stringtranslate.com

Титанис

Титанис (что означает «Титан» для мифологических греческих Титанов ) — род форусрацидов(«ужасные птицы», группа, происходящая из Южной Америки ), вымершего семейства крупных хищных птиц из отряда Cariamiformes , населявших Соединенные Штаты во времена Плиоцени ранний плейстоцен . Первые окаменелости были обнаружены археологами-любителями Бенджамином Уоллером и Робертом Алленом в реке Санта-Фе во Флориде , и в 1963 году орнитолог Пирс Бродкорб назвал их Titanis walleri - видовое название в честь Уоллера.голотипафрагментарен и состоит только из неполной правой предплюсны (кость голени) и фаланги (кость пальца ноги), но происходит от одного из крупнейших известных особей форусрацида . За годы, прошедшие после описания, еще много изолированных элементов было обнаружено на участках в других районах Флориды, Техаса и Калифорнии . Он был отнесен к подсемейству Phorusrhacinae, которое включает некоторые из последних и крупнейших форусрацидов, таких как Devincenzia и Kelenken .

Как и все форусрациды, Титанис имел удлиненные задние конечности, тонкий таз, пропорционально небольшие крылья и большой череп с крючковатым клювом. Это был один из крупнейших форусрацидов, возможно, похожий по размеру на форусракоса , судя по сохранившемуся материалу. По более поздним оценкам, рост Титаниса составлял от 1,4 до 2 метров (от 4,6 до 6,6 футов) и масса тела 150 кг (330 фунтов). Из-за фрагментарных окаменелостей анатомия плохо изучена, но на предплюсне наблюдалось несколько различных признаков. По оценкам, череп имел длину от 36 сантиметров (14 дюймов) до 56 сантиметров (22 дюйма) и был одним из самых крупных из известных среди птиц.

Считается, что форусрациды были наземными хищниками или падальщиками и часто считались высшими хищниками , которые доминировали в кайнозойской Южной Америке в отсутствие плацентарных хищников-млекопитающих, хотя они действительно сосуществовали с некоторыми крупными хищными млекопитающими боргиенид . Титанис сосуществовал со многими плацентарными хищниками Северной Америки и, вероятно, был одним из нескольких высших хищников в своей экосистеме. Предплюсна была длинной и тонкой, как и у ее родственника келенкена, который, как предполагалось, был проворным и способен бегать на высоких скоростях. Исследования родственных Andalgalornis показывают, что крупные форусрациды имели очень жесткий и устойчивый к нагрузкам череп; это указывает на то, что они, возможно, проглотили мелкую добычу целиком или нацелились на более крупную добычу повторяющимися ударами клюва. Титанис известен из плиоценовых отложений Флориды, южной Калифорнии и юго-восточного Техаса, регионов, где были большие открытые саванны и зверинец мегафауны млекопитающих. Вероятно, он охотился на млекопитающих, таких как вымершие родственники броненосцев Holmesina и Glyptotherium , непарнокопытных , тапиров , капибар и других травоядных животных плиоцена. Титанис уникален среди форусрацидов тем, что он единственный известный из Северной Америки, перешедший из Южной Америки во время Великого американского обмена .

Открытие и возраст

Голотип предплюсны (UF 4108, слева) на проекциях спереди и сзади, а также педальная фаланга (UF 4109) (справа)

Самое раннее открытие окаменелостей Титаниса произошло зимой 1961/1962 года, когда археологи-любители Бенджамин Уоллер и Роберт Аллен искали артефакты и окаменелости с помощью акваланга в реке Санта-Фе на границе округов Гилкрист и Колумбия во Флориде, США. . [1] [2] [3] Два коллекционера позже передали свои открытия Флоридскому музею естественной истории (UF) вместе с костями непарнокопытных , хоботных и многих других окаменелостей Флориды позднего плиоцена и позднего плейстоцена . [1] [4] Окаменелости птиц Уоллера и Аллена состояли только из дистальной части предплюсны (кость голени) и педальной фаланги (кость пальца ноги), отложенных под номерами образцов UF 4108 и 4109 соответственно. Они оставались без анализа в пожертвованиях музея до тех пор, пока палеонтолог Клейтон Рэй не признал их уникальными в 1962 году. Он заметил птичьи черты лица и гигантский размер окаменелостей, что заставило его поверить, что они принадлежат форусрациду ( или «птице ужаса»). группа крупных хищных птиц). [5] [1] Рэй также отметил их стратиграфическое происхождение; они были обнаружены в осадочном слое, содержащем непарнокопытных Нанниппов и «костедробильных» собак Борофагов , что указывает на то, что они произошли из верхней части бланканского яруса (возраст 2,2–1,8 миллиона лет). [6] [7] [1]

Рэй представил окаменелости из Санта-Фе орнитологу музея Пирсу Бродкорбу , который ошибочно полагал, что они были из слоев Ранчолабрия , ошибка, которая попала в окончательную публикацию. Он принадлежал родственнику южноамериканской реи . [5] [1] Бродкорб написал рукопись, в которой классифицировал его как родственника нанду , хотя Рэй подтолкнул Бродкорба отнести окаменелости к Phorusrhacidae. [1] Бродкорб опубликовал свое описание в 1963 году, назвав новый род и вид Titanis walleri . Родовое название Titanis отсылает к греческим Титанам из-за большого размера птицы, а видовое название walleri дано в честь Уоллера, одного из коллекционеров типового экземпляра . Как предположил Рэй, Бродкорб сгруппировал Titanis с подсемейством Phorusrhacinae внутри Phorusrhacidae, наряду с Phorusrhacos и Devincenzia . [3] [1] Это было первое открытие форусрацидов за пределами Южной Америки. [8]

Титанис был обнаружен в пяти местах Флориды: на участках 1a и 1b на реке Санта-Фе и в Инглисе 1b , округ Цитрус ; Порт-Шарлотт , округ Шарлотт ; и яма для снарядов в округе Сарасота . [9] [3] [1] [5] [2] Из 40 экземпляров Титаниса во Флориде 27 были обнаружены в реке Санта-Фе, многие из них были собраны в 1960-х и 70-х годах по описанию Бродкорба. [3] [5] [2] Образцы реки Санта-Фе происходят из двух мест в реке: 1a и 1b. Первое местонахождение более продуктивно: здесь производятся элементы Титаниса , включая позвонки, кости конечностей и даже части черепа. [2] Инглис 1b изначально был провалом во время плиоцена, [10] [11] [5], но превратился в осадочный слой глины, который был обнаружен во время строительства баржевого канала Кросс-Флорида федеральным правительством в 1960-х годах. [12] [5] Пара аспирантов из Университета Флориды были первыми, кто обнаружил окаменелости в глинистых отложениях в 1967 году, что вызвало волну крупномасштабных раскопок куратора Дэвида Уэбба из Музея естественной истории Флориды. [5] [2] [9] Работы на этом месте продолжались с 1967 по 1973 год, в ходе которых было собрано более 18 000 окаменелостей. [13] Несмотря на множество окаменелостей, только 12 из них принадлежали Титанису , включая шейные позвонки , карпометакарпус и плюсневую кость . [2] [14] Что касается Порт-Шарлотта, единственная окаменелость, частичная педальная фаланга четвертого пальца, была передана в дар UF в 1990 году. [5] [2] Сообщается, что еще одна частичная предплюсна была найдена в яме от ракушек в Сарасоте. Графство, что делает его единственным предплюсне-плюсней, известным с Титаниса . [5]

