Название Xenophyophora означает «носитель инородных тел» от греческого . Это относится к отложениям, называемым xenophyae, которые сцементированы вместе для построения своих раковин . В 1883 году Генри Боумен Брэди классифицировал их как примитивные Foraminifera . [7] Позже они были помещены в губки . [8] В начале 20-го века они считались независимым классом Rhizopoda , [9] а позже как новый эукариотический тип Protista . [10] Филогенетические исследования показывают, что ксенофиофоры являются специализированной группой моноталамусных (однокамерных) Foraminifera . [11] [12] [13]
Молекулярное исследование 2013 года с использованием малой субъединицы рДНК показало, что Syringammina и Shinkaiya образуют монофилетическую кладу, тесно связанную с Rhizammina algaeformis . [14] Дальнейшие молекулярные доказательства подтвердили монофилетичность ксенофиофоров. Это исследование также показало, что многие отдельные роды являются полифилетическими, со схожими формами тела, конвергентно эволюционирующими несколько раз. [15]
Исторически ксенофиофоры были разделены на агглютинирующие Psamminida и гибкие, белковые Stannomida. [16] Однако кладистический анализ, основанный на молекулярных данных, показал высокую степень гомоплазии и то, что разделение на псамминиды и станномиды не имеет под собой достаточных оснований. [15]
Анатомия
Ксенофиофоры одноклеточные, но имеют много ядер . Многие образуют тонкие и сложные агглютинированные раковины — раковины, часто состоящие из карбоната кальция (CaCO 3 ) и других инородных минеральных частиц, склеенных органическими цементами [17] , — которые имеют размер от нескольких миллиметров до 20 сантиметров в поперечнике. Мягкость и структура раковин варьируются от мягких и комковатых форм до вееров и сложных структур.
Некоторые ксенофиофоры, в частности Psammina , имеют разделенные на отсеки раковины, состоящие из нескольких камер. [16]
Виды этой группы морфологически разнообразны, но общая структура включает раковину, окружающую разветвленную систему органических трубочек вместе с массами отходов.
Для обозначения анатомических особенностей группы используется ряд уникальных терминов:
Отдельные гранулы отходов называются стеркомами или стеркоматами ; гранулы, которые связаны вместе в длинные нити, называются стеркомарами . Стеркомары также включают небольшие желто-красные сферические тельца, известные как ксантосомы .
Ксенофиофоры также обычно имеют обильные кристаллы барита , называемые гранеллами, в своей цитоплазме. Это не следует путать с granellare , что относится к плазменному телу и его трубке.
Линеллы — длинные (длиной несколько мм) нитевидные структуры, находящиеся за пределами грануляры у некоторых ксенофиофор (роды, традиционно объединяемые под названием «станномиды»); они гибкие и образуют часть раковинки.
Xenophyae , по имени которых названа группа, — это агглютинированные частицы, из которых состоит раковина. Они различаются в зависимости от вида; они могут содержать частицы осадка, спикулы губок, раковины радиолярий и даже раковины более мелких фораминифер . [4]
Протоплазма ксенофиофоров составляет менее 1 % от общей массы организма. [18]
Они выбирают определенные минералы и элементы из своей среды, которые включаются в их тесты и цитоплазму , или концентрируются в выделениях. Выбранные минералы различаются в зависимости от вида, но часто включают барит, свинец и уран. [19] Было обнаружено, что гранелларе из Синкайи содержит высокие концентрации ртути . [20]
Исследования обнаружили необычно высокие концентрации радионуклидов в ксенофиофорах; это впервые было отмечено у Occultammina , но с тех пор было обнаружено, что это справедливо и для многих других видов ксенофиофоров из разных частей океана. [21] [22]
Гаметы образуются в специализированной части granellare, которая может выглядеть как раздутая боковая ветвь (у Psammetta ) или как стебельчатая луковица (у Cerelasma ). Сообщается, что гаметы имеют диаметр около 20 мкм, с двумя жгутиками; после этого, по-видимому, присутствует амебовидная стадия. Также возможно, что амебоидная стадия представляет собой амебоидные гаметы, обнаруженные у других фораминифер. Эти амебоидные структуры также иногда встречаются внутри granellare. Молодь иногда находили вместе с взрослыми особями; у Psametta они имеют подковообразную форму и уже покрыты ксенофиями.
