Ankylosaurus [nb 1] — род бронированных динозавров . Его окаменелости были найдены в геологических формациях, датируемых самым концом мелового периода , около 68–66 миллионов лет назад, на западе Северной Америки, что делает его одним из последних нептичьих динозавров . Он был назван Барнумом Брауном в 1908 году; он монотипичен , содержит только A. magniventris . Родовое название означает «слитый» или «изогнутый ящер», а видовое название означает «большой живот». На сегодняшний день было раскопано несколько образцов, но полный скелет не был обнаружен. Хотя другие члены Ankylosauria представлены более обширным ископаемым материалом, Ankylosaurus часто считают архетипическим членом своей группы, несмотря на наличие некоторых необычных черт.
Возможно, самый крупный из известных анкилозаврид , Ankylosaurus , по оценкам, был длиной от 6 до 8 м (20 и 26 футов) и весил от 4,8 до 8 т (5,3 и 8,8 коротких тонн). Он был четвероногим , с широким, крепким телом. У него был широкий, низкий череп с двумя рогами, направленными назад от затылка, и двумя рогами под ними, направленными назад и вниз. В отличие от других анкилозавров, его ноздри были обращены вбок, а не вперед. Передняя часть челюстей была покрыта клювом с рядами небольших листовидных зубов дальше за ним. Он был покрыт броней, или остеодермами, с костными полукольцами, покрывающими шею, и имел большую булаву на конце хвоста. Кости в черепе и других частях тела были сращены, что увеличивало их прочность, и эта особенность является источником названия рода.
Ankylosaurus является членом семейства Ankylosauridae, и его ближайшими родственниками, по-видимому, являются Anodontosaurus и Euoplocephalus . Считается, что Ankylosaurus был медлительным животным, способным совершать быстрые движения при необходимости. Его широкая морда указывает на то, что он был неизбирательным обывателем . Пазухи и носовые камеры в морде, возможно, служили для теплового и водного баланса или могли играть роль в вокализации. Считается, что хвостовая булава использовалась для защиты от хищников или во внутривидовых боях . Образцы Ankylosaurus были найдены в формациях Hell Creek , Lance , Scollard , Frenchman и Ferris , но, по-видимому, он был редок в своей среде обитания. Хотя он жил рядом с анкилозавридом- нодозавридом , их ареалы и экологические ниши , по-видимому, не перекрывались, и Ankylosaurus мог обитать в горных районах. Анкилозавр также жил рядом с такими динозаврами, как тираннозавр , трицератопс и эдмонтозавр .
В 1906 году экспедиция Американского музея естественной истории под руководством американского палеонтолога Барнума Брауна обнаружила типовой экземпляр Ankylosaurus magniventris (AMNH 5895) в формации Хелл-Крик , недалеко от Гилберт-Крик, штат Монтана . Образец (найденный коллекционером Питером Кайзеном) состоял из верхней части черепа, двух зубов, части плечевого пояса, шейных, спинных и хвостовых позвонков, ребер и более тридцати остеодермов (броневых пластин). Браун научно описал животное в 1908 году; родовое название происходит от греческих слов αγκυλος ankulos («согнутый» или «кривой»), отсылающих к медицинскому термину ankylosis , жесткости, вызванной сращением костей черепа и тела, и σαυρος sauros («ящерица»). Название можно перевести как «сросшаяся ящерица», «жесткая ящерица» или «изогнутая ящерица». Название типа вида , magniventris, происходит от латинского : magnus ('большой') и латинского : venter ('живот'), что указывает на большую ширину тела животного. [2] [3] [4]
