Phyllanthaceae наиболее многочисленны в тропиках , многие из них встречаются в южной умеренной зоне , а некоторые произрастают на севере вплоть до середины северной умеренной зоны . [4]
Phyllanthaceae включает около 2000 видов. [6] [7] В зависимости от автора, они сгруппированы в 54–60 родов . Некоторые из родов плохо определены, и число родов в семействе, вероятно, изменится по мере дальнейшего уточнения классификации. Род Phyllanthus , один из крупнейших родов цветковых растений с более чем 1200 видами, насчитывает более половины видов в семействе. [8]
Некоторые из родов недавно были включены в другие, а другие роды недавно были разделены. [9] [10] Самые крупные роды и приблизительное количество видов в каждом из них: Phyllanthus (1270), Cleistanthus (140), Antidesma (100), Aporosa (90), Uapaca (60), Baccaurea (50) и Bridelia (50). [11]
Описание здесь взято из Hoffmann, [4] [14] за исключением нескольких дополнений от Webster [15] и Hutchinson [16] , где они цитируются. Phyllanthaceae — необычайно разнообразное семейство для своего умеренного размера. Его можно распознать только по комбинации признаков, поскольку есть несколько исключений из почти всего, что обычно относится к этому семейству. Оно наиболее примечательно тем, что имеет две семяпочки в каждой локуле завязи , черта, которая четко отличает его от Euphorbiaceae .
Phyllanthaceae — почти все деревья , кустарники или травы . Некоторые из них — вьющиеся растения или суккуленты , а один вид, Phyllanthus fluitans , является водным . В отличие от многих Euphorbiaceae , ни один из них не имеет латекса , и только очень немногие производят смолистый экссудат. Любые волоски , если они присутствуют, почти всегда простые. Редко они бывают разветвленными или чешуевидными. Шипы и другое вооружение встречаются редко.
Прилистники образуются с каждым листом , но у некоторых они опадают до того, как лист полностью созреет. Листья присутствуют, за исключением нескольких видов Phyllanthus , которые имеют сплющенные, листовидные стебли, называемые кладодиями, которые несут цветы по краям. Листья сложные у Bischofia , но в остальном простые и обычно очередные . Редко они супротивные , в пучках или в мутовках вокруг стебля. Край листа почти всегда цельный , редко зубчатый. Черешок почти всегда присутствует, часто с подушкой у основания.
Соцветия обычно находятся в пазухах листьев , редко под листьями или на концах стеблей. У Uapaca цветки находятся в псевдантиуме , плотном пучке цветов, напоминающем один цветок.
За исключением четырех видов Aporosa , цветки однополые, растения либо однодомные , либо двудомные . Цветки имеют актиноморфную форму. Для некоторых из них были опубликованы подробные иллюстрации. [13]
Чашелистиков от трех до восьми, обычно они свободны друг от друга. Лепестки могут отсутствовать или присутствовать. Если присутствуют, их обычно четыре-шесть, и их цвет желтый или зеленый, или редко розовый или бордовый .
Часто присутствует нектарный диск. Он может быть в форме кольца или разделен на сегменты. Тычинок от трех до десяти, редко больше, свободных или сросшихся различным образом.
Завязь верхняя . Количество гнезд в завязи сильно варьируется, обычно от двух до пяти, но иногда до пятнадцати. Плацентация верхушечная , с парой семяпочек, свисающих своими жгутиками с вершины каждой локулы. [ 16] Часто только одна из семяпочек разовьется в семя . Один массивный обтуратор может покрывать микропиле обеих семяпочек, или каждая семяпочка может иметь свой собственный тонкий обтуратор. Мегагаметофит относится к типу Polygonum. [15] Столбик обычно 2-лопастной или двураздельный , иногда цельный или редко многораздельный.