Расположение начальной плазмы иногда можно указать во взрослых ксенофиофорах. У некоторых видов это обозначено резким изменением типа ксенофиеев; у других ювенильная особь регулярна, а взрослая — нерегулярна; третьи меняют эту схему на противоположную, так что ювенильная особь нерегулярна, а взрослая — регулярна. [4]
Рост эпизодический; одно наблюдательное исследование, проводившееся в течение восьми месяцев, показало трех-десятикратный рост особей Reticulammina labyrinthica. Этот рост происходил фазами, длившимися 2–3 дня каждая; каждая фаза была разделена периодом покоя примерно в два месяца. Эти фазы роста были приблизительно синхронными между особями, но неясно, контролируется ли это биологически или онтогенетически; некоторые данные свидетельствуют о том, что синхронность могла быть обусловлена случайностью.
Каждый эпизод роста происходил в три фазы: во-первых, основание становится шире и площе, в результате чего текстура поверхности становится более гладкой; затем восстанавливается первоначальная форма организма (хотя и больше); и, наконец, текстура поверхности восстанавливается. Наблюдаемая быстрая скорость роста предполагает, что ксенофиофоры могут быть не такими долгоживущими, как предполагалось ранее. [23]
Среда обитания и ареал
Ксенофиофоры являются важной частью глубоководного морского дна, поскольку они были обнаружены во всех четырех основных океанических бассейнах. [4] [24] [25] [26] Они часто встречаются в областях с повышенным потоком органического углерода, например, под продуктивными поверхностными водами, в подводных каньонах, в местах с наклонным рельефом (например, подводные горы, абиссальные холмы) и на континентальных склонах. [4] [6] [27] [28] Они не встречаются в областях с гипоксическими водами. [18]
Ксенофиофоры были обнаружены на глубине от 500 до 10 600 метров. Большинство из них являются эпифаунистами (живущими на поверхности морского дна), но один вид ( Occultammina profunda ) известен как инфаунный; он зарывается на глубину до 6 сантиметров (2,4 дюйма) в осадок. [3] [4] [29]
Плотность ксенофиофоров самая высокая на мягких отложениях; однако их все еще можно найти на каменистых субстратах, включая базальты , стены каньонов и марганцевые корки. [18]
Кормление
Диета и экология питания ксенофиофор долгое время были предметом спекуляций; хрупкие панцири и глубоководная среда обитания группы затрудняют наблюдение in vivo . Ранние предложения включали питание суспензией , бактериальное фермерство, питание осадками и улавливание твердых частиц внутри панциря. [18] С тех пор исследования подтвердили активное поглощение пищи из окружающих осадков с помощью псевдоподий и использование панциря для улавливания частиц. Анализ концентрации липидов в ксенофиофорах выявил особенно высокие концентрации бактерий в стеркоматах, что позволяет предположить, что ксенофиофоры используют бактерии, растущие на своих отходах, для дополнения своего питания. [30]
По состоянию на 2017 год не было обнаружено ни одного положительно идентифицированного окаменелого ксенофиофора. [15]
Было высказано предположение, что загадочные вендозои эдиакарского периода представляют собой ископаемые ксенофиофоры. [32] Однако открытие стеролов C 27 , связанных с ископаемыми останками Dickinsonia, поставило под сомнение эту идентификацию, поскольку эти стеролы сегодня ассоциируются только с животными. Эти исследователи предполагают, что Dickinsonia и ее родственники вместо этого являются стволовыми - билатериями . [33] Другие ископаемые эдиакарского периода, такие как Palaeopascichnus Intrites , Yelovichnus и Neonereites, были предложены как ископаемые ксенофиофоры и связаны с эоценовой ископаемой Benkovacina. Однако анализ последней не обнаружил ни кристаллов барита, ни доказательств наличия агглютинированных фораминифер в стенке. [34] [35] Исследование 2011 года, в котором изучался рост и развитие Palaeopascichnus, пришло к выводу, что он, скорее всего, не был ксенофиофором. [16] Исследование Pteridinum , проведенное в 2014 году, пришло к аналогичным выводам. [36]
