Ракообразные из полифилетического подотряда Oniscidea.
Мокрица (множественное число мокрица ) — любое ракообразное, принадлежащее подотряду Oniscidea в пределах отряда Isopoda . Свое название они получили из-за того, что их часто можно встретить в старой древесине, [2] и от вши , паразитического насекомого , [3] хотя мокрицы не являются ни паразитами, ни насекомыми.
Мокрицы произошли от морских изопод, которые, как предполагается, колонизировали сушу в каменноугольном периоде , хотя самые старые известные окаменелости относятся к меловому периоду. [4] У них много общих названий , и хотя их часто называют наземными изоподами , некоторые виды живут полуземным путем или повторно заселили водную среду. Мокрицы из семейств Armadillidae , Armadillidiidae , Eubelidae , Tylidae и некоторых других родов могут сворачиваться в примерно сферическую форму (конглобат) в качестве защитного механизма; другие обладают частичной способностью перекатываться, но большинство из них вообще не могут объединяться.
Мокрицы имеют базовую морфологию сегментированного , уплощенного в дорзо-вентральном направлении тела с семью парами членистых ног , специализированными придатками для дыхания и, как и другие перакариды , самки несут оплодотворенные яйца в своих сумках , через которые они снабжают развивающиеся эмбрионы водой, кислородом и питательными веществами. . Неполовозрелые молодые особи вылупляются как манки и у некоторых видов получают дальнейшую материнскую заботу. Затем молодые особи проходят серию линьок , прежде чем достигнут зрелости.
Недавние исследования показали, что группа, как она традиционно определяется, может не быть монофилетической , при этом некоторые таксоны, такие как Ligia и, возможно, Tylidae , более тесно связаны с другими группами морских изопод, хотя большинство мокриц, вероятно, действительно составляют кладу . [7] [8]
Общие имена
Общие названия мокриц различаются во всем англоязычном мире. Ряд распространенных названий указывает на то, что некоторые виды мокриц могут сворачиваться в клубок. Другие названия сравнивают мокрицу со свиньей. Собирательное существительное – это перебранка мокриц. [9]
У мокрицы есть панцирный экзоскелет , который она должна постепенно сбрасывать по мере роста. Линька происходит в два этапа ; [35] Сначала теряется задняя половина, а через два-три дня — передняя. Этот метод линьки отличается от метода линьки большинства членистоногих, которые сбрасывают кутикулу за один процесс.
Самка мокрицы хранит оплодотворенные яйца в сумке на нижней стороне своего тела, которая покрывает нижнюю поверхность грудной клетки и образована перекрывающимися пластинками, прикрепленными к основаниям первых пяти пар ног. Из них вылупляются потомки, похожие на маленьких белых мокриц, свернувшихся в клубки, хотя изначально без последней пары ног. [35] Затем мать, кажется, «рожает» свое потомство. Самки также способны к бесполому размножению . [36]
Говорят, что несмотря на то, что мокрицы являются ракообразными , такими как омары или крабы , они имеют неприятный вкус, похожий на «крепкую мочу». [37] Это связано с высокой концентрацией мочевой кислоты , [38] которая является одним из химических веществ в моче.
Клопов-таблеток (мокриц семейства Armadillidiidae и Armadillidae ) можно спутать с многоножками-таблетками отряда Glomerida . [39] Обе эти группы наземных сегментированных членистоногих примерно одинакового размера. Они живут в очень похожих средах обитания, имеют схожую диету и объединяются в скопления в качестве защитного механизма. Многоножки-таблетки и жуки-таблетки кажутся невооруженным глазом внешне похожими. Это пример конвергентной эволюции .
Эти две группы можно различить по-разному. У многоножек Glomeris 19 (самцы) или 17 (самки) пар ног, а у жуков-таблеток только 7 пар ног. Кроме того, у жуков-таблеток грудная клетка состоит из 7 сегментов тела, 5 сегментов брюшка и плеотельсона , в то время как у многоножек Glomeris отсутствует визуально очерченная грудная клетка, и всего они имеют 12 сегментов тела. Хотя уроподы жуков-таблеток относительно довольно малы, если перевернуть жука-таблетку, можно обнаружить небольшой уропод, перекрывающий плеотельсон. [40]
Экология
Экстремальные условия окружающей среды
Многие представители Oniscidea живут в наземной, неводной среде, дыша через трахееподобные легкие в своих лопастных задних лапах (плеоподах), называемых плеоподальными легкими . Мокрицам нужна влага, потому что они быстро теряют воду посредством выделений и через кутикулу , и поэтому обычно встречаются во влажных, темных местах, например, под камнями и бревнами, хотя один вид, обитающий в пустыне Hemilepistus reaumuri , населяет «самую сухую среду обитания, завоеванную мокрицами». любые виды ракообразных». [41] Они обычно ведут ночной образ жизни и являются детритофагами , питаясь в основном мертвыми растительными веществами.
