Семейство колокольчиковые (также семейство колокольчиков ) порядка Asterales включает около 2400 видов 84 родов травянистых растений , кустарников и редко небольших деревьев , часто с млечным соком . [2] Среди них есть несколько знакомых садовых растений, принадлежащих к родам Campanula (колокольчик), Lobelia и Platycodon (воздушный шар). Campanula rapunculus (рампион или колокольчик правый) и Codonopsis lanceolata едят как овощи. Lobelia inflata (индийский табак), L. siphilitica и L. tupa (дьявольский табак) и другие использовались как лекарственные растения. Campanula rapunculoides (колокольчик ползучий) может быть неприятным сорняком, особенно в садах, а Legousia spp. может встречаться на пахотных полях.
Большинство современных классификаций включают отдельное семейство Lobeliaceae в Campanulaceae как подсемейство Lobelioideae . Третье подсемейство, Cyphioideae, включает род Cyphia , а иногда также роды Cyphocarpus , Nemacladus , Parishella и Pseudonemacladus . Альтернативно, последние три рода отнесены к Nemacladoideae, а Cyphocarpus - к отдельному подсемейству Cyphocarpoideae.
Это семейство почти космополитично и встречается на всех континентах, кроме Антарктиды . Кроме того, виды этого семейства являются родными для многих отдаленных океанических островов и архипелагов. Гавайи особенно богаты: здесь обитает более 100 эндемичных видов гавайских лобелиоидов . Континентальные районы с высоким разнообразием — это Южная Африка, Калифорния и северные Анды .
Среда обитания варьируется от экстремальных пустынь до тропических лесов и озер, от тропиков до высоких широт Арктики ( Campanula uniflora ), от морских скал до высокогорных мест обитания.
Хотя большинство колокольчиков являются многолетними травами (иногда вьющимися, как у Codonopsis ), существует также большое количество однолетних растений , например виды Legousia . Isotoma hypocrateriformis — сочный однолетник из засушливых внутренних районов Австралии. Есть также двулетние растения , например, широко культивируемые декоративные колокольчики средние ( Кентерберийские колокольчики). Многие многолетние колокольчики растут в расщелинах скал, например Musschia aurea ( Мадейра ) и Petromarula pinnata ( Крит ). Некоторые лобелиоиды также растут на камнях, например, своеобразный многолетний суккулент Brighamia rockii на Гавайях . В частности, островные и тропические горные виды часто более или менее древесные и могут иметь листья в плотной розетке. Если, кроме того, растение неразветвлено, результатом может стать форма пальмы или древовидного папоротника, как у видов гавайского рода Cyanea , к которому относится самый высокий из колокольчиков, C. leptostegia (до 14 м). Лисипомии — мелкие подушечные растения высоких Анд , а гигантские розеткообразующие лобелии (например, Lobelia Deckenii ) — характерный компонент растительности альпийской зоны на тропических африканских вулканах. В Гималаях Campanula Modeta и Cyananthus microphyllus достигают еще большей высоты, вероятно, устанавливая рекорд высоты для семейства - 4800 м. Несколько видов связаны с пресной водой, например, Lobelia dortmanna , изоетида , распространенная в олиготрофных озерах бореальной зоны Северной Америки и Европы, и Howellia aquatilis , элодеида, растущая в прудах на юго-западе Северной Америки.
Обычно имеется обильный белый латекс, но иногда экссудат бывает прозрачным и/или очень редким, как при Jasione .
Клубни встречаются в нескольких родах, например Cyphia .
Листья чаще очередные , реже супротивные (например, Codonopsis ) или мутовчатые ( Ostrowskia ). Они простые ( Petromarula — одно из очень немногих исключений), цельнокрайние (многократно разделенные у видов Cyanea ), но часто с зубчатым краем. Прилистники отсутствуют.
Соцветия довольно разнообразны, включая как цимозные , так и кистевидные типы. У Ясионе они сильно уплотнены и напоминают астероцветную головку . У некоторых видов, например Cyananthus lobatus , цветки одиночные.
Цветки обоеполые ( у Dialypetalum раздельнополые ) и протандрические . Лепестки срослись в венчик с 3-8 лопастями. У подсемейства Campanuloideae он может иметь колокольчатую или звездчатую форму, а у большинства Lobelioideae - трубчатый и двусторонне-симметричный. Наиболее распространенный цвет лепестков — синий различных оттенков, но встречаются также фиолетовый, красный, розовый, оранжевый, желтый, белый и зеленый. У некоторых видов Wahlenbergia венчик может достигать ширины и длины до 1 мм . На другом полюсе у Островского он достигает ширины 15 см .
Тычинок одинаковое количество, они чередуются с лепестками. Пыльники могут сливаться в трубку, как у всех видов Lobelioideae и некоторых Campanuloideae (например, Symphyandra ).
Внутри семейства пыльцевые зерна часто трехбороздные, реже трехбороздные, трехбороздные или пантопоровые.
Число плодолистиков обычно 2, 3 или 5 (у Ostrowskia 8 ) и соответствует числу стигматических лопастей.
Стиль по-разному участвует в «презентации» пыльцы, как и у некоторых других семейств отряда Asterales. У Lobelioideae пыльца уже на стадии бутона выбрасывается в трубку, образованную пыльниками . Во время цветения он выдвигается вверх благодаря удлиняющемуся стержню и «представляется» приезжим опылителям на вершине трубки - механизме, называемом пыльцевым насосом. Со временем столбик выходит через трубку пыльника и становится восприимчивым к пыльце. У Campanuloideae пыльца упаковывается между волосками стилета и постепенно высвобождается по мере впячивания волосков. Впоследствии стигматические доли разворачиваются и становятся восприимчивыми.
Пчелы и птицы (особенно колибри и гавайские медоносы ), вероятно, являются наиболее распространенными опылителями колокольчиков. Известно несколько подтвержденных и множество вероятных случаев опыления летучими мышами, особенно у рода Burmeistera . Brighamia и Hippobroma имеют бледные или белые цветки с длинным трубчатым венчиком и опыляются ястребами . Сообщалось об опылении ящерицами Musschia aurea и Nesocodon mauritianus .
Завязь обычно нижняя, а у некоторых видов полунижняя. Очень редко он полностью превосходит (например, Цианант ). У Campanumoea javanica чашечка и венчик расходятся от завязи на разных уровнях.
Ягоды — обычный плод у Lobelioideae ( Burmeistera , Clermontia , Centropogon , Cyanea и т. д.), но редкий у Campanuloideae ( один из немногих примеров — Canarina ). В остальном преобладающим типом фруктов в этом семействе являются капсулы с очень разными способами раскрытия.
Семена преимущественно мелкие (<2 мм) и многочисленные.
Веб -сайт филогении покрытосеменных делит семейство на пять подсемейств. [3]
Колокольчиковые
Немакладоидеи
По состоянию на апрель 2022 года [обновлять]сайт Plants of the World Online включает некоторые роды Campanulaceae, которые не включены на веб-сайт филогении покрытосеменных: [4] [3]
Самое раннее известное появление пыльцы колокольчиков происходит из слоев олигоцена . [5] Самые ранние датированные макрофоссилии Campanulaceae представляют собой семена † Campanula paleopyramidalis из миоценовых отложений возрастом 17-16 миллионов лет в Новом Сонче , Карпаты , Польша . Это близкий родственник ныне живущего колокольчика пирамидального . [6] [7]
Представители подсемейства Lobelioideae содержат алкалоид лобелин . Основным запасным углеводом Campanulaceae является инулин , фруктан, также встречающийся в родственных Asteraceae .