Некоторые исследователи предположили, что загадочные графоглиптиды Paleodictyon , известные с раннего кембрия до недавнего времени, могли представлять собой останки ксенофиофоров [37] [38] и отметили сходство существующего ксенофиофора Occultammina с ископаемым. [39] Подтверждением этой идеи является схожая абиссальная среда обитания современных ксенофиофоров с предполагаемой средой обитания ископаемых графоглиптидов; однако большой размер (до 0,5 м) и регулярность многих графоглиптидов, а также явное отсутствие ксенофий в их окаменелостях ставят под сомнение эту возможность. [39] Были обнаружены современные образцы Paleodictyon ; однако не было обнаружено никаких доказательств наличия раковин, стеркомарес, граннеларес или ДНК ксенофиофоров, и след может поочередно представлять собой нору или стеклянную губку. [40]
Было высказано предположение, что некоторые окаменелости каменноугольного периода представляют собой останки ксенофиофоров из-за концентрации бария в окаменелостях, а также предполагаемого морфологического сходства; однако позднее было установлено, что содержание бария было обусловлено диагенетическим изменением материала, а морфология образца вместо этого подтвердила его близость к водорослям. [41]
Экология
Плотность местной популяции может достигать 2000 особей на 100 квадратных метров (1100 квадратных футов), что делает их доминирующими организмами в некоторых областях. Было обнаружено, что ксенофиофоры являются « инженерами экосистем », обеспечивая среду обитания и выступая в качестве ловушек для органических частиц, увеличивая разнообразие в окружающей области. [42] Исследования показали, что области, где доминируют ксенофиофоры, имеют в 3–4 раза больше бентосных ракообразных , иглокожих и моллюсков , чем эквивалентные области, где ксенофиофоры отсутствуют. Сами ксенофиофоры также играют роль комменсального хозяина для ряда организмов, таких как изоподы (например, род Hebefustis ), сипункулы и полихеты , нематоды и гарпактикоидные веслоногие рачки , некоторые из которых могут занимать полупостоянное место жительства в раковине ксенофиофоры. Офиуры (Ophiuroidea) также, по-видимому, имеют связь с ксенофиофорами, поскольку они постоянно находятся прямо под или над простейшими. Они также могут функционировать как ясли для рыб; было обнаружено, что рыбы-слизни откладывают икру в укрытии теста ксенофиофоров. [43]
Морские звезды , моноплакофоры и морские огурцы молпадии , как было замечено, питаются ксенофиофорами; в частности, моноплакофора Neopilina galatheae была предложена в качестве специализированного хищника этой группы. [18]
Несмотря на это изобилие, относительно небольшое количество протоплазмы на единицу теста означает, что ксенофиофоры часто вносят небольшой вклад в общую биомассу. [18]
Ксенофиофоры трудно изучать из-за их чрезвычайной хрупкости. Образцы неизменно повреждаются во время отбора проб, что делает их бесполезными для изучения в неволе или клеточной культуры . По этой причине очень мало известно об их жизненном цикле . Поскольку они встречаются во всех мировых океанах и в больших количествах, ксенофиофоры могут быть незаменимыми агентами в процессе осаждения осадков и в поддержании биологического разнообразия в бентосных экосистемах.