Реконструкция скелета, сопровождавшая описание 1908 года, восстановила недостающие части способом, похожим на стегозавра , и Браун сравнил результат с вымершим бронированным млекопитающим Glyptodon . [2] В отличие от современных изображений, реконструкция Брауна, похожая на стегозавра, показала крепкие передние конечности, сильно выгнутую спину, таз с выступами, выступающими вперед от подвздошной кости и лобковой кости, а также короткий, свисающий хвост без хвостовой булавы , который был неизвестен в то время. Браун также реконструировал пластины брони параллельными рядами, идущими вниз по спине; это расположение было чисто гипотетическим. Реконструкция Брауна стала очень влиятельной, и реставрации животного, основанные на его диаграмме, были опубликованы только в 1980-х годах. [5] [6] [7] В обзоре 1908 года описания анкилозавра Брауна американский палеонтолог Сэмюэл Уэнделл Уиллистон раскритиковал реконструкцию скелета, как основанную на слишком малом количестве останков, и заявил, что анкилозавр был просто синонимом рода Stegopelta , который Уиллистон назвал в 1905 году. Уиллистон также заявил, что реконструкция скелета родственного ему Polacanthus, выполненная венгерским палеонтологом Францем Нопчей, была лучшим примером того, как анкилозавры выглядели бы при жизни. [8] Утверждение о синонимии не было принято другими исследователями, и теперь эти два рода считаются разными. [9]
Браун собрал 77 остеодерм во время раскопок образца тираннозавра в формации Лэнс в Вайоминге в 1900 году. Он упомянул эти остеодермы (образец AMNH 5866) в своем описании анкилозавра, но думал, что они принадлежали тираннозавру . Палеонтолог Генри Фэрфилд Осборн также выразил эту точку зрения, когда он описал образец тираннозавра как теперь синонимичный род Dynamosaurus в 1905 году. Более поздние исследования показали, что они похожи на таковые у анкилозавра ; похоже, что Браун сравнил их с некоторыми остеодермами Euoplocephalus , которые были ошибочно каталогизированы как принадлежащие анкилозавру в AMNH. [10] [11]
В 1910 году другая экспедиция AMNH под руководством Брауна обнаружила образец Ankylosaurus (AMNH 5214) в формации Сколлард у реки Ред-Дир в Альберте, Канада. Этот образец включал полный череп, нижние челюсти, первую и единственную известную для этого рода хвостовую булаву, а также ребра, позвонки, кости конечностей и броню. В 1947 году американские коллекционеры ископаемых Чарльз М. Стернберг и Т. Поттер Чамни собрали череп и нижнюю челюсть (образец CMN 8880, ранее NMC 8880) в 1 километре ( 5 ⁄ 8 мили) к северу от места, где был найден образец 1910 года. Это самый большой известный череп Ankylosaurus , но он местами поврежден. Часть хвостовых позвонков (образец CCM V03) была обнаружена в 1960-х годах в дренаже реки Паудер , штат Монтана, в составе формации Хелл-Крик. В дополнение к этим пяти неполным образцам, было найдено много других изолированных остеодерм и зубов. [12] [10]
В 1990 году американский палеонтолог Уолтер П. Кумбс указал, что зубы двух черепов, приписанных A. magniventris, отличались от зубов голотипного образца в некоторых деталях, и хотя он выразил «обдуманное искушение» назвать для них новый вид Ankylosaurus , он воздержался от этого, поскольку диапазон вариаций в этом виде не был полностью задокументирован. Он также высказал предположение, что два зуба, связанные с голотипным образцом, возможно, не принадлежали ему, поскольку они были найдены в матрице внутри носовых камер. [13] Американский палеонтолог Кеннет Карпентер принял зубы как принадлежащие A. magniventris в 2004 году, и что все образцы принадлежали к одному и тому же виду, отметив, что зубы других анкилозавров сильно различаются. [10]
Большинство известных образцов Ankylosaurus не были подробно описаны с научной точки зрения, хотя несколько палеонтологов планировали сделать это, пока Карпентер не переописал род в 2004 году. [10] В 2017 году канадские палеонтологи Виктория М. Арбур и Джордан Маллон переописали род в свете новых открытий анкилозавров, включая элементы голотипа, которые ранее не упоминались в литературе (такие как части черепа и шейные полукольца). Они пришли к выводу, что хотя Ankylosaurus является самым известным представителем своей группы, он был странным по сравнению с родственными анкилозаврами и, следовательно, не являлся представителем группы. Несмотря на свою известность, он известен по гораздо меньшему количеству останков, чем его ближайшие родственники. [12]
