stringtranslate.com

Рак-отшельник

Раки-отшельники — это десятиногие ракообразные из надсемейства Paguroidea , которые приспособились занимать пустые раковины моллюсков , чтобы защитить свои хрупкие экзоскелеты. [1] [2] [3] Существует более 800 видов раков - отшельников, большинство из которых обладают асимметричным брюшком, скрытым плотно прилегающей раковиной. Мягкий (не кальцинированный ) брюшной экзоскелет раков-отшельников означает, что они должны занимать укрытие, созданное другими организмами, или рисковать остаться беззащитными.

Тесная связь между раками-отшельниками и их убежищами существенно повлияла на их биологию. Почти 800 видов имеют мобильные убежища (чаще всего кальцинированные раковины улиток ); эта защитная мобильность способствует разнообразию и многочисленности этих ракообразных, которые встречаются почти во всех морских средах. У большинства видов развитие включает метаморфоз от симметричных, свободно плавающих личинок до морфологически асимметричных, обитающих в бентосе , ищущих раковины крабов. Такие физиологические и поведенческие крайности облегчают переход к защищенному образу жизни, раскрывая обширные эволюционные длины, которые привели к успеху их надсемейства.

Классификация

Раки-отшельники Paguroidea более тесно связаны с приземистыми лобстерами и фарфоровыми крабами , чем с настоящими крабами ( Brachyura ). Вместе с приземистыми лобстерами и фарфоровыми крабами все они принадлежат к инфраотряду Anomura , сестринскому таксону Brachyura.

Однако связь королевских крабов с остальными Paguroidea была весьма спорной темой. Многие исследования, основанные на их физических характеристиках, генетической информации и объединенных данных, демонстрируют давнюю гипотезу о том, что королевские крабы в семействе Lithodidae являются производными раками-отшельниками, произошедшими от pagurids , и должны быть классифицированы как семейство в пределах Paguroidea. [4] [5] [6] [7] Молекулярные данные опровергли альтернативную точку зрения, основанную на морфологических аргументах, что Lithodidae (королевские крабы) гнездятся с Hapalogastridae в отдельном надсемействе Lithodoidea. [8] [9] Таким образом, в 2023 году семейство Lithodidae было возвращено в Paguroidea после того, как было перемещено из него в 2007 году. [10]

Девять семейств официально признаны в надсемействе Paguroidea [1] , содержащем в общей сложности около 1200 видов в 135 родах. [2]

Рак-отшельник из Чабахара , Иран

Филогения

Расположение Paguroidea внутри Anomura можно продемонстрировать на кладограмме ниже, на которой также показаны королевские крабы Lithodidae как сестринские таксоны для раков-отшельников Paguridae : [13]


Ископаемая летопись

Ископаемая летопись раков -отшельников in situ , использующих раковины брюхоногих моллюсков, восходит к позднему мелу . До этого времени, по крайней мере, некоторые раки-отшельники использовали вместо этого раковины аммонитов , как показано на образце Palaeopagurus vandenengeli из формации Speeton Clay , Йоркшир , Великобритания , из нижнего мела , [14] а также на образце диогенидного рака-отшельника из верхней юры России. [15] Самые ранние записи о надсемействе восходят к самой ранней части юры, причем старейшим известным видом является Schobertella hoelderi из позднего геттанга Германии. [16]

Водные и наземные раки-отшельники

Раков-отшельников можно неформально разделить на две группы: водные раки-отшельники и наземные раки-отшельники. [17]

Фотография четырех раков-отшельников.
Четыре рака-отшельника в аквариуме
Фотография четырех раков-отшельников.
Paguritta gracilipes — рак-отшельник, живущий в кораллах для защиты.