Ученые в погружаемом аппарате DSV Alvin на глубине 3088 метров на континентальной окраине Аляски в заливе Аляска собрали спатангоидного морского ежа Cystochinus loveni диаметром около 5 см, который был одет в плащ, состоящий из более чем 1000 простейших и других существ, включая 245 живых ксенофиофоров, в основном видов Psammina , каждый размером 3–6 мм. Хрупкость ксенофиофоров предполагает, что морской ёж либо очень тщательно их собирал, либо они там поселились и выросли. Среди нескольких возможных объяснений поведения морского ежа, пожалуй, наиболее вероятными являются химическая маскировка и утяжеление, чтобы избежать перемещения течениями. [44]
Различные экоморфы ксенофиофоров встречаются в разных условиях; сетчатые или сильно складчатые роды, такие как Reticulammina и Syringammina, чаще встречаются в областях, где субстрат наклонный или вблизи стен каньона, в то время как более веерообразные формы, такие как Stannophyllum, чаще встречаются в областях с более спокойной водой и/или более низкой первичной продуктивностью. [18]
^ Hayward, BW; Le Coze, F.; Gross, O. (2019). Всемирная база данных фораминифер. Monothalamea. Доступ через: Всемирный реестр морских видов по адресу: http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=744106 от 2019-01-07
^ ab MSNBC Staff (22 октября 2011 г.). «Гигантские амебы обнаружены в глубочайшей океанической впадине». NBC News . Получено 24.10.2011 .
^ abc Gooday, Andrew J.; Holzmann, Maria; Goineau, Aurélie; Pearce, Richard B.; Voltski, Ivan; Weber, Alexandra A.-T.; Pawlowski, Jan (2018-08-03). «Пять новых видов и два новых рода ксенофиофор (Foraminifera: Rhizaria) из части абиссальной экваториальной части Тихого океана, лицензированных для разведки полиметаллических конкреций». Zoological Journal of the Linnean Society . 183 (4): 723–748. doi : 10.1093/zoolinnean/zlx093 . ISSN 0024-4082.
^ аб Гудэй, Эй Джей; Аранда да Силва, А.; Павловский, Дж. (2011). «Ксенофиофоры (Rhizaria, Foraminifera) из каньона Назаре (португальская окраина, северо-восток Атлантики)». Глубоководные исследования. Часть II . 58 (23–24): 2401–2419. Бибкод : 2011DSRII..58.2401G. дои : 10.1016/j.dsr2.2011.04.005.
^ Брэди, Х. Б. (1884). «Отчет о фораминиферах. Отчет о научных результатах путешествия HMS Challenger». 9 : 1–814.{{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
^ Геккель, Э. (1889). «Отчет о научных результатах плавания HMS Challenger в 1873–76 годах». Зоология . 32 : 1–92.
^ Шульце, FE (1907). «Die Xenophyophoren, eine besondere Gruppe der Rhizopoden». Wissenschaftliche Ergebnisse der Deutschen Tiefsee-Expedition Auf dem Dampfer 'Validivia' 1898–1899 гг . 11 :1–55.
^ Ли, Дж. Дж.; Лидейл, Г. Ф.; Брэдбери, П. (2000). Иллюстрированное руководство по простейшим (2-е изд.). Общество протозоологов. Лоуренс, Канзас: Allen Press.
^ Pawlowski, J.; Holzmann, M.; Fahrni, J.; Richardson, SL (2003). «Малая субъединица рибосомальной ДНК предполагает, что ксенофиофорея Syringammina corbicula является фораминиферой». Журнал эукариотической микробиологии . 50 (6): 483–487. doi :10.1111/j.1550-7408.2003.tb00275.x. PMID 14733441. S2CID 39906626.
^ Lecroq, Béatrice; Gooday, Andrew John; Tsuchiya, Masashi; Pawlowski, Jan (2009-07-01). "Новый род ксенофиофоров (Foraminifera) из Японской впадины: морфологическое описание, молекулярная филогения и элементный анализ". Zoological Journal of the Linnean Society . 156 (3): 455–464. doi : 10.1111/j.1096-3642.2008.00493.x . ISSN 1096-3642.
^ Gooday, AJ; Aranda da Silva, A.; Pawlowski, J. (2011-12-01). "Xenophyophores (Rhizaria, Foraminifera) from the Nazaré Canyon (Portuguese margin, NE Atlantic)". Deep-Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography . The Geology, Geochemistry, and Biology of Submarine Canyons West of Portugal. 58 (23–24): 2401–2419. Bibcode :2011DSRII..58.2401G. doi :10.1016/j.dsr2.2011.04.005.