Ankylosaurus был крупнейшим известным динозавром -анкилозаврином и, возможно, крупнейшим анкилозавридом. [12] В 2004 году Карпентер подсчитал, что особь с самым большим известным черепом (образец CMN 8880), который составляет 64,5 см (2 фута 1,4 дюйма) в длину и 74,5 см (2 фута 5,3 дюйма) в ширину, была около 6,25 м (20 футов 6 дюймов) в длину и имела высоту бедра около 1,7 м (5 футов 7 дюймов). Самый маленький известный череп (образец AMNH 5214) имеет длину 55,5 см (1 фут 9,9 дюйма) и ширину 64,5 см (2 фута 1,4 дюйма), и Карпентер подсчитал, что он имел размеры около 5,4 м (17 футов 9 дюймов) в длину и около 1,4 м (4 фута 7 дюймов) в высоту в бедрах. [10] Английский палеонтолог Роджер Б. Дж. Бенсон и его коллеги в 2014 году оценили вес AMNH 5214 в 4,78 т (5,27 коротких тонн). [14]
В 2017 году на основе сравнений с более полными анкилозавринами Арбур и Мэллон оценили длину от 7,56 до 9,99 м (24 фута 9 дюймов) .+1 ⁄ 2 дюйма до 32 футов 9 дюймов+1 ⁄ 2 дюйма) для CMN 8880 и от 6,02 до 7,95 м (от 19 футов 9 дюймов до 26 футов 1 дюйм) для AMNH 5214. Хотя последний является самым маленьким образцом анкилозавра , его череп все равно больше, чем у любых других анкилозаврин. Несколько других анкилозавров достигали около 6 м (20 футов) в длину. Поскольку позвонки AMNH 5214 не намного больше, чем у других анкилозаврин, Арбур и Маллон посчитали свою оценку верхнего диапазона почти в 10 метров (33 фута) для большого анкилозавра слишком большой, и предложили вместо этого длину 8 м (26 футов). Арбур и Мэллон оценили вес AMNH 5214 в 4,78 т (5,27 коротких тонн), а вес CMN 8880 предварительно оценили в 7,95 т (8,76 коротких тонн). [12]
Три известных черепа анкилозавров различаются в различных деталях; считается, что это является результатом тафономии (изменений, происходящих во время разложения и окаменения останков) и индивидуальных различий . Череп был низким и треугольной формы, и шире, чем длиннее; задняя часть черепа была широкой и низкой. Череп имел широкий клюв на предчелюстных костях . Орбиты (глазницы) были почти круглыми или слегка овальными и не были обращены прямо вбок, потому что череп сужался к передней части. Мозговая коробка была короткой и крепкой, как у других анкилозавров. Гребни над глазницами сливались в верхние чешуйчатые рога (их форма была описана как « пирамидальная »), которые были направлены назад в стороны от задней части черепа. Гребень и рог, вероятно, изначально были отдельными элементами, как это видно у родственных Pinacosaurus и Euoplocephalus . Под верхними рогами присутствовали скуловые рога, которые были направлены назад и вниз. Рога могли изначально быть остеодермами, которые срослись с черепом. Чешуйчатый черепной орнамент на поверхности черепов анкилозавров называется « caputegulae » и был результатом перестройки самого черепа. Это стерло швы между элементами черепа, что является обычным для взрослых анкилозавров. Рисунок caputegulae черепа был различным у разных особей, хотя некоторые детали были общими. Caputegulae названы в соответствии с их положением на черепе, и у Ankylosaurus они включают относительно большой, шестиугольный (или ромбовидный) носовой caputegulae в передней части морды между ноздрями, который имел loreal caputegulae с каждой стороны, передний и задний supraorbital caputegulae над каждой глазницей и гребень затылочных caputegulae в задней части черепа. [10] [12] [15]