Первая группа — водные раки-отшельники (почти все морские, с единственным видом, Clibanarius fonticola , в пресной воде). Эти крабы проводят большую часть своей жизни под водой как водные животные , обитая в глубинах соленой воды, которые варьируются от мелководных рифов и береговых линий до глубоководных морских глубин, редко покидая воду для суши. Они дышат через жабры , но им не нужно носить с собой воду, чтобы делать это, и большинство из них могут недолгое время выживать без воды, пока их жабры влажные. Однако эта способность не так развита, как у наземных раков-отшельников. Несколько видов не используют «мобильный дом» и населяют неподвижные структуры, оставленные полихетами , брюхоногими моллюсками- верметидами , кораллами и губками . [18]

Вторая группа, сухопутные раки-отшельники, проводят большую часть своей жизни на суше как наземный вид в тропических зонах, хотя даже им требуется доступ как к пресной, так и к соленой воде, чтобы поддерживать свои жабры влажными или мокрыми для выживания и размножения. Они принадлежат к семейству Coenobitidae .

Описание

Рак-отшельник выходит из панциря Coenobita perlatus.
Мягкое, изогнутое брюшко раков-отшельников, таких как Pagurus bernhardus , снаружи раковины уязвимо.

Большинство видов имеют длинные, спирально изогнутые брюшки , которые мягкие, в отличие от твердых, кальцинированных брюшек, которые можно увидеть у родственных ракообразных. Уязвимое брюшко защищено от хищников спасенной пустой ракушкой , которую несет рак-отшельник, в которую может втянуться все его тело. [19] Чаще всего раки-отшельники используют раковины морских улиток (хотя раковины двустворчатых моллюсков и скафоподов и даже полые куски дерева и камня используются некоторыми видами). [18] Кончик брюшка рака-отшельника приспособлен для того, чтобы крепко цепляться за колумеллу раковины улитки. [20] Большинство раков-отшельников ведут ночной образ жизни . [ требуется ссылка ]

Развитие и размножение

Несколько крабов-отшельников на пляже Амами-Осима в Японии .

Виды раков-отшельников различаются по размеру и форме, от видов с панцирем длиной всего в несколько миллиметров до Coenobita brevimanus , который может жить 12–70 лет и может приближаться к размеру кокоса. Беспанцирный рак-отшельник Birgus latro (кокосовый краб) является крупнейшим в мире наземным беспозвоночным . [21]

Молодь развивается поэтапно, первые два (науплиус и простейшие) происходят внутри яйца. Большинство личинок крабов-отшельников вылупляются на третьей стадии, зоэа . На этой личиночной стадии у краба есть несколько длинных шипов, длинное узкое брюшко и большие бахромчатые усики. За несколькими линьками зоэа следует последняя личиночная стадия, мегалопа . [ 22]

Сексуальное поведение раков-отшельников различается от вида к виду, но общее описание таково. Если у самки есть личинки от предыдущего спаривания, она линяет и отпускает их. Самки раков-отшельников готовы к спариванию незадолго до линьки, и она может вступить в контакт с самцом. У некоторых видов самец хватает самку, которая еще не линяла, на несколько часов. Перед линькой самки и обычно продолжая после того, как она линяла, самец выполняет предкопуляционное поведение. Оно сильно различается, но наиболее распространенными являются вращение/встряхивание самки и рывки самки в сторону самца. [23]

Через некоторое время самка двигает хелипедами в области рта, подавая сигнал самцу. Затем они оба выдвигают свои тела из раковин и спариваются. Затем оба краба возвращаются в раковины и могут снова спариваться. У некоторых видов самец выполняет посткопуляционное поведение, пока самка не отложит яйца на своих плеоподах . [23]

Раковины и ремоделирование ракушек

Подводное фото рака-отшельника и раковины брюхоногого моллюска
Раки-отшельники дерутся за ракушку
Рак-отшельник втянулся в раковину Acanthina punctulata и заблокировал вход клешнями.