Несколько мокриц вернулись в воду. Эволюционно древние виды являются земноводными, например, морско-приливная морская сланец ( Ligia Oceanica ), принадлежащая к семейству Ligiidae. Другие примеры включают некоторые виды Haloniscus из Австралии (семейство Scyphacidae ), а в северном полушарии несколько видов Trichoniscidae и Thaioniscus annae (семейство Styloniscidae). Виды, для которых предполагается водная жизнь, включают Typhlotricholigoides aquaticus (Мексика) и Cantabroniscus primitivus (Испания). [42]
Мокрицы чувствительны к сельскохозяйственным пестицидам , но могут переносить некоторые токсичные тяжелые металлы , которые они накапливают в гепатопанкреасе . Таким образом, их можно использовать в качестве биоиндикаторов загрязнения тяжелыми металлами. [44]
Эволюционная история
Самые древние окаменелости мокриц известны из середины мелового периода около 100 миллионов лет назад из месторождений янтаря, обнаруженных в Испании, Франции и Мьянме. К ним относятся экземпляры живого рода Ligia из Шарантского янтаря Франции, рода Myanmariscus из Бирманского янтаря . янтарь Мьянмы, который принадлежит к Synocheta и, вероятно, к Styloniscidae , [45] Eoligiiscus tarraconensis , который принадлежит к семейству Ligiidae , Autrigoniscusresinicola , который принадлежит к семейству Trichoniscidae , и Heraclitus helenae , который, возможно, принадлежит к Detonidae , все из испанского янтаря, [46] ] и неопределенные экземпляры чарентского янтаря. [4] [45] Широкое распространение и диверсификация мокриц в середине мелового периода подразумевает, что происхождение мокриц предшествовало распаду Пангеи , вероятно, во время каменноугольного периода . [4]
Как вредители
Хотя мокрицы, как и дождевые черви , обычно считаются полезными в садах из-за их роли в борьбе с некоторыми вредителями, [47] производстве компоста и переворачивании почвы, также известно, что они питаются культурными растениями, такими как созревающая клубника и нежная рассада. [48]
Мокрицы также могут массово вторгаться в дома в поисках влаги, и их присутствие может указывать на проблемы с сыростью. [49] Их обычно не считают серьезными бытовыми вредителями, поскольку они не распространяют болезни и не повреждают здоровую древесину или конструкции. Их можно легко удалить с помощью пылесосов, химических спреев, средств от насекомых и средств их уничтожения [50] или путем удаления влаги.
Как домашние животные
Мокрицы стали популярным домашним домашним животным среди детей, а также хобби для любителей или коллекционеров беспозвоночных и насекомых. [51] Porcellionidae (свиноматки) и Armadillidae (насекомые) встречаются часто, поскольку они являются наиболее распространенными наземными изоподами в Европе и Северной Америке. [52]
Хотя некоторые виды изопод содержатся исключительно в качестве домашних животных, некоторые также могут использоваться в качестве дополнения к биологически активным террариумам из-за их способности расщеплять разлагающийся органический материал.
Морфы и виды в хобби
Поскольку изоподы разводятся в неволе, некоторые любители откроют новую мутацию или будут выборочно разводить изопод для получения определенного цвета/рисунка. Эти популяции с уникальной внешностью называются «морфами». Прозвища морфам дает обычно заводчик, который обнаружил/создал морф. Стандартный внешний вид изопод часто называют «диким типом».