Карта мест, сохранивших Титанис.
Река Нуэсес
Анза-Боррего
Инглис 1А и река Санта-Фе
Порт-Шарлотт
Округ Саратоса
класс = notpageimage |
Ископаемые местонахождения легенды о Титанисе
:Ранний плиоценовый возраст Раннего плейстоцена

Открытия Техаса и Калифорнии

Новое открытие Титаниса было описано в 1995 году; изолированная педальная фаланга, найденная в песчано-гравийном карьере недалеко от Одема вдоль реки Нуэсес в округе Сан-Патрисио , штат Техас. [15] Это было первое описание окаменелостей Титаниса за пределами Флориды. [2] [16] Яма была в значительной степени дезорганизована, с окаменелостями, датируемыми ранним плиоценом и поздним плейстоценом, перемешанными вместе. Описание соответствовало ошибочной оценке возраста позднего плейстоцена, сделанной Бродкорбом. Более поздние анализы редкоземельных элементов в окаменелостях показали, что техасские титаны произошли из плиоценовых пород гемфиллианской стадии , периода, предшествующего образованию Панамского перешейка . Это делает это самой старой оценкой окаменелости Титаниса , возраст которой составляет 5 миллионов лет, по сравнению с окаменелостями Флориды, возраст которых составляет около 2,2–1,8 миллиона лет и, следовательно, относится к эпохе Бланка. [6]

В 1961 году, собирая окаменелости , Дж. Дэвидсон Вудворд приобрел несколько окаменелостей птиц из отложений плиоценового возраста (возрастом 3,7 миллиона лет) пластов формации Олла в государственном парке пустыни Анза-Боррего , Калифорния, включая кость крыла, найденную вместе. с предчелюстной костью гигантской птицы. [17] [18] Кость крыла в то время была отнесена к тераторну Айолорнису , и эта оценка была поддержана орнитологом Хильдегардой Ховард в 1972 году . [19] Это было подтверждено более поздними исследованиями, [18] но в статье палеонтолога Роберта Чандлера и его коллег в 2013 году предчелюстная кость отнесена к Титанису , причем авторы ссылаются на возраст кости и особенности форусрацида. [16] Возраст предчелюстной кости Анза-Боррего оценивается в 3,7 миллиона лет, что делает ее самой старой подтвержденной окаменелостью Титаниса , хотя техасский экземпляр может быть старше. [15] [6] [16]

Классификация

В раннем кайнозое , после вымирания нептичьих динозавров , млекопитающие подверглись эволюционному разнообразию , а у некоторых групп птиц по всему миру развилась тенденция к гигантизму ; сюда входили Gastornithidae , Dromornithidae , Palaeognathae и Phorusrhacidae . [20] [8] Форусрациды — вымершая группа Cariamiformes , единственными живыми членами которой являются два вида серием семейства Cariamidae. Хотя форусрациды являются наиболее богатой таксонами группой среди Cariamiformes, их взаимоотношения неясны из-за неполноты их остатков. [21] Линия родственных хищных птиц, баторнитид , обитала в Северной Америке до прибытия форусрацидов, живя от эоцена до миоцена и заполняя нишу, аналогичную кариамидам. [22]

Красноногая серима — один из ближайших ныне живущих родственников форусрацидов.

Самые старые окаменелости форусракидов происходят из Южной Америки во время палеоцена (когда континент был изолированным островом) и сохранились до плейстоцена, в конечном итоге распространившись в Северную Америку через Титанис . Хотя к этой группе отнесены окаменелости из Европы и Африки, их классификация оспаривается. [23] [24] Неясно, откуда возникла группа; И кариамиды, и форусрациды, возможно, возникли в Южной Америке или прибыли из других мест, когда южные континенты были ближе друг к другу или когда уровень моря был ниже. [25] [8] Поскольку форусрациды дожили до плейстоцена, они, по-видимому, были более успешными, чем южноамериканские метатерийные хищники тилакосмилиды (которые исчезли в плиоцене), и возможно, что они экологически конкурировали с плацентарными хищниками, пришедшими с Севера. Америка в плейстоцене. [26] Сам Титанис сосуществовал с множеством плацентарных хищников-млекопитающих, включая хищников, таких как саблезубый кот Смилодон , гепардоподобный Мирациноникс , волкоподобный Эноцион , [27] [28] и коротколицый медведь Арктодус . [29] Все эти роды, включая последние форусрациды, вымерли во время вымираний в позднем плейстоцене . [30]

Хотя в течение многих десятилетий внутренняя филогенетика Phorusrhacidae была неопределенной и были названы многие таксоны , в 21 веке они получили больше анализа. [25] [31] Титанис , однако, неизменно считался принадлежащим к подсемейству Phorusrhacinae вместе с Phorusrhacos, Kelenken и Devincenzia. [25] [21] Бразильский палеонтолог Эркулано Альваренга и его коллеги опубликовали в 2011 году филогенетический анализ Phorusrhacidae, в котором не были разделены Brontornithinae, Phorusrhacinae и Patagornithinae, что привело к образованию Titanis в политомии (топология 1). [8] В своем описании Llallawavis в 2015 году аргентинский палеонтолог Федерико Дж. Дегранж и его коллеги провели филогенетический анализ Phorusrhacidae, в ходе которого они обнаружили, что Phorusrhacinae являются полифилетическими или неестественными группами (топология 2). [32]