По мере роста раков-отшельников им требуются более крупные раковины. Поскольку подходящие неповрежденные раковины брюхоногих моллюсков иногда являются ограниченным ресурсом, между раками-отшельниками часто возникает конкуренция за раковины. Наличие пустых раковин в любом данном месте зависит от относительной численности брюхоногих моллюсков и раков-отшельников, соответствующих по размеру. Не менее важной проблемой является популяция организмов, которые охотятся на брюхоногих моллюсков и оставляют раковины нетронутыми. [24] Раки-отшельники, содержащиеся вместе, могут драться или убивать конкурента, чтобы получить доступ к раковине, которую они предпочитают. Однако, если крабы значительно различаются по размеру, драки из-за пустых раковин редки. [25] Раки-отшельники с раковинами меньшего размера не могут расти так же быстро, как те, у которых раковины хорошо подходят, и с большей вероятностью будут съедены, если не смогут полностью втянуться в раковину. [26]

Раковины, используемые раками-отшельниками, обычно переделывались предыдущими владельцами раков-отшельников. Это включает в себя выдалбливание раком-отшельником раковины, что делает ее легче. Только маленькие раки-отшельники могут жить без переделанных раковин. Большинство крупных раков-отшельников, пересаженных в обычную раковину, умирают. Даже если они смогли выжить, выдалбливание раковины отнимает драгоценную энергию, что делает этот процесс нежелательным для любого рака-отшельника. [27] Они достигают этой переделки, как химическим, так и физическим способом вырезая внутреннюю часть своей раковины. Эти раковины могут сохраняться в течение поколений, что объясняет, почему некоторые раки-отшельники могут жить в районах, где улитки локально вымерли. [28]

Бывают случаи, когда ракушки недоступны, и раки-отшельники используют альтернативы, такие как консервные банки, изготовленные на заказ ракушки или любые другие виды мусора, что часто оказывается фатальным для раков-отшельников (так как они могут забраться в скользкий пластиковый мусор, но не выбраться из него). [29] Это может даже создать цепную реакцию гибели, потому что мертвый рак-отшельник подаст сигнал другим, что ракушка доступна, заманивая еще больше раков-отшельников на смерть. А точнее, их привлекает запах мяса мертвого рака-отшельника. [30]

Для некоторых крупных морских видов поддержка одного или нескольких актиний на раковине может отпугивать хищников. Актиния также выигрывает, потому что она находится в выгодном положении для потребления фрагментов пищи рака-отшельника. Другие очень близкие симбиотические отношения известны от инкрустирующих мшанок и раков-отшельников, формирующих бриолиты . [31]

В феврале 2024 года польские исследователи сообщили, что 10 из 16 видов наземных раков-отшельников использовали искусственные раковины, в том числе выброшенные пластиковые отходы, битые стеклянные бутылки и лампочки, вместо натуральных раковин. [32]

Ракетный бой

Борьба за раковины — это поведение, наблюдаемое у всех раков-отшельников. Это процесс, в котором атакующий рак-отшельник пытается украсть раковину жертвы, используя довольно сложный процесс. Обычно это происходит только в том случае, если нет пустой раковины, подходящей для растущего рака-отшельника. Эти драки обычно происходят между представителями одного и того же вида, хотя они также могут происходить между двумя отдельными видами. [23] [33]

Если защищающийся краб не отступает внутрь своего панциря, обычно происходит агрессивное взаимодействие, пока защищающийся краб не отступит или пока нападающий не убежит. После того, как защитник отступил, нападающий обычно переворачивает панцирь несколько раз, удерживая его ногами. Затем он помещает свои клешневидные конечности в отверстие панциря. [34] [33]

Затем крабы начинают поведение «позиционирования», которое заключается в том, что нападающий движется из стороны в сторону над отверстием панциря защитника. Это движение обычно образует цифру 8. Затем нападающий переходит к метко названному поведению «постукивания». Нападающий держит свои ноги и хепелоторакс неподвижными, в то время как он перемещает свой панцирь вниз по панцирю защитника. Это делается довольно быстро, и обычно этого достаточно, чтобы произвести слышимый звук. Кажется, что непосредственно между двумя крабами не происходит никакого контакта. [34]

После нескольких «ударов» защитник может полностью вылезти из своей раковины, обычно располагаясь в одной из раковин. Затем нападающий проверяет теперь свободную раковину, а затем быстро меняет раковину. Когда краб пробует новую раковину, он обычно держит свою старую раковину, так как может решить вернуться к старой. Затем побежденный краб бежит к пустой раковине. Если побежденный краб не остается близко к раковинам, его обычно съедают. [34]