Некоторые морфы изопод характеризуются полигенными признаками, такие как «Orange Vigor» (Armadillidium vulgare) и «Розовая резиновая уточка» (Cubaris sp. «Rubber Ducky»), которые являются результатом селекции изопод, которые лучше всего соответствуют желаемому внешнему виду. Эти гены могут сильно различаться по своей экспрессии, поскольку они не являются результатом конкретной генетической мутации. [53]
Другие морфы являются результатом доминантных или рецессивных мутаций, как это видно у «T+/T- Albino » и «Whiteout» (несколько видов). Например, изоподы-альбиносы Т+ являются результатом рождения изопод, не способных производить меланин , что приводит к удалению всей черной пигментации . Однако считается, что они тирозиназо -положительны (отсюда и Т+) и, следовательно, могут создавать некоторые более темные пигменты, такие как коричневый и фиолетовый. Считается, что изоподы T-альбиносов лишены как меланина, так и тирозиназы, и поэтому имеют только светло-желтый, оранжевый и белый цвета. [54] [55] [56]
Путаница часто может возникнуть из-за скорости, с которой в хобби вводятся неопознанные или неописанные виды изопод. Это в значительной степени способствовало тому, что род Cubaris стал считаться таксоном мусорной корзины , [57] поскольку многие неопознанные или неописанные виды изопод неправильно обозначаются как «Cubaris sp.». даже когда они не соответствуют формальному описанию рода.
На Британских островах
Мокрицы — самая богатая видами группа наземных ракообразных . [58] Из 4000 описанных видов, обнаруженных во всем мире, [59] 35 видов в 10 семействах являются родными для Британских островов . Один из этих видов, Acaeroplastes melanurus , считался вымершим на Британских островах, но был вновь открыт в 2002 году на своем единственном участке ( Хот , графство Дублин, Ирландия), а еще десять видов натурализовались в теплицах , предположительно перевезенных с экзотическими растениями. . [60] Пять видов особенно распространены на Британских островах и известны как «пять знаменитых видов». [61] Это Oniscus asellus (обыкновенная блестящая мокрица), Porcellio scaber (обыкновенная грубая мокрица), Philoscia muscorum (обыкновенная полосатая мокрица), Trichoniscus pusillus (обыкновенная карликовая мокрица) и Armadillidium vulgare (обыкновенный таблеточный клоп). Один вид, Metatrichoniscoides celticus , является эндемиком Гламоргана и занесен в Красный список МСОП как уязвимый вид .
Классификация
Общепринято считать, что в подотряде Oniscidea существует пять основных линий, хотя филогенетические отношения между ними не установлены. [62] [63] [5] [64] [6] Две основные схемы классификации, которые различаются тем, какая группа считается сестринской по отношению к остальным онисцидам. Ligiidae помещают в секцию Diplocheta, а остальные семейства делятся на четыре секции в инфраотряде Holoverticata. [62] [5] Другие помещают Tylidae в инфраотряд Tylomorpha , а остальные семейства помещаются в три секции инфраотряда Ligiamorpha. [63] Первая схема представлена ниже.
^ abc Гельмут Шмальфус (2003). «Всемирный каталог наземных изопод (Isopoda: Oniscidea) — переработанная и обновленная версия» (PDF) . Штутгартер Beiträge zur Naturkunde, Серия А. 654 : 341 стр.
^ аб Сфендуракис, Спирос; Таити, Стефано (30 июля 2015 г.). «Особенности таксономического разнообразия наземных изопод». ZooKeys (515): 13–25. дои : 10.3897/zookeys.515.9332 . ISSN 1313-2970. ПМК 4525032 . ПМИД 26261437.
^ Димитриу, Андреас К.; Таити, Стефано; Сфентуракис, Спирос (6 декабря 2019 г.). «Генетические доказательства против монофилии Oniscidea подразумевают необходимость пересмотра сценариев происхождения наземных изопод». Научные отчеты . Природа . 9 (1): 18508. Бибкод : 2019NatSR...918508D. дои : 10.1038/s41598-019-55071-4. ПМК 6898597 . ПМИД 31811226.
^ Линс, Луана С.Ф.; Хо, Саймон Ю.В.; Ло, Натан (15 октября 2017 г.). «Эволюционная временная шкала наземных изопод и отсутствие молекулярной поддержки монофилии Oniscidea (Crustacea: Isopoda)». Разнообразие и эволюция организмов . Спрингер . 17 (4): 813–820. дои : 10.1007/s13127-017-0346-2. S2CID 6580830.
^ «Приложение: Словарь собирательных существительных по собирательным терминам», Викисловарь , 27 августа 2022 г. , получено 19 ноября 2022 г.