Описание

Форусрациды были крупными нелетающими птицами с длинными задними конечностями, узким тазом и пропорционально маленькими крыльями. У них были удлиненные черепа, заканчивающиеся тонким крючковатым клювом. В целом Титанис был очень похож на южноамериканских Phorusrhacos и Devincenzia , своих ближайших родственников. Мало что известно о строении его тела, но, похоже, у него были менее широкие стопы, чем у Девинченции , и пропорционально более сильный средний палец. [3] Размер Титаниса оценивался несколько раз. По более старым предположениям, его высота составляла от 2 до 3 метров (от 6,6 до 9,8 футов), [33] [34] [3] , но более точное масштабирование после открытия нового материала уменьшило его высоту до 1,4–2 метров (от 4,6 до 6,6 футов). . [2] [15] Хотя предполагается, что Титанис по размеру сравним с Форусрахосом , который весил около 130 килограммов (290 фунтов), [35] исследование 2005 года не смогло оценить массу тела Титаниса из-за фрагментарного характера тела. известные экземпляры. [2] Исследование 1995 года показало, что человек ростом 2 метра (6,6 футов) весил бы 150 килограммов (330 фунтов). [15] Несмотря на это, это по-прежнему делает Титаниса одним из крупнейших известных форусрацидов и птиц, крупнее только его родственники, такие как Девинченция и Келенкен , а также некоторые струтиониформные и гасторнитиформные . [8] [25] [2] [35]

Череп

Из черепа в научной литературе упоминаются только предчелюстная кость, лобная кость (верхняя глазничная кость), крыловидная кость (небная кость), квадратная кость (сустав черепа), глазничный отросток и две квадратно-скуловые кости (скуловые кости). По оценкам, череп имел длину от 36 сантиметров (14 дюймов) до 56 сантиметров (22 дюйма) и был одним из самых крупных из известных среди птиц. Эти размеры основаны на размерах квадратно-скуловых костей Титаниса и черепа Форусракоса . [2] Предчелюстная кость Titanis неполная, состоит из ее переднего конца, включая характерный длинный и острый кончик клюва Phorusrhacidae, который использовался для охоты. [36] Его сохранившаяся длина составляет 9 сантиметров (3,5 дюйма), высота 5,5 сантиметра (2,2 дюйма) и треугольная форма в вертикальном поперечном сечении . Бока окаменелости плоские с большим спинным гребнем, как и у других тонкочерепных форусрацид, таких как Phorusrhacos . Кульмен ( верхняя дуга) обнаженной предчелюстной кости идентичен таковому у Patagornis marshi , аргентинского форусрацида. [37] [16] Крыловидный отросток увеличен, как и у других форусрацидов, на 10 сантиметров (3,9 дюйма) в длину с медиально расположенным суставом для его сочленения с базиптеригоидным отростком . Сохранились две квадратноскуловые кости, обе с разной анатомией. У большего из двух имеется более выраженный гребень краниальнее бугоркового сочленения , тогда как у меньшего квадратно-скулового сустава вместо гребня имеется глубокая ямка . Потенциальный половой диморфизм был предложен из-за отсутствия признаков незавершенного онтогенетического развития у меньшего квадратно-скулового отдела, то есть они оба происходят от взрослых особей. [14] [2] В нижней челюсти известна частичная нижняя челюсть, но она не изображена и не описана в научной литературе. Будучи форусрацином, он имел длинный и узкий симфиз , оканчивающийся острым кончиком, направленным вниз. [25]

Посткраниальный скелет

Реконструкция жизни
Реконструкция жизни

Что касается посткраниальной анатомии, Титанис и другие форусракины были тяжело сложены. У всех них сохранилась удлиненная тонкая предплюсна, составлявшая не менее 60% длины большеберцовой кости. Titanis отличается от других phorusrhacines анатомией предплюсны; дистальный конец среднего блока разложен в стороны и его стройность по сравнению с родственными родами того же размера. [25] [3] Нога большая и имела три пальца, третий из которых имел увеличенное когтевое кольцо, похожее на таковое у динозавров -дромеозаврид . [8] [38] Позвоночник из Титаниса плохо известен , хотя было собрано несколько позвонков . Шейные позвонки удлинены в передне-заднем направлении и несколько гибки, тогда как спинные , крестцовые и хвостовые позвонки были более квадратными и жесткими. [39] Спинные позвонки имеют высокие нервные отростки на вершине центра. Спинные ребра соединялись с крестцовыми ребрами, образуя корзину под животом. [39] [2]

Крылья маленькие и их нельзя было использовать для полета, но они были гораздо прочнее, чем у современных бескилевых . У него также было относительно жесткое запястье, которое не позволяло руке прижиматься к руке в такой же степени, как у других птиц. Это побудило Р.М. Чандлера в статье 1994 года предположить, что крылья, возможно, поддерживали некий тип когтистых подвижных рук, похожих на руки нептичьих динозавров- теропод , таких как дромеозавры. [14] Позже на это указали Гулд и Куитмайер в исследовании 2005 года, которое продемонстрировало, что этот сустав крыла не уникален и присутствует у серий, у которых нет специализированных хватательных рук. Кости крыльев сочленялись в необычную суставную структуру, что позволяет предположить, что пальцы могли в некоторой степени сгибаться. [2] Свидетельства наличия удлиненных перьев известны у Patagornis и Llallawavis , с большими бугорками, называемыми гусиными выступами, на их локтевых суставах. Эти перья могли поддерживать длинные маховые перья . [37] [32]

Палеобиология

О палеобиологии Титаниса мало что известно из-за нехватки ископаемых останков. Многие из его повадок выведены на основе родственных таксонов, таких как Kelenken и Andalgalornis. [8] Такие особенности, как заостренный кончик предчелюстного клюва и загнутые когти на педалях, являются прямым свидетельством его плотоядного образа жизни. [2]

Кормление и диета

Считается, что форусрациды были наземными хищниками или падальщиками и часто считались высшими хищниками , которые доминировали в кайнозойской Южной Америке в отсутствие плацентарных хищников-млекопитающих. Большую часть своего существования они сосуществовали с некоторыми крупными хищными млекопитающими-борхиенидами. Более ранние гипотезы об экологии питания форусрацидами были выведены в основном на основе их больших черепов с крючковатыми клювами, а не на основе детальных гипотез и биомеханических исследований. Подробный анализ их беговых и хищнических адаптаций был проведен только с начала 21 века с использованием компьютерных технологий. [21] [36]

Альваренга и Элизабет Хёфлинг сделали несколько общих замечаний о привычках к форусрациду в статье 2003 года. Они не летали, о чем свидетельствует пропорциональный размер их крыльев и масса тела, а размер крыльев был более уменьшен у более крупных членов группы. Эти исследователи отметили, что сужение таза, верхней части верхней челюсти и грудной клетки могло быть адаптацией, позволяющей птицам искать и ловить более мелких животных в высоких растениях или на пересеченной местности. Большие расширения над глазами, образованные слезными костями (похожие на то, что наблюдается у современных ястребов ), защищали глаза от солнца и обеспечивали острое зрение, что указывает на то, что они охотились зрением на открытых, освещенных солнцем местах, а не в тени. леса. [25]