Несколько видов раков-отшельников, как наземных , так и морских , были замечены в формировании цепочки вакансий для обмена раковинами. [25] Когда отдельный краб находит новую пустую раковину или крадет ее у другого, он покидает свою собственную раковину и осматривает пустую раковину на предмет размера. Если раковина оказывается слишком большой, краб возвращается к своей собственной раковине, а затем ждет у пустой раковины до 8 часов. По мере прибытия новых крабов они также осматривают раковину и, если она слишком большая, ждут вместе с другими, образуя группу из 20 особей, держась друг за друга в линию от самого большого до самого маленького краба. Как только краб, который имеет подходящий размер для пустой раковины, прибывает и требует ее — оставляя свою старую раковину пустой — все крабы в очереди быстро обмениваются раковинами по очереди, каждый из которых переходит к следующему размеру. [35] Если оригинальная раковина была взята у другого рака-отшельника, жертва обычно остается без раковины и ее съедают. Раки-отшельники часто «нападают» на одного из своих видов с тем, что они считают лучшей раковиной, и отрывают ее от него, прежде чем конкурировать за нее, пока кто-то не захватит ее. [36]

Агрессивное поведение

Pagurus armatus демонстрирует агрессивное поведение.

Агрессивное поведение раков-отшельников довольно похоже друг на друга, с некоторыми различиями между видами. Обычно оно состоит из перемещения или позиционирования ног и клешневидных конечностей , также известных как клешня или клешня. Обычно этих проявлений достаточно, чтобы избежать конфронтации. Иногда два противоборствующих краба совершают несколько действий без какой-либо очевидной закономерности. [33] Эти конфронтации обычно длятся несколько секунд, хотя некоторые могут длиться несколько минут, для особенно упрямых крабов. [23]

Они также могут поднимать ногу, что иногда называют «амбулаторным подъемом». Это может происходить с несколькими ногами, например, с первыми двумя шагающими ногами или как с первой, так и со второй парой. Это называется «двойным амбулаторным подъемом» и «четверным амбулаторным подъемом» соответственно. Точная форма этого движения варьируется между видами. У некоторых других видов есть еще одно отчетливое движение, когда они отводят ногу от тела и вверх, пока она движется вперед, это же движение продолжается, когда конечность опускается. Это движение иногда называют «амбулаторным тычком». [23] [33]

Они также используют свои хелипеды в качестве предупреждающего жеста, обычно используемого в двух различных вариациях. Первая состоит в том, что краб поднимает все свое тело (включая панцирь) и расставляет ноги, а затем перемещает хелипед вперед, пока дактилюс ( верхняя часть клешни) не станет перпендикулярен земле. Это движение обычно называется «хелипедной презентацией». Это положение может быть более отчетливым у некоторых видов, например, у представителей рода Pagurus . Вторая вариация, называемая «хелипедным расширением», обычно является чисто визуальным движением, хотя иногда может использоваться для удара краба. Хелипеды движутся вперед и вверх, пока конечность не станет параллельно земле, обычно используемым для отталкивания другого краба с пути. Если более крупный краб отталкивает более мелкого, меньший может сместиться на несколько сантиметров. [23] [33]

Крабы семейства Paguridae имеют другой отличительный тип движения. Отдельные особи могут ползать по панцирю другого краба. Если размер подходящий, то краб, на которого взобрались, может быстро двигаться вверх и вниз или вбок, обычно заставляя другого краба упасть. [23]

Групповое поведение

Coenobita perlatus

Некоторые виды, такие как Clibanarius tricolor , Calcinus tibicen и Pagurus miamensis, являются полустадными, демонстрируя уникальное поведение в группах. Хотя все эти три вида демонстрируют стадное поведение, C. tricolor образует самые плотные и большие группы. Крабы Clibanarius tricolor собираются в течение дня и обычно остаются со своей соответствующей группой день за днем. В 16:00 крабы начинают двигаться группами, а к 17:00 они покидают свое скопление. Обычно скопления движутся в одном общем направлении и могут находиться рядом с другими крабами. Однако это поведение, по-видимому, теряется в контролируемых условиях. [23]