Морда анкилозавра была уникальной среди анкилозавров и претерпела «экстремальную» трансформацию по сравнению с его родственниками. Морда была выгнута и усечена спереди, а ноздри были эллиптической формы и были направлены вниз и наружу, в отличие от всех других известных анкилозаврид, где они были обращены наклонно вперед или вверх. Кроме того, ноздри не были видны спереди, потому что синусы были расширены по бокам предчелюстных костей, в большей степени, чем у других анкилозавров. Большие лореальные капутегулы — ремневидные боковые остеодермы морды — полностью закрывали увеличенное отверстие ноздрей, придавая им луковицеобразный вид. Ноздри также имели интранарную перегородку , которая отделяла носовой проход от пазухи. Каждая сторона морды имела пять синусов, четыре из которых расширялись в верхнюю челюсть. Носовые полости (или камеры) анкилозавра были удлинены и разделены перегородкой по средней линии, которая делила внутреннюю часть морды на две зеркальные половины. Носовые камеры имели два отверстия, включая хоаны (внутренние ноздри), а воздушный проход был петлеобразным. [10] [12] Верхнечелюстные кости расширялись в стороны, создавая впечатление выпуклости, что могло быть связано с синусами внутри. Верхнечелюстные кости имели гребень, который мог быть местом прикрепления мясистых щек; наличие щек у птицетазовых является спорным, но некоторые нодозавры имели броневые пластины, которые закрывали область щек, которые могли быть встроены в плоть. [10]
Образец AMNH 5214 имеет 34–35 зубных альвеол (зубных гнезд) в верхней челюсти. Зубные ряды в верхней челюсти этого образца имеют длину около 20 сантиметров (7,9 дюйма). Каждая альвеола имела отверстие (форамен) сбоку, где можно было увидеть заменяющий зуб. По сравнению с другими анкилозаврами нижняя челюсть анкилозавра была низкой по отношению к ее длине, и, если смотреть сбоку, зубной ряд был почти прямым, а не изогнутым. Нижние челюсти полностью сохранились только у самого маленького образца (AMNH 5214) и имеют длину около 41 сантиметра (16 дюймов). Неполная нижняя челюсть самого большого образца (CMN 8880) имеет такую же длину. AMNH 5214 имеет 35 зубных альвеол в левой зубной кости () и 36 в правой, всего 71. Предзубная кость кончика нижней челюсти пока не найдена. [10] Как и у других анкилозавров, у анкилозавра были маленькие, филлиформные (листовидные) зубы, которые были сжаты с боков. [13] Зубы в основном были выше, чем шире, и были очень маленькими; их размер по отношению к черепу означал, что челюсти анкилозавра могли вместить больше зубов, чем у других анкилозаврин. Зубы самого большого черепа анкилозавра меньше, чем у самого маленького черепа в абсолютном смысле. Некоторые зубы сзади в зубном ряду изогнуты назад, а коронки зубов обычно были более плоскими с одной стороны, чем с другой. [10] Зубы анкилозавра являются диагностическими и могут быть отличимы от зубов других анкилозаврид по их гладким сторонам. Зубчики были крупными, их число колебалось от шести до восьми на передней части зуба и от пяти до семи на задней. [ 10] [16]
Структура большей части скелета Ankylosaurus , включая большую часть таза , хвоста и ступней, до сих пор неизвестна. [10] Он был четвероногим , и его задние конечности были длиннее передних. [17] У голотипного образца лопатка (плечевая кость) имела длину 61,5 см (2 фута 1 ⁄ 4 дюйма) и была сращена с коракоидом (прямоугольной костью, соединенной с нижним концом лопатки). Она также имела энтезы (соединительную ткань) для различных прикреплений мышц. Плечевая кость (верхняя кость руки) AMNH 5214 была короткой, очень широкой и около 54 см (1 фут 9+1 ⁄ 2 дюйма ) в длину. Бедренная кость (бедренная кость), также из AMNH 5214, была67 см (2 фута 2+1 ⁄ 2 дюйма ) в длину и очень крепкий. Хотя ступни анкилозавра изучены не полностью, задние ступни, вероятно, имели три пальца, как в случае с продвинутыми анкилозавридами. [10]
Шейные позвонки имели широкие остистые отростки, которые увеличивались в высоту по направлению к телу. Передняя часть остистых отростков имела хорошо развитые энтезы, что было распространено среди взрослых динозавров и указывает на наличие крупных связок , которые помогали поддерживать массивную голову. Спинные позвонки имели центры (или тела), которые были короткими относительно их ширины, а их остистые отростки были короткими и узкими. Спинные позвонки были плотно расположены, что ограничивало движение спины вниз. Остистые отростки имели окостеневшие (превратившиеся в кость) сухожилия , которые также перекрывали некоторые позвонки. Ребра последних четырех задних позвонков были сращены с диапофизами и парапофизами (структурами, которые сочленяли ребра с позвонками), и грудная клетка была очень широкой в этой части тела. Центры хвостовых позвонков были слегка амфицельными, то есть вогнутыми с обеих сторон. [10]