Функция ноги

В 2005 году Рудемар Эрнесто Бланко и Вашингтон В. Джонс исследовали прочность большеберцовой кости ( берцовой кости) форусрацидов, чтобы определить их скорость, но признали, что такие оценки могут быть ненадежными даже для современных животных. Сила большеберцовой кости Патагорниса и неопределенный большой форусрацин предполагали скорость 14 м / с (50 км / ч; 31 миль в час), а у Мезембриорниса - 27 м / с (97 км / ч; 60 миль в час); последняя больше, чем у современного страуса, приближаясь к скорости гепарда, 29 м/с (100 км/ч; 65 миль в час). [40] [41] Они сочли эти оценки маловероятными из-за большого размера тела этих птиц и вместо этого предположили, что эту силу можно было использовать для того, чтобы сломать длинные кости млекопитающих среднего размера, например, сайгака или Газель Томсона . Эту силу можно было использовать для доступа к костному мозгу внутри костей или для использования ног в качестве ударного оружия (как это делают некоторые современные наземные птицы), что соответствует большим, изогнутым и сжатым в стороны когтям, известным у некоторых форусрацидов. Они также предположили, что будущие исследования позволят выяснить, могли ли они использовать свои клювы и когти против хорошо бронированных млекопитающих, таких как броненосцы и глиптодонты . [40] В новостной статье 2006 года Луис Чиаппе , аргентинский палеонтолог, заявил, что келенкен , род, похожий на Титаниса , был бы таким же быстрым, как борзая , и что, хотя в то время в Южной Америке были и другие крупные хищники, их численность была ограничена, и они не были такими быстрыми и проворными, как форусрациды, а многочисленные пасущиеся млекопитающие могли бы обеспечить достаточную добычу. Чьяппе заметил, что форусрациды во многом напоминали более ранних хищных динозавров, таких как тираннозавр , имея гигантские головы, очень маленькие передние конечности и очень длинные ноги и, следовательно, аналогичные плотоядные приспособления. [42]

Функция черепа и шеи

Распределение напряжений в черепах птиц при различных движениях, в том числе родственного Andalgalornis (слева, AC, остальные черепа принадлежат красноногой сериеме и орлану-белохвосту ), и гипотетический диапазон движений шеи вверх и вниз у того же род (справа)

Исследование, проведенное Дегранжем и его коллегами в 2010 году, посвященное форусрациду Andalgalornis среднего размера , на основе анализа конечных элементов с использованием компьютерной томографии , оценило силу укуса и распределение напряжения в черепе. Они обнаружили, что сила укуса на кончике клюва составляла 133 ньютона , и показали, что он в значительной степени утратил внутричерепную неподвижность (подвижность костей черепа по отношению друг к другу), как и в случае с другими крупными форусракидами, такими как Titanis . Эти исследователи интерпретировали эту потерю как адаптацию к повышенной жесткости черепа; по сравнению с современной красноногой сериемой и орланом-белохвостом , череп форусрацида демонстрировал относительно высокую нагрузку при боковых нагрузках, но низкую нагрузку при приложении силы вверх и вниз, а также при моделировании «отталкивания», когда голова возвращалась в исходное положение. его нормальное положение. Из-за относительной слабости черепа по бокам и средней линии эти исследователи сочли маловероятным, чтобы Andalgalornis вел потенциально рискованное поведение, заключающееся в использовании клюва для подчинения крупной борющейся добычи. Вместо этого они предположили, что он либо питался более мелкой добычей, которую можно было убить и съесть более безопасно, проглотив ее целиком. Дегранж и др. также предположил, что он использовал серию точно нацеленных повторяющихся ударов клювом в стратегии «атака и отступление». Борющуюся добычу можно было удержать и ногами, несмотря на отсутствие острых когтей. [36]

Последующее исследование 2012 года, проведенное Клаудией Тамбусси и ее коллегами, проанализировало гибкость шеи Andalgalornis на основе морфологии его шейных позвонков и обнаружило, что шея разделена на три части. Манипулируя позвонками вручную, они пришли к выводу, что мускулатура и скелет шеи Andalgalornis приспособлены для переноски большой головы и для поднятия головы после полного выпрямления шеи. Исследователи предположили, что то же самое будет справедливо и для других крупных форусрацидов с большой головой. [39] Исследование морфологии черепа форусрацидов, проведенное Дегранжем в 2020 году, показало, что внутри группы существует два основных морфотипа, происходящих от сериемоподобного предка. Это был «Тип черепа псилоптерина», который был плезиоморфным (более похожим на предковый тип), и «Тип черепа ужасной птицы», который включал Титаниса и других крупных представителей, который был более специализированным, с более жесткими черепами. Несмотря на различия, исследования показали, что эти два типа обращаются с добычей одинаково; более твердые черепа и, как следствие, большая сила укуса типа «Птица ужаса» были бы адаптацией к обращению с более крупной добычей. [21]

Палеосреда

На стадии Бланкан Титанис жил рядом как с эндемичными млекопитающими, так и с новыми иммигрантами из Азии и Южной Америки. Из-за этого фауна Бланкана резко контрастировала с фауной плейстоцена и голоцена . Все места, где известен Титанис , имеют тропический или субтропический климат, с густыми лесами и разнообразной флорой. [15] [13] [16] В частности, в Инглисе 1а, как известно, на этой территории обитали длиннолистные сосновые равнины и сосново-дубовые кустарники, подобные современной флоре. [13] [10] [11] Во время климатического перехода плиоцена и миоцена климат был прохладнее, но температуры не достигали температуры плейстоцена, создавая теплый период. Уровень моря был выше, но ситуация изменилась в конце плиоцена, во время начала крупных оледенений, которые способствовали плейстоценовому «ледниковому периоду» . [43] [44]

В слоях Бланканского возраста Флориды, обнаруженных на стоянках Титаниса , сохранилось более сотни видов и множество различных млекопитающих. Сюда входят вымершие хоботные и непарнокопытные, представленные пасущимися непарнокопытными и просматривающими тапирами . Существовал широкий спектр парнокопытных , включая пекари , верблюдовых , вилорогов и современных белохвостых оленей . [28] [45] [13] Также известны броненосцы и их родственники, такие как пампатере , глиптодонты и дасиподиды . Одна из крупнейших групп, известных из Бланкан Флориды, — наземные ленивцы, представленные тремя семействами . К хищникам относятся борофагины , гиениды и «саблезубые» кошки . [46] [47] Крупные грызуны представлены капибарами и дикобразами . [9] [13] Многие окаменелости мелких млекопитающих, таких как землеройки , кролики и ондатры , были обнаружены связанными с Титанисом. [48] ​​[13] Наряду с млекопитающими, по окаменелостям известен зверинец рептилий, включая ящериц, черепах и змей. [49] [50] [13] Здесь имеются многочисленные остатки орнитофауны, с тысячами известных окаменелостей, в том числе хищных птиц , тераторна Teratornis , одной из крупнейших известных летающих птиц, [51] и индеек . [11] [13]

Великая американская развязка

Фауна, участвовавшая в Великом американском обмене.
Примеры фауны, участвовавшей в Великом американском обмене , с мигрантами из Южной Америки, такими как Титанис в оливковом цвете.