^ Павловски, Ян; Хольцманн, Мария; Тышка, Ярослав (2013-04-01). «Новая надпорядковая классификация фораминифер: молекулы встречаются с морфологией». Морская микропалеонтология . 100 : 1–10. Bibcode :2013MarMP.100....1P. doi :10.1016/j.marmicro.2013.04.002. ISSN 0377-8398.
^ abcdefghijklmnopqrst Gooday, Andrew J; Holzmann, Maria; Caulle, Clémence; Goineau, Aurélie; Kamenskaya, Olga; Weber, Alexandra A. -T.; Pawlowski, Jan (2017-03-01). «Гигантские простейшие (ксенофиофоры, фораминиферы) исключительно разнообразны в частях абиссальной восточной части Тихого океана, лицензированных для разведки полиметаллических конкреций». Biological Conservation . 207 : 106–116. doi : 10.1016/j.biocon.2017.01.006 . ISSN 0006-3207.
^ abc Antcliffe, Jonathan B.; Gooday, Andrew J.; Brasier, Martin D. (2011). «Проверка гипотезы простейших для эдиакарских ископаемых: анализ развития Palaeopascichnus». Palaeontology . 54 (5): 1157–1175. doi : 10.1111/j.1475-4983.2011.01058.x . ISSN 1475-4983.
^ Лондон, аспирантура по микропалеонтологии, Университетский колледж (2002). "Foraminifera". www.ucl.ac.uk . Получено 17.06.2018 .{{cite web}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ abcdefg Левин, Луизиана; Гудэй, Эй-Джей (1992), Роу, Гилберт Т.; Париенте, Вита (ред.), «Возможная роль ксенофиофоров в глубоководном углеродном цикле», Глубоководные пищевые цепи и глобальный углеродный цикл , Серия NATO ASI, Дордрехт: Springer Нидерланды, стр. 93–104, doi : 10.1007 /978-94-011-2452-2_6, ISBN978-94-011-2452-2, получено 2020-09-30
^ Рот, Н.; Гудей, А.Дж.; Пирс, Р.Б. (2011-12-01). "Внутриклеточные минеральные зерна в ксенофиофоре Nazareammina tenera (Rhizaria, Foraminifera) из каньона Назаре (португальская окраина, северо-восточная Атлантика)". Исследования глубоководных районов, часть I: океанографические исследовательские работы . 58 (12): 1189–1195. Bibcode : 2011DSRI...58.1189R. doi : 10.1016/j.dsr.2011.09.003.
^ Гудей, Эндрю Дж.; Сайкс, Дэн; Гураль, Томаш; Зубков, Михаил В.; Гловер, Адриан Г. (2018-08-14). «Микро-КТ 3D-изображения раскрывают внутреннюю структуру трех видов абиссальных ксенофиофор (Protista, Foraminifera) из восточной экваториальной части Тихого океана». Scientific Reports . 8 (1): 12103. Bibcode :2018NatSR...812103G. doi :10.1038/s41598-018-30186-2. ISSN 2045-2322. PMC 6092355 . PMID 30108286.
^ Swinbanks, David D.; Shirayama, Yoshihisa (март 1986). «Высокие уровни естественных радионуклидов в глубоководной инфаунной ксенофиофоре». Nature . 320 (6060): 354–358. Bibcode :1986Natur.320..354S. doi :10.1038/320354a0. ISSN 0028-0836. S2CID 4254138.
^ Доманов, ММ (июль 2015). «Естественные радионуклиды 226Ra и 232Th в ксенофиофорах Тихого океана». Geochemistry International . 53 (7): 664–669. doi :10.1134/S0016702915070034. ISSN 0016-7029. S2CID 127121951.
^ Gooday, AJ; Bett, BJ; Pratt, DN (ноябрь 1993 г.). «Прямое наблюдение эпизодического роста глубоководных ксенофиофор (Protista)». Deep Sea Research Часть I: Oceanographic Research Papers . 40 (11–12): 2131–2143. Bibcode : 1993DSRI...40.2131G. doi : 10.1016/0967-0637(93)90094-J.