Название «Phyllanthaceae» было впервые опубликовано Иваном Ивановичем Мартыновым в 1820 году в русской книге под названием «Техно-ботанико Словарь». Предложение о сохранении этого названия было опубликовано в 2007 году. [17]
Имя Мартынова редко использовалось в течение 180 лет после того, как он опубликовал его. В то время растения, которые сейчас относятся к Phyllanthaceae, были помещены в большое и гетерогенное семейство Euphorbiaceae . Монофилия Euphorbiaceae долгое время подвергалась сомнению некоторыми, но первое весомое доказательство ее полифилии появилось в 1993 году с первым анализом максимальной экономии последовательностей ДНК гена rbcL из большого количества семенных растений . [18] Начиная с исследования 1993 года, все последующие филогенетические анализы показали, что старая концепция Euphorbiaceae состояла из нескольких линий , которые вместе не образовывали кладу в порядке Malpighiales . Euphorbiaceae теперь определяется как гораздо меньшее семейство, чем оно было в двадцатом веке. [19] [20] Из него были удалены Pandaceae , Phyllanthaceae, Picrodendraceae , Putranjivaceae , Peraceae и Centroplacaceae . [11]
Устаревшая, старая концепция Euphorbiaceae, известная как Euphorbiaceae sensu lato , иногда все еще используется для обеспечения преемственности и удобства. [21] Это было темой книги и двух статей, которые оставались стандартными работами по Phyllanthaceae, пока это семейство не было пересмотрено Хоффманном и соавторами в 2006 году. [15] [22] [23]
В прошлом роды Centroplacus , Paradrypetes и Phyllanoa были помещены в Phyllanthaceae, но теперь они исключены из семейства. Centroplacus теперь находится в семействе Centroplacaceae . [11] Paradrypetes находится в Rhizophoraceae . [3] Phyllanoa известен только по одному образцу. В 1996 году он был исследован и признан видом Rinorea ( Violaceae ). [24]
Семейство Phyllanthaceae делится на два подсемейства: Antidesmatoideae и Phyllanthoideae. Antidesmatoideae делится на шесть триб, а Phyllanthoideae делится на четыре. Триба Antidesmateae семейства Antidesmatoideae и трибы Bridelieae и Wielandieae семейства Phyllanthoideae далее делятся на подтрибы. Следующая таблица классификации взята из пересмотра Phyllanthaceae 2006 года.
Пересмотр Phyllanthaceae 2006 года Петрой Хоффманн и соавторами признал 54 рода. В их трактовке Blotia и Petalodiscus были отнесены к Wielandia , а Richeriella — к Flueggea . Breynia , Glochidion , Reverchonia и Sauropus было рекомендовано включить в Phyllanthus , но для вступления этого изменения в силу необходимо опубликовать множество новых комбинаций видов. Роды, ранее считавшиеся трибой Drypeteae , теперь помещены в отдельное семейство Putranjivaceae . [14] Plants of the World Online по-прежнему принимает Breynia и Glochidion , [25] и относит Sauropus к Breynia . [26]
Филогения
Пересмотр Phyllanthaceae Хоффманном и соавторами был основан на двух молекулярно-филогенетических исследованиях, опубликованных в 2005 году. [6] [7] После пересмотра были проведены филогенетические исследования некоторых триб. [8] [27]
Филогенетическое дерево, показанное ниже, основано на результатах нескольких исследований. [8] [12] [13] [14] Представлено пятьдесят один род. Chonocentrum (Phyllanthaceae, incertae sedis ) и три члена трибы Scepeae ( Ashtonia , Distichirrhops и Nothobaccaurea ) еще не были взяты на ДНК. Chonocentrum известен только по одному образцу, собранному в 1850-х годах. [24]
В филогении, показанной ниже, статистическая поддержка клад измерялась процентом бутстрепа . Все ветви, показанные ниже, имеют максимальную поддержку бутстрепа экономии не менее 70%.
Ссылки
^ Капгейт, Дашрат; Манчестер, Стивен Р.; Стаппи, Вольфганг (15.06.2017). «Самый старый плод Phyllanthaceae из межтрапповых отложений Декана в Сингпуре, Мадхья-Прадеш, Индия». Acta Palaeobotanica . 57 (1): 33–38. doi : 10.1515/acpa-2017-0004 . ISSN 0001-6594.
^ Группа филогении покрытосеменных (2009). «Обновление классификации групп филогении покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG III». Ботанический журнал Линнеевского общества . 161 (2): 105–121. doi : 10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x . hdl : 10654/18083 .