Южная Америка, континент, на котором произошли форусрациды, была изолирована после распада суши Гондваны в конце мезозойской эры . [52] Этот период отделения от остальных континентов Земли привел к эпохе уникальной эволюции млекопитающих и птиц, с доминированием форусрацидов и спарассодонтов в качестве хищников в отличие от североамериканских плацентарных хищников. Фауна Северной Америки состояла из современных групп, таких как псовые, кошачьи, урсиды , тапириды, антилокаприды и непарнокопытные, населяющих этот регион наряду с ныне вымершими семействами, такими как гомфотерии, амфициониды и маммутиды . [9] [52] Форусрациды эволюционировали в Южной Америке, чтобы заполнить пробелы в нишах, которые в противном случае заполнялись плацентами на других континентах, например, у высших хищников. [53] Способным к полету птицам стало легче мигрировать между континентами, создавая более однородную птичью фауну. [54]

Великий американский обмен произошел между палеогеном и плиоценом, хотя большинство видов пересеклись примерно 2,7 миллиона лет назад. [55] [56] [57] Важный заключительный этап стал свидетелем перемещения глиптодонтов, капибар, пампатеров и сумчатых в Северную Америку через Панамский перешеек , который соединял Южную Америку с остальной частью Америки, и обратную миграцию копытных, хоботных, кошачьих, псовых и многих других групп млекопитающих в Южную Америку. [58] Возраст самой старой окаменелости Титаниса оценивается в 5 миллионов лет, что, по крайней мере, на полмиллиона лет старше самой ранней даты формирования перешейка около 4,5–3,5 миллионов лет назад. Как Титанис смог преодолеть разрыв в Северную Америку, неизвестно. Гипотеза, выдвинутая в статье 2006 года, предусматривала, что он мог перемещаться по островам Центральной Америки и Карибского бассейна. [6] Титанис , возможно, не единственное крупное животное, сделавшее это; два рода крупных наземных ленивцев и проционид попали в Северную Америку за миллионы лет до вулканического образования Панамы. [59] В период после основания перешейка наблюдалось вымирание многих групп, в том числе южноамериканских форусрацидов, последние форусрациды вымерли в плейстоцене. Человеческие поселения в Америке , изменение климата и другие факторы, вероятно, привели к исчезновению большинства оставшихся коренных семейств млекопитающих Южной Америки. [60]

Вымирание

Первоначально предполагалось, что исчезновение титанисов и других форусрацидов на территории Америки произошло из-за конкуренции с крупными плацентарными (псовыми, кошачьими и, возможно, медвежьими) хищниками, которые занимали те же самые древние наземные экосистемы во время Великого американского обмена. Однако это оспаривается, поскольку Титанис успешно конкурировал с обеими группами в течение нескольких миллионов лет после прибытия в Северную Америку. [30] [6] Описание Бродкорбом Титаниса как существа из позднего плейстоцена, ошибка, за которой последовали более поздние исследования, постулировало, что он вымер не позднее 15 000 лет назад ( около 13 000 лет до нашей эры). [3] Анализ редкоземельных элементов окаменелостей Титана , проведенный Макфадденом и его коллегами в 2007 году, развеял это мнение, продемонстрировав, что этот род жил в плиоцене и раннем плейстоцене. [61] Примечательно, что некоторые форусрацидные материалы из Южной Америки относятся к позднему плейстоцену, моложе Титана , близко ко времени прибытия человека. [30] [62]