Ассоциации с другими животными

Раковины раков-отшельников имеют множество «союзников», точные роли которых не были хорошо описаны. Этих союзников обычно подразделяют на две группы: тех, кто живет внутри раковины, и тех, кто живет снаружи. Некоторые из внутренних союзников включают червей-нереид , которые имеют комменсальные отношения, черви помогают ракам-отшельникам поддерживать чистоту раковины вместе с крабами семейства Porcellanidae . Нередко можно увидеть и червей, и крабов в одной раковине. [37] [38]

Рак-отшельник Dardanus Calidus и актиния Calliactis parasitica

Существуют также ассоциации с амфиподами , например, связь между видом рака-отшельника Pagurus hemphilli и родом амфипод Liljeborgia . Окраска этого амфипода совпадает с окраской рака-отшельника и корковых родофитовых водорослей, которые обычно растут в их раковинах. Особи P. hemphilli терпели присутствие своего гостя, в то время как другие виды раков-отшельников пытались съесть их. [38] [39]

Некоторые из внешних соратников — это эпифауна , такие как морские желуди и Crepidula , которые могут быть помехой для крабов, так как они могут нарушить устойчивость или просто добавить вес к раковине. Некоторые виды раков-отшельников имеют живые колонии Hydractina , в то время как другие отвергают их. Некоторые виды просто держат колонию в своих раковинах, в то время как другие активно отсоединяют и снова прикрепляют актинию . Большинство раков-отшельников пытаются разместить как можно больше актиний, в то время как некоторые другие крадут актинию, которую несет другой рак-отшельник. Между ними существует взаимовыгодная связь, так как они помогают защищаться от хищников. [38]

Раки-отшельники как домашние животные

Несколько морских видов раков-отшельников распространены в торговле морскими аквариумами . Их обычно держат в рифовых аквариумах . [17]

Из примерно 15 наземных видов рода Coenobita в мире в качестве домашних животных обычно содержатся следующие: карибский краб-отшельник ( Coenobita clypeatus ), австралийский сухопутный краб-отшельник ( Coenobita variabilis ) и эквадорский краб-отшельник ( Coenobita compressus ). Другие виды, такие как Coenobita brevimanus , Coenobita Rugosus , Coenobita perlatus или Coenobita cavipes , менее распространены, но их доступность и популярность в качестве домашних животных растут.

Раки-отшельники часто считаются «домашними животными, которых можно выбросить», и живут они всего несколько месяцев, но некоторые виды, такие как Coenobita clypeatus, живут до 12 лет [40] , а некоторые живут дольше 32 лет. [41] [42]

