кэри (2007). Маммология: адаптация, разнообразие, экология (3-е изд.). Балтимор: Издательство Университета Джонса Хопкинса. п. 99. ИСБН 978-0-8018-8695-9. ОСЛК  124031907.
  2. ^ Ван Хорн, Р.Н. (1970). «Структура вибрисс у макаки-резуса». Фолиа Приматол . 13 (4): 241–285. дои : 10.1159/000155325. ПМИД  5499675.
  3. ^ abc Грант, Робин А.; Брейкелл, Вики; Прескотт, Тони Дж. (13 июня 2018 г.). «Ощущение прикосновения к усам управляет передвижением мелких четвероногих млекопитающих». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 285 (1880): 20180592. doi :10.1098/rspb.2018.0592. ПМК 6015872 . ПМИД  29899069. 
  4. ^ "Вибриссы". Медицинский словарь The Free Dictionary . Farlex, Inc., 14 апреля 2009 г. Проверено 29 апреля 2009 г.
  5. ^ Грант, Робин А.; Хайдарлю, Себастьян; Кеннерли, Натали Дж.; Прескотт, Тони Дж. (1 января 2013 г.). «Эволюция активной вибриссальной чувствительности у млекопитающих: данные о вибриссальной мускулатуре и функциях сумчатого опоссума Monodelphis Domestica» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 216 (Часть 18): 3483–3494. дои : 10.1242/jeb.087452. PMID  23737559. S2CID  207170888.
  6. ^ abcdef Грант, Робин; Митчинсон, Бен; Прескотт, Тони (2011). «Вибриссальное поведение и функции». Схоларпедия . 6 (10): 6642. Бибкод : 2011SchpJ...6.6642P. doi : 10.4249/scholarpedia.6642 .
  7. ^ Винсент, SB (1913). «Тактильная шерсть белой крысы». Журнал сравнительной неврологии . 23 (1): 1–34. doi : 10.1002/cne.900230101. S2CID  86132752.
  8. ^ аб Винески, Лоуренс Э. (1983). «Движения черепных вибрисс золотого хомячка (Mesocricetus auratus)». Журнал зоологии . 200 (2): 261–280. doi :10.1111/j.1469-7998.1983.tb05788.x.
  9. ^ Те, Л.; Уоллес, ML; Чен, Швейцария; Хорев, Е.; Брехт, М. (2013). «Структура, функции и корковое представление трезубца подчелюстных усов крысы» (PDF) . Журнал неврологии . 33 (11): 4815–4824. doi : 10.1523/jneurosci.4770-12.2013. ПМК 6619006 . ПМИД  23486952. 
  10. ^ abc Брехт, Майкл; Прейловский, Бруно; Мерцених, Майкл М. (1997). «Функциональная архитектура мистических вибрисс». Поведенческие исследования мозга . 84 (1–2): 81–97. дои : 10.1016/S0166-4328(97)83328-1. PMID  9079775. S2CID  3993159.
  11. ^ Беддард, Фрэнк Э. (1902). «Наблюдения за вибриссами запястья млекопитающих». Журнал зоологии . 72 (1): 127–136. doi :10.1111/j.1469-7998.1902.tb08213.x.
  12. ^ Куликов, В.Ф. (2011). «Новая группа вибрисс у насекомоядных (Mammalia, Insectivora) и ее роль в ориентации». Доклады биологических наук . 438 (1): 154–157. дои : 10.1134/s0012496611030021. PMID  21728125. S2CID  27361386.
  13. ^ ab «Усы! Чувство темноты».
  14. ^ Рип, РЛ; Маршалл, CD; Столл, МЛ (2002). «Тактильные волосы на посткраниальном теле ламантинов Флориды: боковая линия млекопитающих?». Мозг, поведение и эволюция . 59 (3): 141–154. дои : 10.1159/000064161. PMID  12119533. S2CID  17392274.
  15. ^ ab Weldon Owen Pty Ltd. (1993). Энциклопедия животных – Млекопитающие, Птицы, Рептилии, Земноводные. Ассоциация Ридерс Дайджест. п. 18. ISBN 1-875137-49-1 . 