^ ab Kenneth J. Wurdack и Charles C. Davis. 2009. "Филогенетика Malpighiales: наращивание потенциала на одной из самых непокорных клад в древе жизни покрытосеменных". American Journal of Botany 96 (8):1551-1570. (см. внешние ссылки ниже)
^ abc Petra Hoffman. 2007. "Phyllanthaceae" страницы 250-252. В: Вернон Х. Хейвуд, Ричард К. Браммитт, Оле Сиберг и Аластер Калхэм. Семейства цветковых растений мира. Firefly Books: Онтарио, Канада. ISBN 978-1-55407-206-4 .
^ Энтони Дж. Хаксли, Марк Гриффитс и Марго Леви (редакторы). 1992. Новый словарь садоводства Королевского садоводческого общества. The Macmillan Press Limited, Лондон; The Stockton Press, Нью-Йорк. ISBN 978-0-333-47494-5 (набор)
^ abc Хашендра С. Катриараччи; Петра Хоффманн; Розабель Сэмюэл; Кеннет Дж. Вурдак и Марк В. Чейз (2005). «Молекулярная филогенетика Phyllanthaceae, выведенная на основе пяти генов (пластида atpB, matK, 3'ndhF, rbcL и ядерный PHYC)». Молекулярная филогенетика и эволюция . 36 (1): 112–134. doi :10.1016/j.ympev.2004.12.002. ПМИД 15904861.
^ аб Самуэль, Розабель; Катриараччи, Хашендра С.; Хоффманн, Петра; Барфусс, Майкл Х.Дж.; Вурдак, Кеннет Дж.; Дэвис, Чарльз К.; Чейз, Марк В. (2005). «Молекулярная филогенетика Phyllanthaceae: данные по пластидным matK и ядерным последовательностям PHYC» (PDF) . Американский журнал ботаники . 92 (1): 132–141. дои : 10.3732/ajb.92.1.132 . ПМИД 21652393.
^ abc Катриараччи, Хашендра С.; Сэмюэл, Розабель; Хоффманн, Петра; Млинарек, Елена; Вурдак, Кеннет Дж.; Ралиманана, Элен; Стюсси, Тод Ф.; Чейз, Марк В. (2006). «Филогенетика трибы Phyllantheae (Phyllanthaceae) на основе данных последовательности ДНК nrITS и пластидного matK». Американский журнал ботаники . 93 (4): 637–655. дои : 10.3732/ajb.93.4.637 . ПМИД 21646224.
^ Хоффманн, Петра; Макферсон, Гордон (2007). «Ревизия Wielandia , включая Blotia и Petalodiscus (Phyllanthaceae)». Анналы ботанического сада Миссури . 94 (3): 519–553. doi :10.3417/0026-6493(2007)94[519:ROWIBA]2.0.CO;2.
^ Канчана Пруэсапан, Иэн Р. Х. Телфорд, Джереми Дж. Брюль, Стефано ГА Дрейсма и Питер К. Ван Вельзен. 2008. «Разграничение Sauropus (Phyllanthaceae) на основе данных о последовательности ДНК пластидного matK и ядерного рибосомального ITS». Annals of Botany 102 (6):1007-1018. (см. внешние ссылки ниже)
^ abc "Phyllanthaceae" В: Питер Ф. Стивенс (2001 и далее). Сайт филогении покрытосеменных. В: Сайт ботанического сада Миссури. (см. внешние ссылки ниже)
^ Аб Хоффманн, Петра (2008). «Пересмотр Heterosavia , status novus, с примечаниями о Gonatogyne и Savia (Phyllanthaceae)». Бриттония . 60 (2): 136–166. doi : 10.1007/s12228-008-9012-5. S2CID 34814559.
^ abc Воронцова, Мария С .; Хоффманн, Петра (2008). «Филогенетическая классификация трибы Poranthereae (Phyllanthaceae)». Бюллетень Кью . 63 (1): 41–59. дои : 10.1007/s12225-007-9012-8. S2CID 21278789.
^ abc Webster, Grady L. (1994). «Классификация Euphorbiaceae». Annals of the Missouri Botanical Garden . 81 (1): 3–32. doi :10.2307/2399908. JSTOR 2399908.
^ ab John Hutchinson. "Euphorbiaceae" страницы 329-330. В: Семейства цветковых растений, третье издание (1973) . Oxford University Press: Лондон.
^ Ревел, Джеймс Л.; Хоффманн, Петра; Доуэлд, Александр; Вурдак, Кеннет Дж. (2007). "(1765) Предложение о сохранении названия Phyllanthaceae. ". Таксон . 56 (1): 266.