Ссылки

  1. ^ ab Patsy McLaughlin & Michael Türkay (2011). Lemaitre R, McLaughlin P (ред.). "Paguroidea". База данных мировых Paguroidea и Lomisoidea . Всемирный реестр морских видов . Получено 25 ноября 2011 г.
  2. ^ ab Patsy A. McLaughlin; Tomoyuki Komai; Rafael Lemaitre; Dwi Listyo Rahayu (2010). Martyn EY Low; SH Tan (ред.). "Аннотированный контрольный список десятиногих ракообразных мира (исключая Kiwaoidea и семейства Chirostylidae и Galatheidae семейства Galatheoidea) - Глава: Часть I – Lithodoidea, Lomisoidea и Paguroidea" (PDF) . Zootaxa . Suppl. 23: 5–107. Архивировано из оригинала (PDF) 2012-01-22.
  3. ^ Хазлетт, BA (1981). "Поведенческая экология раков-отшельников" . Annual Review of Ecology and Systematics . 12 (1): 1–22. doi :10.1146/annurev.es.12.110181.000245. ISSN  0066-4162.
  4. ^ JD MacDonald; RB Pike; DI Williamson (1957). «Личинки британских видов Diogenes, Pagurus, Anapagurus и Lithodes ». Труды Лондонского зоологического общества . 128 (2): 209–257. doi :10.1111/j.1096-3642.1957.tb00265.x.
  5. ^ CW Cunningham; NW Blackstone; LW Buss (1992). «Эволюция королевских крабов от предков-отшельников». Nature . 355 (6360): 539–542. Bibcode :1992Natur.355..539C. doi :10.1038/355539a0. PMID  1741031. S2CID  4257029.
  6. ^ CL Morrison; AW Harvey; S. Lavery; K. Tieu; Y. Huang; CW Cunningham (2001). «Перестройки митохондриальных генов подтверждают параллельную эволюцию крабоподобной формы» (PDF) . Труды Королевского общества B: Biological Sciences . 269 (1489): 345–350. doi :10.1098/rspb.2001.1886. PMC 1690904 . PMID  11886621. Архивировано из оригинала (PDF) 2010-06-10 . Получено 2012-01-02 . 
  7. ^ Tsang, LM; Chan, T.-Y.; Ahyong, ST; Chu, KH (2011). «Отшельник в короля или отшельник во все: множественные переходы к крабоподобным формам от предков-отшельников». Systematic Biology . 60 (5): 616–629. doi :10.1093/sysbio/syr063. PMID  21835822.
  8. ^ Пэтси А. Маклафлин; Рафаэль Лемэтр (1997). «Карцинизация у аномуры – факт или вымысел? I. Данные из морфологии взрослых особей». Вклад в зоологию . 67 (2): 79–123. doi : 10.1163/18759866-06702001 . S2CID  46992448.PDF
  9. ^ Сэмми Де Грейв; Н. Дин Пентчефф; Шейн Т. Ахён; и др. (2009). «Классификация живых и ископаемых родов десятиногих ракообразных» (PDF) . Raffles Bulletin of Zoology . Suppl. 21: 1–109. Архивировано из оригинала (PDF) 2011-06-06.
  10. ^ Poore, Gary CB; Ahyong, Shane T. (2023). Морские десятиногие ракообразные: руководство по семействам и родам мира . CRC Press. ISBN 978-1-4863-1178-1.
  11. ^ Рене Х.Б. Фраайе; Барри В.М. Ван Бакель; Джон В.М. Джагт (2017). «Новый пагуроид типа маастрихта (верхний мел, Нидерланды) и возведение нового семейства» . Бюллетень геологического общества Франции . 188 (3): 1–4. doi : 10.1051/bsgf/2017185.
  12. ^ Рене Х.Б. Фраайе; Адиэль А. Кломпмейкер; Педро Арталь (2012). «Новые виды, роды и семейство раков-отшельников (Crustacea, Anomura, Paguroidea) с среднемелового рифа Наварры, северная Испания». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie . 263 (1): 85–92. дои : 10.1127/0077-7749/2012/0213.
  13. ^ Вулф, Джоанна М.; Брейнхолт, Джесси В.; Крэндалл, Кит А.; Леммон, Алан Р.; Леммон, Эмили Мориарти; Тимм, Лора Э.; и др. (24 апреля 2019 г.). «Филогеномная структура, эволюционная временная шкала и геномные ресурсы для сравнительных исследований десятиногих ракообразных». Труды Королевского общества B. 286 ( 1901). doi : 10.1098/rspb.2019.0079 . PMC 6501934. PMID  31014217 . 