^ Левин, LA; Гудей, AJ (1992). Роу, GT; Париенте, V. (ред.). Возможные роли ксенофиофоров в глубоководном углеродном цикле. В: Глубоководные пищевые цепи и глобальный углеродный цикл . Нидерланды: Kluwer Academic. стр. 93–104.
^ Левин, Л. А. (1991). «Взаимодействие между метазоа и крупными, агглютинирующими простейшими: последствия для структуры сообщества глубоководного бентоса». American Zoologist . 31 (6): 886–900. doi : 10.1093/icb/31.6.886 .
^ Тендал, О.С. (1996). «Синоптический контрольный список и библиография Xenophyophorea (Protista) с зоогеографическим обзором группы» (PDF) . Отчет Галатеи . 17 : 79–101.
^ Тендал, О.С.; Гудей, А.Дж. (1981). «Xenophyophoria (Rhizopoda, Protozoa) на фотографиях дна из батиали и абиссали северо-восточной Атлантики» (PDF) . Oceanologica Acta . 4 : 415–422.
^ Левин, LA; ДеМастер, DJ; Макканн, LD; Томас, CL (1986). «Влияние гигантских простейших (класс: Xenophyophorea) на бентос глубоководных гор». Серия «Прогресс морской экологии» . 29 : 99–104. Bibcode : 1986MEPS...29...99L. doi : 10.3354/meps029099 .
^ Тендал, Ос; Суинбэнкс, Дд; Шираяма, И. (1982-01-01). «Новый инфаунный ксенофиофор (xenophyophorea, protozoa) с заметками по его экологии и возможными аналогами ископаемых следов». Oceanologica Acta . 5 (3): 325–329. ISSN 0399-1784.
^ Лорейяр, Дж.; Межанель, Л.; Сибуэ, М. (2004). «Использование липидов для изучения трофической экологии глубоководных ксенофиофоров». Серия «Прогресс морской экологии» . 270 : 129–140. Bibcode : 2004MEPS..270..129L. doi : 10.3354/meps270129 . ISSN 0171-8630.
^ Цутия, Масаси; Номаки, Хидетака (2021-10-01). «Быстрая реакция гигантских протистских ксенофиофоров (Foraminifera, Rhizaria) на поставку органического вещества на абиссальных глубинах, выявленная с помощью эксперимента по маркировке двойным стабильным изотопом in situ». Исследования глубоководных районов, часть I: Океанографические исследовательские работы . 176 : 103608. Bibcode : 2021DSRI..17603608T. doi : 10.1016/j.dsr.2021.103608. ISSN 0967-0637.
^ Seilacher, A. (2007-01-01). «Природа вендобионтов». Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации . 286 (1): 387–397. Bibcode : 2007GSLSP.286..387S. doi : 10.1144/SP286.28. ISSN 0305-8719. S2CID 128619251.
^ Бобровский, Илья; Хоуп, Джанет М.; Иванцов, Андрей; Неттерсхайм, Бенджамин Дж.; Холлманн, Кристиан; Брокс, Йохен Дж. (2018-09-21). «Древние стероиды устанавливают эдиакарскую ископаемую дикинсонию как одно из самых ранних животных». Science . 361 (6408): 1246–1249. Bibcode :2018Sci...361.1246B. doi : 10.1126/science.aat7228 . hdl : 1885/230014 . ISSN 0036-8075. PMID 30237355.
^ Seilacher, Adolf; Grazhdankin, Дмитрий; Legouta, Anton (2003-03-31). «Эдиакарская биота: рассвет жизни животных в тени гигантских простейших». Paleontological Research . 7 (1): 43–54. doi : 10.2517/prpsj.7.43 . ISSN 1342-8144. S2CID 85146476.
^ Мейер, Майк; Эллиотт, Дэвид; Вуд, Эндрю Д.; Полис, Николас Ф.; Колберт, Мэтью; Майсано, Джессика А.; Викерс-Рич, Патрисия; Холл, Майкл; Хоффман, Карл Х.; Шнайдер, Габи; Сяо, Шухай (2014-08-01). «Трехмерный микроКТ-анализ эдиакарского ископаемого Pteridinium simplex проливает новый свет на его экологию и филогенетическое родство». Precambrian Research . 249 : 79–87. Bibcode : 2014PreR..249...79M. doi : 10.1016/j.precamres.2014.04.013. ISSN 0301-9268.