Рекомендации

  1. ^ abcdefgh Рэй, Клейтон (2005). «Идиосинкразическая история палеонтологии позвоночных Флориды» (PDF) . Бюллетень Музея естественной истории Флориды . 45 (4): 143–170. Архивировано (PDF) из оригинала 20 июня 2023 года . Проверено 20 июня 2023 г.
  2. ^ abcdefghijklmnop Гулд, Г.К. и Квитмайер, И. (2005). «Титанис Валлери: яблоки раздора» (PDF) . Бюллетень Музея естественной истории Флориды . 45 : 201–229. Архивировано (PDF) из оригинала 15 декабря 2012 года . Проверено 3 апреля 2013 г.
  3. ^ abcdefgh Бродкорб, Пирс (1963). «Гигантская нелетающая птица из плейстоцена Флориды» (PDF) . Аук . 80 (2): 111–115. дои : 10.2307/4082556. JSTOR  4082556. Архивировано (PDF) из оригинала 21 декабря 2014 года . Проверено 3 апреля 2013 г.
  4. ^ Пармли, Д., Чендлер, Р., и Чендлер, Л. Черепахи раннего плейстоцена, местонахождение реки Санта-Фе, 1B. Архивировано 29 октября 2023 года в журнале Wayback Machine Journal of Science , 77 (2), 9.
  5. ^ abcdefghi "Титанис Валлери". Окаменелости позвоночных Флориды . Архивировано из оригинала 10 июня 2020 года . Проверено 11 мая 2023 г.
  6. ^ abcde Макфадден, Б.; Лабс-Хохштайн, Дж.; Халберт-младший, RC; Баскин, Дж. А. (2006). «Уточненный возраст поздненеогеновой птицы-ужасника (Титанис) из Флориды и Техаса с использованием редкоземельных элементов» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (3): 92А (Дополнение). дои : 10.1080/02724634.2006.10010069. S2CID  220413406. Архивировано из оригинала (PDF) 4 октября 2018 года . Проверено 19 октября 2006 г.
  7. ^ Макфадден, Брюс (1980). «Nannippus phlegon (Mammalia, Equidae) из плиоцена (бланкан) Флориды» (PDF) . Бюллетень Государственного музея биологических наук Флориды . 25 (1): 1–37. Архивировано (PDF) из оригинала 10 марта 2022 года . Проверено 20 июня 2023 г.
  8. ^ abcdefgh Альваренга, Геркулано; Кьяппе, Луис; Бертелли, Сара (2011). «Форусрациды: птицы ужаса». В Дайке, Гарет; Кайзер, Гэри (ред.). Живые динозавры (1-е изд.). Хобокен, Нью-Джерси: Уайли-Блэквелл. стр. 187–208. дои : 10.1002/9781119990475.ch7. ISBN 978-1-119-99047-5.
  9. ^ abcd Морган, Гэри (2005). «Великий американский биотический обмен во Флориде». Бюллетень Музея естественной истории Флориды . 45 (4): 271–311.
  10. ^ аб П, Мейлан (1983). «Чешуаточные рептилии фауны Инглис 1А (Ирвингтон: округ Цитрус, Флорида)». Бюллетень Государственного музея Флориды . 27 : 1–85. Архивировано из оригинала 29 октября 2023 года . Проверено 31 июля 2023 г.
  11. ^ abc Эмсли, С (1998). «Птичье сообщество, климат и изменения уровня моря в плио-плейстоцене полуострова Флорида». Орнитологические монографии . 50 (50). дои : 10.2307/40166707. JSTOR  40166707. Архивировано из оригинала 11 мая 2023 года . Проверено 15 мая 2023 г.
  12. ^ Нолл, Стивен и Дэвид Тегедер. (2009). Канава мечты: баржевый канал через Флориду и борьба за будущее Флориды. Университетское издательство Флориды, Гейнсвилл , 352 стр.
  13. ^ abcdefgh "Инглис 1А". Окаменелости позвоночных Флориды . Архивировано из оригинала 11 мая 2023 года . Проверено 11 мая 2023 г.
  14. ^ abc Чендлер, Р. (1994). «Крыло Titanis walleri (Aves: Phorusrhacidae) из позднего Бланкана Флориды». Бюллетень Флоридского музея естественной истории и биологических наук . 36 (6): 175–180. Архивировано из оригинала 20 октября 2017 года . Проверено 3 апреля 2013 г.
  15. ^ Абде Баскин, JA (1995). «Гигантская нелетающая птица Titanis walleri (Aves: Phorusrhacidae) с плейстоценовой прибрежной равнины Южного Техаса». Журнал палеонтологии позвоночных . 15 (4): 842–844. Бибкод : 1995JVPal..15..842B. дои : 10.1080/02724634.1995.10011266. Архивировано из оригинала 20 июня 2023 года . Проверено 20 июня 2023 г.
  16. ^ abcde Чендлер, Роберт; Джефферсон, Джордж; Линдси, Лоуэлл; Вескера, Сьюзен (2013). «Ужасная птица Титанис (Phorusrhacidae) из плиоценовой формации Олла, Государственный парк пустыни Анза-Боррего, южная Калифорния». Симпозиум пустыни . 27 : 181–183.
  17. ^ «Титанис в Анза-Боррего». Общество палеонтологии пустыни Анза-Боррего . Архивировано из оригинала 11 мая 2023 года . Проверено 11 мая 2023 г.
  18. ^ аб Кэмпбелл-младший, К.Е., Скотт, Э., и Спрингер, КБ (1999). Новый род невероятного тераторна (Aves: Teratornithidae). Архивировано 12 мая 2023 года в Смитсоновском институте Wayback Machine «Вклад в палеобиологию» (89).
  19. ^ Ховард, Хильдегард (1972). «Снова невероятный Тераторн». Кондор . 74 (3): 341–344. дои : 10.2307/1366594. ISSN  0010-5422. JSTOR  1366594. Архивировано из оригинала 14 февраля 2023 года . Проверено 28 июня 2023 г.
  20. ↑ Ксепка, Дэниел (6 февраля 2017 г.). «Полёты фантазии в эволюции птиц». Американский учёный . 102 :36. дои :10.1511/2014.106.36. Архивировано из оригинала 7 мая 2018 года . Проверено 11 мая 2023 г.
  21. ^ abcd Дегранж, Федерико Дж. (10 декабря 2020 г.). «Пересмотр морфологии черепа Phorusrhacidae (Aves, Cariamiformes)». Журнал палеонтологии позвоночных . 40 (6): e1848855. Бибкод : 2020JVPal..40E8855D. дои : 10.1080/02724634.2020.1848855. ISSN  0272-4634. S2CID  234119602.
  22. ^ Кракрафт, Джоэл (1968). «Обзор Bathornithidae (Aves, Gruiformes) с замечаниями о взаимоотношениях подотряда Cariamae» (PDF) . Новитаты Американского музея (2326 г.): 1–46. Архивировано (PDF) из оригинала 31 июля 2023 года . Проверено 31 июля 2023 г.
  23. ^ Ага, Дельфина; Баффето, Эрик; Лекюйер, Кристоф; Амио, Ромен (27 ноября 2013 г.). «« Птицы ужаса » (Phorusrhacidae) из эоцена Европы предполагают расселение через Тетифию». ПЛОС ОДИН . 8 (11): е80357. Бибкод : 2013PLoSO...880357A. дои : 10.1371/journal.pone.0080357 . ISSN  1932-6203. ПМЦ 3842325 . ПМИД  24312212. 