  14. ^ René H. Fraaije (январь 2003 г.). «Самый древний рак-отшельник in situ из нижнего мела Спитона, Великобритания». Палеонтология . 46 (1): 53–57. Bibcode : 2003Palgy..46...53F. doi : 10.1111/1475-4983.00286 . S2CID  128545998.
  15. ^ Мироненко, Александр (январь 2020 г.). «Рак-отшельник, сохранившийся внутри раковины аммонита из верхней юры центральной России: значение для палеоэкологии аммоноидей». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 537 : 109397. Bibcode : 2020PPP...53709397M. doi : 10.1016/j.palaeo.2019.109397. S2CID  210298770.
  16. ^ Фрайе, Рене; Швайгерт, Гюнтер; Нютцель, Александр; Хавлик, Филипп (01.01.2013). «Новые раннеюрские раки-отшельники из Германии и Франции». Журнал биологии ракообразных . 33 (6): 802–817. doi : 10.1163/1937240X-00002191 . ISSN  0278-0372.
  17. ^ ab W. Michael, Scott. «Аквариумные раки-отшельники». Fishchannel.com .
  18. ^ ab Jason D. Williams; John J. McDermott (2004). "Биоценозы раков-отшельников: всемирный обзор биоразнообразия и естественной истории ассоциированных раков-отшельников" (PDF) . Journal of Experimental Marine Biology and Ecology . 305 (1): 1–128. Bibcode :2004JEMBE.305....1W. doi :10.1016/j.jembe.2004.02.020. Архивировано из оригинала (PDF) 2016-03-04 . Получено 2020-01-13 .
  19. ^ Рэй В. Ингл (1997). "Отшельники и каменные крабы (Paguroidea)". Раки, омары и крабы Европы: иллюстрированный справочник по распространенным и продаваемым видам . Cambridge University Press . С. 83–98. ISBN 978-0-412-71060-5.
  20. ^ WD Chapple (2002). «Механорецепторы, иннервирующие мягкую кутикулу в брюшке рака-отшельника Pagurus pollicarus ». Журнал сравнительной физиологии A. 188 ( 10): 753–766. doi :10.1007/s00359-002-0362-2. PMID  12466951. S2CID  7105940.
  21. ^ Грабб, П. (1971). «Экология наземных десятиногих ракообразных на Альдабре». Philosophical Transactions of the Royal Society B. 260 ( 836): 411–416. Bibcode : 1971RSPTB.260..411G. doi : 10.1098/rstb.1971.0020.
  22. ^ Сквайрс, Х. Дж. (1996). «Личинки рака-отшельника Pagurus arcuatus из планктона (Crustacea, Decapoda)». Журнал северо-западной атлантической рыболовной науки . 18 : 43–56. doi : 10.2960/J.v18.a3 .
  23. ^ abcdefgh Хэзлетт, Брайан А. (1 января 1966). «Социальное поведение Paguridae и Diogenidae Кюрасао». Исследования фауны Кюрасао и других островов Карибского бассейна . 23 (1): 1–143. ISSN  0166-5189. Архивировано из оригинала 3 января 2023 г. Проверено 6 января 2023 г.
  24. ^ Елена Трикарико; Франческа Герарди (август 2006 г.). «Приобретение ракушек раками-отшельниками: какая тактика эффективнее?» (PDF) . Поведенческая экология и социобиология . 60 (4): 492–500. Bibcode :2006BEcoS..60..492T. doi :10.1007/s00265-006-0191-3. hdl : 2158/210264 . S2CID  23622893.
  25. ^ аб Рэнди Д. Ротьян; Джеффри Р. Шабо; Сара М. Льюис (2010). «Социальный контекст приобретения панцирей раков-отшельников Coenobita clypeatus ». Поведенческая экология . 21 (3): 639–646. doi : 10.1093/beheco/arq027. hdl : 10.1093/beheco/arq027 . ISSN  1465-7279.
  26. ^ Дженнифер Э. Энджел (2000). «Влияние формы раковины на биологию рака-отшельника Pagurus longicarpus (Say)». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 243 (2): 169–184. Bibcode : 2000JEMBE.243..169A. doi : 10.1016/S0022-0981(99)00119-7.