^ Дейл Майер (2010). Полное руководство по посадке-компаньону: все, что вам нужно знать, чтобы сделать ваш сад успешным. Атлантическая издательская компания. п. 88. ИСБН9781601383457.
^ "Словарь ньюфаундлендского английского языка - лодка n" . Проверено 27 февраля 2012 г.
^ "Ошибки, ошибки, ошибки!" (PDF) . Музей Виктории . Проверено 30 марта 2010 г.
^ "Австралийская карта слов" . Словарь Маккуори . Издательство Macmillan, Австралия. 2014 . Проверено 8 февраля 2015 г.
^ "Словарь ньюфаундлендского английского языка - плотник н" . Словарь ньюфаундлендского английского языка . Проверено 29 сентября 2016 г.
^ Пол Керсвилл. «Звук Реддина». Би-би-си . Проверено 17 сентября 2006 г.
↑ Джеймс Чаппл (14 января 2016 г.). «Все в Гилфорде называют мокриц «дрянными бобами», и это великолепно». Зеркальная группа Тринити . Проверено 15 января 2016 г.
^ Хоу, Ян (2012). Кентский диалект . Книги Брэдвелла. стр. 7, 18. ISBN.9781902674346.
^ "BBC Девон: Голоса" . Би-би-си Девон . Проверено 25 июня 2012 г.
^ «365 городских видов. № 093: Мокрица» . Городской пантеист. 3 апреля 2006 года . Проверено 18 января 2009 г.
↑ Эйлуорд, Стив (30 марта 2021 г.). «Яйцеклеточный мир яиц беспозвоночных». Фонд дикой природы Саффолка . Проверено 8 апреля 2022 г.
^ Барбер, AD (2015). «Простонародные названия мокриц с особым акцентом на Девоншир» (PDF) . Бюллетень британской группы Myriapod & Isopod . 28 : 54–63.
^ "Сеять ошибку" . Dictionary.com Полный (версия 1.0.1). 2006 год . Проверено 17 августа 2006 г.
^ "Таблетки". Найлс Биологический, Inc. Проверено 8 июня 2016 г.
↑ Билл Амос (10 августа 2002 г.). «Маленькие бронированные танки». Каледониан-Рекорд .
^ ab Берт Во и Скотт А. Голдер. «Диалектное обследование». Гарвардский университет . Архивировано из оригинала 3 сентября 2006 года . Проверено 30 сентября 2006 г.
^ Гейл Смит-Аррантс (20 марта 2004 г.). «Вы говорите «картофельный жук», я говорю «неваляшка», вы говорите…» (PDF) . Шарлотта Наблюдатель .
^ Майри Робинсон, изд. (1987). Краткий шотландский словарь (3-е изд.). Абердин: Издательство Абердинского университета. п. 628. ИСБН978-0-08-028492-7.
^ Мария Минор и А. В. Робертсон (2006). «Путеводитель по почвенным беспозвоночным Новой Зеландии: изоподы». Университет Мэсси . Проверено 13 мая 2007 г.
^ «Как дела, Соу Жук?», Discover, август 1999 г., стр. 68.
^ «Как дела, Соу Жук?», Discover, август 1999 г., стр. 68.
^ ДРЕЗЕЛЬ, ЭЛИЗАБЕТ ИБ; МОЙЛ, ВИВЬЕН (1 сентября 1950 г.). «Азотистые выделения амфипод и изопод». Журнал экспериментальной биологии . 27 (2): 210–225. дои : 10.1242/jeb.27.2.210. ISSN 1477-9145. ПМИД 14794856.
^ "Таблеточная мокрица (Armadillidium vulgare)" . ARKive.org . Архивировано из оригинала 3 сентября 2009 года . Проверено 13 февраля 2009 г.
^ "Armadillidium vulgare, с примечаниями о Порчеллио, Лигии и Ониске". lanwebs.lander.edu . Проверено 23 сентября 2023 г.
^ ab Род Престон-Мафхэм и Кен Престон-Мафхэм (1993). «Рачки. Мокрицы, крабы». Энциклопедия поведения наземных беспозвоночных. МТИ Пресс . п. 161. ИСБН978-0-262-16137-4.