  16. ^ аб Райс, Фрэнк Л.; Манс, Аджуан; Мангер, Брайс Л. (8 октября 1986 г.). «Сравнительный светомикроскопический анализ сенсорной иннервации мистициальной подушечки. I. Иннервация вибриссальных фолликул-синусовых комплексов». Журнал сравнительной неврологии . 252 (2): 154–174. doi : 10.1002/cne.902520203. PMID  3782505. S2CID  8228091.
  17. ^ abc Эбара, Сатоми; Кумамото, Кензо; Мацуура, Тадао; Мазуркевич, Джозеф Э.; Райс, Фрэнк Л. (22 июля 2002 г.). «Сходства и различия в иннервации мистициальных вибриссальных фолликул-синусовых комплексов у крысы и кошки: конфокальное микроскопическое исследование». Журнал сравнительной неврологии . 449 (2): 103–119. дои : 10.1002/cne.10277. PMID  12115682. S2CID  6428629.
  18. ^ Халата, З.; Бауманн, К.И.; Грим, М. (1 января 2008 г.). «6.02 – Клетки Меркеля». В Масланде, Ричард Х.; Олбрайт, Томас Д.; Олбрайт, Томас Д.; Масланд, Ричард Х. (ред.). Чувства: полный справочник . Нью-Йорк: Академическая пресса. стр. 33–38. дои : 10.1016/b978-012370880-9.00341-8. ISBN 978-0-12-370880-9. Проверено 9 декабря 2020 г.
  19. ^ Штуттген, MC; Рютер, Дж.; Шварц, К. (26 июля 2006 г.). «Два психофизических канала отклонения усов у крыс совпадают с двумя классами нейронов первичных афферентов». Журнал неврологии . 26 (30): 7933–7941. doi :10.1523/JNEUROSCI.1864-06.2006. ПМК 6674210 . ПМИД  16870738. 
  20. ^ Старостин, Е.Л.; и другие. (15 января 2020 г.). «Спираль Эйлера из крысиных усов». Достижения науки . 6 (3): eaax5145. Бибкод : 2020SciA....6.5145S. doi : 10.1126/sciadv.aax5145. ПМК 6962041 . ПМИД  31998835. 
  21. ^ Маршалл, компакт-диск; Амин, Х.; Ковач, К.М.; Лидерсен, К. (январь 2006 г.). «Микроструктура и иннервация синусового комплекса мистициального вибриссального фолликула у морского зайца, Erignathus barbatus (Pinnipedia: Phocidae)». Анатомические записи, часть A: открытия в молекулярной, клеточной и эволюционной биологии . 288 (1): 13–25. дои : 10.1002/ar.a.20273 . ПМИД  16342212.
  22. ^ Споторно, Анхель Э.; Сулета, Карлос А.; Валладарес, Х. Пабло; Дин, Эми Л.; Хименес, Хайме Э. (15 декабря 2004 г.). «Шиншилла Ланигер». Виды млекопитающих . 758 : 1–9. дои : 10.1644/758 .
  23. ^ Аб Дёрфль, Дж (1982). «Мускулатура мистициальных вибрисс белой мыши». Журнал анатомии . 135 (Часть 1): 147–154. ПМЦ 1168137 . ПМИД  7130049. 
  24. ^ Хилл, DN; Бермехо, Р.; Зейглер, HP; Кляйнфельд, Д. (2008). «Биомеханика двигательного аппарата вибриссы у крысы: ритмичное встряхивание состоит из трехфазной нервно-мышечной активности». Журнал неврологии . 28 (13): 3438–3455. doi : 10.1523/JNEUROSCI.5008-07.2008. ПМК 6670594 . ПМИД  18367610. 
  25. ^ RoyalSociety (2 октября 2011 г.). «ЦРУ-Крыса». YouTube. Архивировано из оригинала 3 июля 2013 года . Проверено 24 июня 2013 г.
  26. ^ Джин, Т.-Э.; Витземанн, В.; Брехт, М. (31 марта 2004 г.). «Типы волокон внутренней мышцы вискера и поведение при взбивании». Журнал неврологии . 24 (13): 3386–3393. doi :10.1523/JNEUROSCI.5151-03.2004. ПМК 6730039 . ПМИД  15056718. 
  27. ^ аб МакСпорран, Кейт. «Просто кошачьи усы». Архивировано из оригинала 12 февраля 2012 г.
  28. ^ «Социальное прикосновение к лицу у крыс». Поведенческая нейронаука . в прессе.