  27. ^ S, Robert; ers; relationships|, Media (2012-10-26). «Раки-отшельники социализируются, чтобы выселить своих соседей». Berkeley News . Архивировано из оригинала 2023-01-06 . Получено 2023-01-06 .
  28. ^ "The Social Lives of Hermits | Natural History Magazine". www.naturalhistorymag.com . Архивировано из оригинала 2022-11-26 . Получено 2023-01-06 .
  29. ^ Льюис, Софи (7 декабря 2019 г.). «Пластиковое загрязнение убило полмиллиона раков-отшельников, которые принимали мусор за ракушки». CBS News .
  30. ^ "Раки-отшельники тянутся к запаху своих собственных мертвецов". 2019-02-25 . Получено 2024-01-29 .
  31. ^ A. Klicpera; Paul D. Taylor; H. Westphal (2013). «Бриолиты, построенные мшанками в симбиотических ассоциациях с раками-отшельниками в тропической гетерозойной карбонатной системе, залив Арген, Мавритания». Морское биоразнообразие . 43 (4): 429. Bibcode :2013MarBd..43..429K. doi :10.1007/s12526-013-0173-4. S2CID  15841444.
  32. ^ Ягайло, Зузанна; Дылевский, Лукаш; Шулькин, Марта (25 февраля 2024 г.). «Пластиковые жилища раков-отшельников в антропоцене». Наука об общей окружающей среде . 913 : 168959. Бибкод : 2024ScTEn.91368959J. doi : 10.1016/j.scitotenv.2023.168959 . ПМИД  38185570.
  33. ^ abcde Hazlett, Brian A. (2009). «Заметки о социальном поведении некоторых гавайских раков-отшельников (Decapoda, Anomura)» . Crustaceana . 82 (6): 763–768. doi :10.1163/156854009X423193. ISSN  0011-216X. JSTOR  27743330. Архивировано из оригинала 2023-01-07 . Получено 2023-01-07 .
  34. ^ abc Хэзлетт, Брайан А. (1 января 1966). «Социальное поведение Paguridae и Diogenidae Кюрасао». Исследования фауны Кюрасао и других карибских островов . 23 (1): 1–143. ISSN  0166-5189. Архивировано из оригинала 3 января 2023 г. Проверено 6 января 2023 г.
  35. ^ Феррис Джабр (5 июня 2012 г.). «На крошечном Карибском острове раки-отшельники формируют сложные социальные сети». Scientific American . Получено 6 ноября 2014 г.
  36. ↑ Роберт Сандерс (26 октября 2012 г.). «Раки-отшельники социализируются, чтобы выселить своих соседей». Калифорнийский университет в Беркли . Получено 27 октября 2012 г.
  37. ^ Айон Паренте, Мануэль; Хендрикс, Мишель Э. (март 2000 г.). «Pisidia magdalenensis (Crustacea: Porcellanidae), комменсал диогенидного рака-отшельника Petrochirus Californiensis (Decapoda: Diogenidae)». Обзор тропической биологии . 48 (1): 265–266. ISSN  0034-7744. Архивировано из оригинала 07 января 2023 г. Проверено 7 января 2023 г.
  38. ^ abc Hazlett, Brian A. (1981). "Поведенческая экология раков-отшельников" . Annual Review of Ecology and Systematics . 12 : 1–22. doi :10.1146/annurev.es.12.110181.000245. ISSN  0066-4162. JSTOR  2097103. Архивировано из оригинала 2023-01-06 . Получено 2023-01-07 .
  39. ^ Тейлор, Филлип Р. (1979-07-01). «Связь между амфиподом, Liljeborgia sp., и раком-отшельником, Pagurus hemphilli (Benedict)». Marine Behaviour and Physiology . 6 (3): 185–188. doi :10.1080/10236247909378565. ISSN  0091-181X.
  40. ^ Чейс, Феннер (1972). "Продолжительность жизни западно-индийского наземного рака-отшельника Coenobita clypeatus (Herbst, 1791) (Decapoda, Anomura)". Crustaceana . 22 (3): 320. doi :10.1163/156854072X00624.
  41. ↑ Ломбарди, Линда (23 июля 2008 г.). «Раки-отшельники не должны исчезать». Foster's Daily Democrat . Получено 30 апреля 2023 г.
  42. ↑ Стейси (21 февраля 2013 г.). «Сколько лет моему раку-отшельнику?». The Crabstreet Journal . Получено 28.04.2013 .

Внешние ссылки