^ Дженсен, Сорен. «Дженсен С. и Паласиос Т. 2006. Пригондванская колыбель для ископаемых палеодиктионов. В: 22 Jornadas de Paleontologia, Comunicaciones, 132-134».{{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
^ Swinbanks, DD (1982-10-01). "Piaeodicton: The Traces of Infaunal Xenophyophores?". Science . 218 (4567): 47–49. Bibcode : 1982Sci...218...47S. doi : 10.1126/science.218.4567.47. ISSN 0036-8075. PMID 17776707. S2CID 28690086.
^ ab Левин, Лиза А. (1994). "Палеоэкология и экология ксенофиофоров". PALAIOS . 9 (1): 32–41. Bibcode :1994Palai...9...32L. doi :10.2307/3515076. ISSN 0883-1351. JSTOR 3515076.
^ Рона, Питер А.; Сейлахер, Адольф; де Варгас, Коломбан; Гудей, Эндрю Дж.; Бернхард, Джоан М.; Боузер, Сэм; Ветриани, Костантино; Вирсен, Карл О.; Маллино, Лорен; Шеррелл, Роберт; Фредерик Грассл, Дж. (01.09.2009). "Paleodictyon nodosum: живое ископаемое на дне глубоководья". Исследования глубоководья, часть II: Тематические исследования в океанографии . Экология и биоразнообразие морского бентоса: сборник последних достижений в честь Дж. Фредерика Грассла. 56 (19): 1700–1712. Bibcode : 2009DSRII..56.1700R. doi : 10.1016/j.dsr2.2009.05.015. ISSN 0967-0645.
^ Торрес, Эндрю М. (1996). «Ископаемые водоросли сильно отличались от ксенофиофоров». Lethaia . 29 (3): 287–288. doi :10.1111/j.1502-3931.1996.tb01661.x. ISSN 1502-3931.
^ ab Ashford, Oliver S.; Davies, Andrew J.; Jones, Daniel OB (декабрь 2014 г.). «Моделирование пригодности местообитаний глубоководной бентосной мегафауны: глобальная модель максимальной энтропии для ксенофиофоров». Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers . 94 : 31–44. Bibcode : 2014DSRI...94...31A. doi : 10.1016/j.dsr.2014.07.012.
^ Левин, Лиза А.; Гудей, Эндрю Дж.; Джеймс, Дэвид У. (2001). «Одеваемся для глубин: агглютинированные простейшие украшают неправильного морского ежа». Журнал Морской биологической ассоциации Великобритании . 81 (5): 881. doi :10.1017/S0025315401004738. ISSN 0025-3154. S2CID 86707195.
^ Роте, Н.; Добрый день, Эй Джей; Пирс, РБ (1 декабря 2011 г.). «Внутриклеточные минеральные зерна в ксенофиофоре Nazareammina tenera (Rhizaria, Foraminifera) из каньона Назаре (португальская окраина, северо-восток Атлантики)». Глубоководные исследования. Часть I: Статьи океанографических исследований . 58 (12): 1189–1195. Бибкод : 2011DSRI...58.1189R. дои : 10.1016/j.dsr.2011.09.003. ISSN 0967-0637.
^ ab Gooday, Andrew J.; Durden, Jennifer M.; Holzmann, Maria; Pawlowski, Jan; Smith, Craig R. (2020-08-01). "Xenophyophores (Rhizaria, Foraminifera), including four new species and two new genera, from the western Clarion-Clipperton Zone (abissal equatorial Pacific)". European Journal of Protistology . 75 : 125715. doi : 10.1016/j.ejop.2020.125715 . ISSN 0932-4739. PMID 32585572.
Дальнейшее чтение
Губбей, С., Бейкер, М., Беттн, Б., Коннекер, Г. (2002). «Оффшорный справочник: обзор выборки местообитаний, сообществ и видов северо-восточной части Атлантического океана», стр. 74–77.