  24. ^ Майр, Джеральд (2016). «Остеология и филогенетическое сходство среднеэоценового североамериканского Bathornis grallator - одной из наиболее представленных, хотя и наименее известных кариамиформных птиц палеогена (сериемы и союзники)». Журнал палеонтологии . 90 (2): 357–374. Бибкод : 2016JPal...90..357M. дои : 10.1017/jpa.2016.45. ISSN  0022-3360. S2CID  88936361. Архивировано из оригинала 29 октября 2023 года . Проверено 15 мая 2023 г.
  25. ^ abcdefg Альваренга, HMF; Хёфлинг, Э. (2003). «Систематический пересмотр Phorusrhacidae (Aves: Ralliformes)». Папейс Авульсос де Зоология . 43 (4): 55–91. дои : 10.1590/S0031-10492003000400001 .
  26. ^ Тамбусси, Клаудия; Убилла, Мартин; Переа, Дэниел (1999). «Самая молодая крупная хищная птица (Phorusrhacidae, Phorusrhacinae) из Южной Америки (плиоцен-ранний плейстоцен Уругвая)». Журнал палеонтологии позвоночных . 19 (2): 404–406. Бибкод : 1999JVPal..19..404T. дои : 10.1080/02724634.1999.10011154. ISSN  0272-4634. JSTOR  4524003. Архивировано из оригинала 14 февраля 2023 года . Проверено 15 мая 2023 г.
  27. ^ Феранец, Роберт С.; ДеСантис, Лариса Р.Г. (2014). «Понимание особенностей универсального рациона хищных животных путем анализа значений стабильных изотопов углерода у плейстоценовых млекопитающих Флориды». Палеобиология . 40 (3): 477–493. Бибкод : 2014Pbio...40..477F. дои : 10.1666/13055. ISSN  0094-8373. S2CID  85759838. Архивировано из оригинала 29 октября 2023 года . Проверено 15 мая 2023 г.
  28. ^ Аб Мичен, Джули (2005). «Новый вид Hemiauchenia (Artiodactyla, Camelidae) из позднего бланкана Флориды» (PDF) . Бюллетень Музея естественной истории Флориды . 45 (4): 435–447. Архивировано (PDF) из оригинала 14 мая 2023 года . Проверено 15 мая 2023 г.
  29. ^ Эмсли, SD (1995). Летопись окаменелостей Arctodus pristinus (Ursidae: Tremarctinae) во Флориде. Бюллетень Музея естественной истории Флориды , 37 , 501–514.
  30. ^ abc Джонс, Вашингтон; Риндеркнехт, Андрес; Альваренга, Геркулано; Черногория, Фелипе; Убилла, Мартин (1 июня 2018 г.). «Последние птицы-ужасники (Aves, Phorusrhacidae): новые свидетельства позднего плейстоцена Уругвая». ПалЗ . 92 (2): 365–372. Бибкод : 2018PalZ...92..365J. doi : 10.1007/s12542-017-0388-y. ISSN  1867-6812. S2CID  134344096. Архивировано из оригинала 14 июля 2020 года . Проверено 15 мая 2023 г.
  31. ^ Агнолин, Флорида (2021). Переоценка филогенетических связей загадочной нелетающей птицы (Brontornis burmeisteri) Морено и Мерсерат, 1891. Разнообразие , 13 (2), 90.
  32. ^ abc Дегранж, Федерико Дж.; Тамбусси, Клаудия П.; Тальоретти, Матиас Л.; Дондас, Алехандро; Скалья, Фернандо (2015). «Новый Mesembriornithinae (Aves, Phorusrhacidae) дает новое представление о филогении и сенсорных возможностях птиц-террористов». Журнал палеонтологии позвоночных . 35 (2): e912656. Бибкод : 2015JVPal..35E2656D. дои : 10.1080/02724634.2014.912656. hdl : 11336/38650 . S2CID  85212917.
  33. ^ Федучча, Алан (1999). Происхождение и эволюция птиц (1-е изд.). Нью-Хейвен, Коннектикут: Издательство Йельского университета. п. 239. ИСБН 978-0300064605.
  34. ^ Маршалл, Ларри (1994). «Ужасные птицы Южной Америки». Научный американец . 270 (2): 90–95. Бибкод : 1994SciAm.270b..90M. doi : 10.1038/scientificamerican0294-90. Архивировано из оригинала 14 мая 2023 года . Проверено 15 мая 2023 г.
  35. ^ аб Диминг, Д. Чарльз; Бирчард, Джеффри Ф. (2009). «Почему вымершие гигантские птицы были такими маленькими?». Птичьи биологические исследования . 1 (4): 187–194. дои : 10.3184/175815508X402482. ISSN  1758-1559. S2CID  84767939. Архивировано из оригинала 2 февраля 2023 года . Проверено 16 июля 2023 г.
  36. ^ abc Дегранж, Федерико Дж.; Тамбусси, Клаудия П.; Морено, Карен; Уитмер, Лоуренс М.; Роу, Стивен (2010). «Механический анализ пищевого поведения вымершей «террористической птицы» Andalgalornis steulleti (Gruiformes: Phorusrhacidae)». ПЛОС ОДИН . 5 (8): е11856. Бибкод : 2010PLoSO...511856D. дои : 10.1371/journal.pone.0011856 . ПМЦ 2923598 . ПМИД  20805872. 
  37. ^ аб Эндрюс, CW (1899). «О вымерших птицах Патагонии. – I. Череп и скелет Phororhacos inflatus Ameghino». Труды Лондонского зоологического общества . 15 (3): 55–86. doi :10.1111/j.1096-3642.1899.tb00019.x. ISSN  0084-5620. Архивировано из оригинала 29 октября 2023 года . Проверено 15 мая 2023 г.
  38. ^ Джонс, Вашингтон (2010). Fororrácidos (Aves, Phorusrhacidae) basados ​​en el análisis de estructuras bilogicas (Докторская диссертация) (на испанском языке). Факультет наук, Республиканский университет, Уругвай.
  39. ^ abc Тамбусси, Клаудия П.; де Мендоса, Рикардо; Дегранж, Федерико Дж.; Пикассо, Мариана Б. (2012). «Гибкость шеи неогеновой ужасной птицы Andalgalornis steulleti (Aves Phorusrhacidae)». ПЛОС ОДИН . 7 (5): e37701. Бибкод : 2012PLoSO...737701T. дои : 10.1371/journal.pone.0037701 . ПМК 3360764 . ПМИД  22662194. 
  40. ^ аб Бланко, Рудемар Эрнесто; Джонс, Вашингтон (2005). «Ужасающие птицы в бегах: механическая модель для оценки максимальной скорости бега». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 272 (1574): 1769–1773. дои :10.1098/rspb.2005.3133. ПМЦ 1559870 . ПМИД  16096087. 
  41. ^ Хадсон, Пенни Э.; Корр, Сандра А.; Уилсон, Алан М. (2012). «Высокоскоростной галоп гепарда (Acinonyx jubatus) и беговой борзой (Canis Familiaris): пространственно-временные и кинетические характеристики». Журнал экспериментальной биологии . 215 (14): 2425–2434. дои : 10.1242/jeb.066720 . PMID  22723482. S2CID  13543638.
  42. ^ Джойс, Кристофер (2006). «Огромная окаменелость «птицы ужаса» обнаружена в Патагонии» . ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ЯДЕРНЫЙ РЕАКТОР . Архивировано из оригинала 27 мая 2022 года . Проверено 26 мая 2022 г.