  29. ^ аб Денхардт, Г. (2001). «Гидродинамическое следование по следам тюленей (Phoca vitulina)». Наука . 293 (5527): 102–104. дои : 10.1126/science.1060514. PMID  11441183. S2CID  9156299.
  30. ^ Ахиссар, Э.; Кнутсен, премьер-министр (2011). «Декодирование вибриссальной локации». Схоларпедия . 6 (10): 6639. Бибкод : 2011SchpJ...6.6639A. doi : 10.4249/scholarpedia.6639 .
  31. ^ Даймонд, М.; фон Хеймендал, П; Кнутсен, П.; Кляйнфельд, Д.; Ахиссар, А. (2008). "«Где» и «что» в сенсомоторной системе усов». Nature Reviews Neuroscience . 9 (8): 601–612. doi : 10.1038/nrn2411. PMID  18641667. S2CID  6450408.
  32. ^ Брехт, Майкл (сентябрь 2004 г.). «Что заставляет бакенбарды трястись?». Журнал нейрофизиологии . 92 (3): 1265–1266. дои : 10.1152/jn.00404.2004. ПМИД  15331639.
  33. ^ Соуза, Дороти (2007). Посмотрите, на что способны усы. Издательская группа Лернер . п. 17. ISBN 978-0-761-39459-4.
  34. ^ "Вопросы и ответы журнала Focus" .
  35. ^ Крупа, Дэвид Дж.; Мэтелл, Мэтью С.; Брисбен, Эми Дж.; Оливейра, Лаура М.; Николелис, Мигель А.Л. (2001). «Поведенческие свойства соматосенсорной системы тройничного нерва у крыс, осуществляющих тактильную дискриминацию, зависящую от усов». Журнал неврологии . 21 (15): 5752–5763. doi : 10.1523/JNEUROSCI.21-15-05752.2001 . ПМК 6762640 . ПМИД  11466447. 
  36. ^ Например: «Полицейские спасают котенка с головой, застрявшей в банке». Торонто Сан. 25 января 2011 г. Проверено 24 июня 2013 г.
  37. ^ Р.Дж., Шустерман; Д., Кастак; Д.Х., Левенсон; CJ, Райхмут; БЛ, Саутхолл (2000). «Почему ластоногие не используют эхолокацию». Журнал Акустического общества Америки . 107 (4): 2256–64. Бибкод : 2000ASAJ..107.2256S. дои : 10.1121/1.428506 . PMID  10790051. S2CID  17153968.
  38. ^ Аб Мирш, Л.; Ханке, В.; Вискоттен, С.; Ханке, Флорида; Оффнер, Дж.; Ледер, А.; Бреде, М.; Витте, М.; Денхардт, Г. (2011). «Ощущение потока с помощью усов ластоногих». Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 366 (1581): 3077–84. дои : 10.1098/rstb.2011.0155. ПМК 3172597 . ПМИД  21969689. 
  39. ^ Шульте-Пелкум, Н.; Вискоттен, С.; Ханке, В.; Денхардт Г. и Маук Б. (2007). «Отслеживание биогенных гидродинамических следов у обыкновенного тюленя (Phoca vitulina)». Журнал экспериментальной биологии . 210 (5): 781–787. дои : 10.1242/jeb.02708 . ПМИД  17297138.
  40. ^ Грант Р., Вискоттен С., Венгст Н., Прескотт Т., Денхардт Г. (2013). «Вибриссальная сенсорная чувствительность у морского тюленя (Phoca vitulina): как тюлени определяют размер?». Журнал сравнительной физиологии А. 199 (6): 521–531. дои : 10.1007/s00359-013-0797-7. PMID  23397461. S2CID  14018274.
  41. ^ Хиваринен Х (1989). «Ныряние в темноте: усы как органы чувств кольчатой ​​нерпы (Phoca hispida saimensis)». Журнал зоологии . 218 (4): 663–678. doi :10.1111/j.1469-7998.1989.tb05008.x.
  42. ^ аб Мерфи, TC; Эберхардт, WC; Калхун, Британская Колумбия; Манн, Калифорния; Манн, Д.А. (2013). «Влияние угла на колебания ластоногих вибрисс, вызванные потоком». ПЛОС ОДИН . 8 (7): e69872. Бибкод : 2013PLoSO...869872M. дои : 10.1371/journal.pone.0069872 . ПМЦ 3724740 . ПМИД  23922834. 