^ Марк В. Чейз и др. (42 автора). 1993. «Филогенетика семенных растений: анализ нуклеотидных последовательностей пластидного гена rbcL » . Анналы ботанического сада Миссури 80 (3):528-580.
^ Тору Токуока. 2007. «Молекулярный филогенетический анализ Euphorbiaceae sensu stricto на основе последовательностей пластидной и ядерной ДНК и эволюции признаков семязачатка и семян». Журнал исследований растений 120 (4):511-522. (см. внешние ссылки ниже).
^ Чарльз К. Дэвис, Марибет Латвис, Дэниел Л. Никрент, Кеннет Дж. Вурдак и Дэвид А. Баум. 2007. «Цветочный гигантизм у раффлезиевых». Science 315 (5820):1812. (см. Внешние ссылки ниже).
^ Петра Хоффманн, Дон Киркуп, Эйми Галстер, Джилл Челлен и Алан Рэдклифф-Смит. 2005 и далее. Интерактивный определитель родов Euphorbiaceae sensu lato. В: Index of /herbarium/keys. (см. внешние ссылки ниже).
^ Вебстер, Грейди Л. (1994). «Синопсис родов и надродовых таксонов Euphorbiaceae» (PDF) . Анналы Миссурийского ботанического сада . 81 (1): 33–144. doi :10.2307/2399909. JSTOR 2399909.
^ ab W. John Hayden & Sheila M. Hayden (1996). "Два загадочных биовулирующих Euphorbiaceae из Неотропиков: взаимоотношения Chonocentron и идентичность Phyllanoa ". American Journal of Botany . 83 (6): 162. doi :10.2307/2445447. JSTOR 2445447.
^ Воронцова, Мария С .; Хоффманн, Петра; Морен, Оливье; Чейз, Марк В. (2007). «Филогенетика трибы Poranthereae (Phyllanthaceae)». Американский журнал ботаники . 94 (12): 2026–2040. дои : 10.3732/ajb.94.12.2026. ПМИД 21636396.
Внешние ссылки
На Викискладе есть медиафайлы по теме Phyllanthaceae .
Wurdack, KJ; Davis, CC (август 2009 г.). «Филогенетика Malpighiales: наращивание потенциала на одной из самых непокорных клад в древе жизни покрытосеменных». Am. J. Bot . 96 (8): 1551–70. doi :10.3732/ajb.0800207. PMID 21628300.
Kathriarachchi, H; Hoffmann, P; Samuel, R; Wurdack, KJ; Chase, MW (июль 2005 г.). «Молекулярная филогенетика Phyllanthaceae, выведенная из пяти генов (пластидный atpB, matK, 3'ndhF, rbcL и ядерный PHYC)». Mol. Phylogenet. Evol . 36 (1): 112–34. doi :10.1016/j.ympev.2004.12.002. PMID 15904861.
Pruesapan, K. (2008). «Разграничение Sauropus (Phyllanthaceae) на основе данных о последовательности ДНК пластидного matK и ядерного рибосомального ITS». Annals of Botany . 102 (6): 1007–1018. doi : 10.1093 /aob/mcn193 . PMC 2712409. PMID 18854375.
Phyllanthaceae На сайте: Angiosperm Phylogeny На сайте: Missouri Botanical Garden
Токуока, Т. (июль 2007 г.). «Молекулярный филогенетический анализ Euphorbiaceae sensu stricto на основе последовательностей пластидной и ядерной ДНК и эволюции признаков семязачатка и семени». J. Plant Res . 120 (4): 511–22. doi :10.1007/s10265-007-0090-3. PMID 17530165. S2CID 19614584.
Дэвис, CC (2007). "Цветочный гигантизм у раффлезиевых". Science . 315 (5820): 1812. Bibcode :2007Sci...315.1812D. doi : 10.1126/science.1135260 . PMID 17218493. S2CID 27620205.
Ключ к Euphorbiaceae sensu lato В: Индекс /herbarium/keys
_in_Narsapur_forest,_AP_W_IMG_0165.jpg/1280px-Cleistanthus_collinus_(Garari)_in_Narsapur_forest,_AP_W_IMG_0165.jpg)