^ Иво Караман (2003). «Macedonethes stankoi n. sp., ритральная изопода онисцида (Isopoda: Oniscidea: Trichoniscidae) из Македонии» (PDF) . Разнообразие и эволюция организмов . 3 (8): 1–15. дои : 10.1078/1439-6092-00054.
^ Прасниски, МЕТ; Леаль-Занчет, AM (2009). «Хищное поведение наземного плоского червя Notogynaphallia abundans (Platyhelminthes: Tricladida)». Зоология (Куритиба) . 26 (4): 606. doi : 10.1590/S1984-46702009005000011 .
^ Паолетти, Маурицио Г.; Хассалл, Марк (1999). «Моряки (Isopoda: Oniscidea): их потенциал для оценки устойчивости и использования в качестве биоиндикаторов». Сельское хозяйство, экосистемы и окружающая среда . 74 (1–3): 157–165. дои : 10.1016/S0167-8809(99)00035-3.
^ аб Броли, Пьер; Майе, Себастьян; Росс, Эндрю Дж. (июль 2015 г.). «Первая наземная изопода (Crustacea: Isopoda: Oniscidea) из мелового бирманского янтаря Мьянмы». Меловые исследования . 55 : 220–228. Бибкод : 2015CrRes..55..220B. doi :10.1016/j.cretres.2015.02.012.
^ Санчес-Гарсия, Альба; Пеньяльвер, Энрике; Дельклос, Ксавье; Энгель, Майкл С. (6 августа 2021 г.). «Наземные изоподы из испанского янтаря (Crustacea: Oniscidea): взгляд на биоту меловой почвы». Американский музей послушников (3974 г.). дои : 10.1206/3974.1. hdl : 2445/182822 . ISSN 0003-0082. S2CID 236936902.
↑ Бэйли, Пэт (15 марта 1999 г.). «Скромный неваляшка мешает вонючим клопам на фермах и в садах». Служба новостей Калифорнийского университета в Дэвисе.
^ Лилеметс, Биргитта; Уилсон, Джордж Д.Ф. (1 июня 2002 г.). «Броненосцы (Crustacea: Isopoda) с острова Лорд-Хау: новые таксоны и биогеография». Записи Австралийского музея . 54 (1): 71–98. дои : 10.3853/j.0067-1975.54.2002.1360 . ISSN 0067-1975.
^ Хельмут Шмальфус (2003). «Всемирный каталог наземных изопод (Isopoda: Oniscidea) – исправленная и дополненная версия» (PDF) . Штутгартер Beiträge zur Naturkunde, Серия А. 654 : 341.
^ Пол Т. Хардинг и Стивен Л. Саттон (1985). Мокрицы в Великобритании и Ирландии: распространение и среда обитания (PDF) . Эбботс Риптон, Хантингдон, Институт экологии Земли . п. 151. ИСБН0-904282-85-6.доступ через Архив исследований открытого доступа NERC (NORA).
^ аб Эрхард, Фридхельм (1998). «Филогенетические взаимоотношения внутри Oniscidea (Crustacea, Isopoda)». Израильский журнал зоологии . 44 (3–4): 303–309.
^ аб Мартин, Джоэл В.; Дэвис, Джордж Э. (2001). Обновленная классификация современных ракообразных (PDF) . Вклад округа в науку. Том. 39. Музей естественной истории Лос-Анджелеса. стр. 1–124.
Хельмут Шмальфус (2003). «Всемирный каталог наземных изопод (Isopoda: Oniscidea) — переработанная и обновленная версия» (PDF) . Штутгартер Beiträge zur Naturkunde, Серия А. 654 : 341 стр.(перечислены все подтвержденные виды Oniscidea, опубликованные до конца 2004 г.)
Гельмут Шмальфус; Карин Вольф-Швеннингер (2002). «Библиография наземных изопод (Crustacea, Isopoda, Oniscidea) — переработанная и обновленная версия» (PDF) . Штутгартер Beiträge zur Naturkunde, Серия А. 639 : 120 стр.(перечислены большинство научных публикаций по биологии Oniscidea, опубликованных на европейском языке до 2004 года.)
Кристиан Шмидт и Андреас Лейстиков (2004). «Каталог наземных изопод (Crustacea: Isopoda: Oniscidea)» (PDF) . Стенструпия . 28 (1): 1–118.(перечислены все роды, опубликованные до конца 2001 г.)