  43. ^ Гинтер CC, Fish FE (2010). «Морфологический анализ неровного профиля светлых вибрисс». Наука о морских млекопитающих . 26 : 733–743. дои : 10.1111/j.1748-7692.2009.00365.x.
  44. ^ Минетт, Наташа; Моссман, Ханна Л.; Хюттнер, Тим; Грант, Робин А. (2022). «Разнообразие анатомии вибриссальных фолликулов у китообразных» (PDF) . Анатомическая запись . 305 (3): 609–621. дои : 10.1002/ar.24714. PMID  34288543. S2CID  236158643.
  45. ^ Дешен, Мартин; Урбен, Надя (2009). «Вибриссальные афференты от тройничного нерва к коре». Схоларпедия . 4 (5): 7454. Бибкод : 2009SchpJ...4.7454D. doi : 10.4249/scholarpedia.7454 .
  46. ^ Кляйнфельд, Руне w. Берг (1999). «Анатомические петли и их электрическая динамика при взбивании крысой». Соматосенсорные и моторные исследования . 16 (2): 69–88. CiteSeerX 10.1.1.469.3914 . дои : 10.1080/08990229970528. ПМИД  10449057. 
  47. ^ Аб Митчинсон, Б.; Грант, РА; Аркли, К.; Ранков В.; Перкон, И.; Прескотт, Ти Джей (12 ноября 2011 г.). «Активное вибриссальное зондирование у грызунов и сумчатых». Фил. Пер. Р. Сок. Б.​ 366 (1581): 3037–3048. дои : 10.1098/rstb.2011.0156. ПМК 3172598 . ПМИД  21969685. 
  48. ^ Тамацу, Юичи; Цукахара, Казуэ; Хотта, Мицуюки; Симада, Казуюки (август 2007 г.). «В верхней губе человека существуют остатки вибриссальных капсульных мышц». Клин Анат . 20 (6): 628–31. дои : 10.1002/ок.20497. PMID  17458869. S2CID  21055062.
  49. ^ «Изобретение: искусственные усы» .
  50. ^ Костанди, Мо (05.10.2006). «Скульптурное лицо». Neurophilosophy.wordpress.com . Проверено 24 июня 2013 г.
  51. ^ Фенд, Мириам; Бове, Симон; Хафнер, Верена Ванесса (2004). Искусственная мышь — робот с усами и зрением . 35-й Международный симпозиум по робототехнике. CiteSeerX 10.1.1.58.6535 . 
  52. ^ Архивировано в Ghostarchive и Wayback Machine: «Бристольская лаборатория робототехники - Scratchbot». YouTube. 01 июля 2009 г. Проверено 24 июня 2013 г.
  53. ^ Архивировано в Ghostarchive и Wayback Machine: «SCRATCHbot - Крысоподобный робот». YouTube. 15 сентября 2011 г. Проверено 24 июня 2013 г.
  54. ↑ Архивировано в Ghostarchive и Wayback Machine: «Whiskerbot». YouTube. 3 сентября 2011 г. Проверено 24 июня 2013 г.
  55. ↑ Архивировано в Ghostarchive и Wayback Machine: «Робот, вдохновленный этрусской землеройкой по имени Землеройка». YouTube. 19 января 2012 г. Проверено 24 июня 2013 г.
  56. ^ Браун, С. (2008). «Птица использует «усы», как кошка». Природа . дои : 10.1038/news.2008.674 . Проверено 28 сентября 2013 г.
  57. ^ Беннетт и др. 2007b.
  58. ^ Уилтон, Марк П. (2013). Птерозавры: естественная история, эволюция, анатомия . Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0691150611.
  59. ^ Бентон, Майкл Дж.; Сюй, Син; Орр, Патрик Дж.; Кэй, Томас Г.; Питтман, Майкл; Кернс, Стюарт Л.; Макнамара, Мария Э.; Цзян, Баоюй; Ян, Цзысяо (2019). «Покровные структуры птерозавра со сложным перьевым ветвлением» (PDF) . Экология и эволюция природы . 3 (1): 24–30. дои : 10.1038/s41559-018-0728-7. hdl : 1983/1f7893a1-924d-4cb3-a4bf-c4b1592356e9 . PMID  30568282. S2CID  56480710.

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы, связанные с вибриссами .