  43. ^ Робинсон, Марси М.; Доусетт, Гарри Дж.; Чендлер, Марк А. (2008). «Роль плиоцена в оценке будущих воздействий на климат». Эос, Транзакции, Американский геофизический союз . 89 (49): 501. Бибкод :2008EOSTr..89..501R. дои : 10.1029/2008EO490001. ISSN  0096-3941. Архивировано из оригинала 29 октября 2023 года . Проверено 15 мая 2023 г.
  44. ^ Де Шеппер, Стейн; Гиббард, Филип Л.; Зальцманн, Ульрих; Элерс, Юрген (1 августа 2014 г.). «Глобальный синтез морских и наземных свидетельств оледенения в эпоху плиоцена». Обзоры наук о Земле . 135 : 83–102. Бибкод : 2014ESRv..135...83D. doi :10.1016/j.earscirev.2014.04.003. ISSN  0012-8252. Архивировано из оригинала 29 октября 2023 года . Проверено 15 мая 2023 г.
  45. ^ Морган, Г.С., и Халберт-младший, Р.К. (1995). Обзор геологии и биохронологии позвоночных местной фауны Лейси Шелл Пит, округ Хиллсборо, Флорида. Бюллетень Музея естественной истории Флориды , 37 (1), 1–92.
  46. ^ Мартин, Ларри; Шульц, CB; Шульц, MR (1988). «Саблезубые кошки из плио-плейстоцена Небраски». Труды Академии наук Небраски . 16 : 153–163. Архивировано из оригинала 31 июля 2023 года . Проверено 31 июля 2023 г.
  47. ^ Далквест, Уолтер Вельбер (1975). Окаменелости позвоночных из местной фауны Бланко в Техасе. Лаббок, Техас: Музей Техасского технологического университета. дои : 10.5962/bhl.title.142927. Архивировано из оригинала 13 мая 2023 года . Проверено 15 мая 2023 г.
  48. ↑ Уайт, Джон А. (20 июня 1991 г.). «Новый Sylvilagus (Mammalia: Lagomorpha) из бланкана (плиоцена) и ирвингтона (плейстоцена) Флориды» . Журнал палеонтологии позвоночных . 11 (2): 243–246. Бибкод : 1991JVPal..11..243W. дои : 10.1080/02724634.1991.10011391. ISSN  0272-4634. Архивировано из оригинала 13 мая 2023 года . Проверено 15 мая 2023 г.
  49. ^ Мейлан, Пенсильвания (1982). Чешуйчатые рептилии фауны Инглис, штат Айова (Ирвингтон: округ Цитрус, Флорида) . Университет Флориды.
  50. ^ Морган, Г.С., и Эмсли, С.Д. (2010). Тропические и западные влияния на фауны позвоночных плиоцена и плейстоцена Флориды. Архивировано 28 марта 2023 года в Wayback Machine Quaternary International , 217 (1–2), 143–158.
  51. ^ Кэмпбелл, Кеннет Э.; Тонни, Эдуардо П. (1 апреля 1983 г.). «Размер и передвижение тераторнов (Aves: Teratornithidae)». Аук . 100 (2): 390–403. дои : 10.1093/аук/100.2.390. ISSN  0004-8038. Архивировано из оригинала 29 октября 2023 года . Проверено 28 августа 2023 г.
  52. ^ аб Дэвид Уэбб, С. (23 августа 2006 г.). «Великий американский биотический обмен: закономерности и процессы». Анналы ботанического сада Миссури . 93 (2): 245–257. doi :10.3417/0026-6493(2006)93[245:TGABIP]2.0.CO;2. ISSN  0026-6493. S2CID  198152030. Архивировано из оригинала 29 октября 2023 года . Проверено 15 мая 2023 г.
  53. ^ Превости, Франсиско Дж.; Форазиепи, Аналия; Зимич, Наталья (1 марта 2013 г.). «Эволюция кайнозойской гильдии хищников наземных млекопитающих в Южной Америке: конкуренция или замена?». Журнал эволюции млекопитающих . 20 (1): 3–21. doi : 10.1007/s10914-011-9175-9. ISSN  1573-7055. S2CID  254703164. Архивировано из оригинала 29 октября 2023 года . Проверено 16 июля 2023 г.
  54. ^ Блондель, Жак; Мурер-Шовире, Сесиль (1 декабря 1998 г.). «Эволюция и история орнитофауны Западной Палеарктики». Тенденции в экологии и эволюции . 13 (12): 488–492. дои : 10.1016/S0169-5347(98)01461-X. ISSN  0169-5347. PMID  21238405. Архивировано из оригинала 29 октября 2023 года . Проверено 18 июня 2023 г.
  55. ^ Макдональд, Х.Г. (2005). Палекология вымерших ксенартранов и Великий американский биотический обмен. Бюллетень Музея естественной истории Флориды , 45 (4), 319–340.
  56. ^ Сциллато-Яне, GJ; Карлини, А.А.; Тонни, EP; Норьега, JI (1 октября 2005 г.). «Палеобиогеография позднеплейстоценовых пампатеров Южной Америки». Журнал южноамериканских наук о Земле . Четвертичная палеонтология и биостратиграфия юга Южной Африки. 20 (1): 131–138. Бибкод : 2005JSAES..20..131S. doi :10.1016/j.jsames.2005.06.012. hdl : 11336/80762 . ISSN  0895-9811. Архивировано из оригинала 29 октября 2023 года . Проверено 15 мая 2023 г.
  57. ^ Карлини, Альфредо А.; Зурита, Альфредо Э.; Агилера, Оранжель А. (2008). «Североамериканские Glyptodontines (Xenarthra, Mammalia) в верхнем плейстоцене северной части Южной Америки». Палеонтологическая газета . 82 (2): 125–138. Бибкод : 2008PalZ...82..125C. дои : 10.1007/BF02988404. eISSN  1867-6812. hdl : 11336/36844 . ISSN  0031-0220. S2CID  128528271. Архивировано из оригинала 29 октября 2023 года . Проверено 15 мая 2023 г.
  58. ^ Сион, Альберто; Гаспарини, Герман; Сойбельзон, Эстебан; Леопольдо, Сойбельзон; Эдуардо, Тонни (2015). Великий американский биотический обмен: южноамериканская перспектива . SpringerBriefs по наукам о системе Земли (1-е изд.). Лондон: СпрингерЛинк. Бибкод : 2015gabi.book.....C. дои : 10.1007/978-94-017-9792-4. ISBN 978-94-017-9791-7. ISSN  2191-589X. S2CID  131800527.
  59. ^ Баскин, Дж. А.; Томас, Р.Г. (2007). «Южный Техас и Великая американская развязка». Сделки Ассоциации геологических обществ побережья Мексиканского залива . 57 : 37–45.
  60. ^ Вудберн, Майкл (2010). «Великий американский биотический обмен: рассеяние, тектоника, климат, уровень моря и загоны». Журнал эволюции млекопитающих . 17 (4): 245–264. дои : 10.1007/s10914-010-9144-8. ПМЦ 2987556 . ПМИД  21125025. 
  61. ^ Макфадден, Брюс Дж.; Лабс-Хохштейн, Джоанн; Халберт, Ричард К.; Баскин, Джон А. (2007). «Пересмотренный возраст поздненеогеновой ужасной птицы (Титаниса) в Северной Америке во время Великого американского обмена». Геология . 35 (2): 123–126. Бибкод : 2007Гео....35..123М. дои : 10.1130/G23186A.1. Архивировано из оригинала 20 июня 2023 года . Проверено 20 июня 2023 г.
  62. ^ Томсен, Сорен Бэй Крузе (2022). «Последние птицы-ужасники: обзор форусрацидов и их проявлений в плио-плейстоцене». Вымирания . Архивировано из оригинала 30 августа 2023 года . Проверено 30 августа 2023 г.