Характерной особенностью Ankylosaurus была его броня, состоящая из костных выступов и пластин, известных как остеодермы, или щитки, встроенные в кожу. Они не были обнаружены в сочленении, поэтому их точное расположение на теле неизвестно, хотя выводы можно сделать на основе родственных животных, и были предложены различные конфигурации. Остеодермы варьировались от 1 сантиметра ( 1 ⁄ 2 дюйма) в диаметре до 35,5 см (14 дюймов) в длину и различались по форме. Остеодермы Ankylosaurus, как правило, были тонкостенными и полыми на нижней стороне. По сравнению с Euoplocephalus , остеодермы Ankylosaurus были более гладкими. Многие более мелкие остеодермы и косточки, вероятно, занимали пространство между более крупными, как и у других анкилозавридов. Остеодермы, покрывающие тело, были очень плоскими, хотя и с низким килем на одном крае. Напротив, нодозаврид Edmontonia имел высокие кили, простирающиеся от одного края до другого по средней линии его остеодерм. У Ankylosaurus были некоторые более мелкие остеодермы с килем поперек средней линии. [12] [10]
Как и у других анкилозаврид, у анкилозавра были шейные полукольца (броневые пластины на шее), но они известны только по фрагментам, что делает их точное расположение неопределенным. Карпентер предположил, что при взгляде сверху пластины были бы парными, создавая перевернутую V-образную форму поперек шеи, а зазор по средней линии, вероятно, был заполнен небольшими косточками (круглыми костными щитками), чтобы обеспечить движение. Он считал, что ширина этого броневого пояса была слишком большой, чтобы поместиться исключительно на шее, и что он покрывал основание шеи и продолжался на плечевой области. Арбор и канадский палеонтолог Филип Дж. Карри не согласились с интерпретацией Карпентера в 2015 году и указали, что фрагменты шейных полуколец голотипного образца не совпадали так, как предлагал Карпентер (хотя это могло быть связано с поломкой). Вместо этого они предположили, что фрагменты представляют собой остатки двух шейных полуколец, которые образовывали две полукруглые пластины брони вокруг верхней части шеи, как у близкородственных Anodontosaurus и Euoplocephalus . [10] [15] Арбур и Маллон развили эту идею, описав форму этих полуколец как «непрерывные U-образные хомуты» над верхней частью шеи, и предположили, что у Ankylosaurus было шесть килевидных остеодерм с овальными основаниями на каждом полукольце. [12]
Первые остеодермы за вторым шейным полукольцом были бы похожи по форме на те, что в первом полукольце, а остеодермы на спине, вероятно, уменьшались в диаметре кзади. Самые крупные остеодермы, вероятно, были расположены поперечными и продольными рядами по большей части тела, с четырьмя или пятью поперечными рядами, разделенными складками на коже. Остеодермы на боках, вероятно, имели бы более квадратный контур, чем на спине. На боках могло быть четыре продольных ряда остеодерм. В отличие от некоторых базальных анкилозавров и многих нодозавров, анкилозавриды, по-видимому, не имели сросшихся тазовых щитков над бедрами. Некоторые остеодермы без килей могли быть размещены над областью бедра у Ankylosaurus , как у Euoplocephalus . Ankylosaurus мог иметь три или четыре поперечных ряда круглых остеодерм над тазовой областью, которые были меньше, чем на остальной части тела, как у Scolosaurus . Более мелкие, треугольные остеодермы могли присутствовать по бокам таза. Уплощенные, заостренные пластины напоминают пластины по бокам хвоста Saichania и, возможно, были распределены аналогично у Ankylosaurus . Остеодермы с овальными килями могли быть размещены на верхней стороне хвоста или по бокам конечностей. Сжатые, треугольные остеодермы, обнаруженные у образцов Ankylosaurus , могли быть размещены по бокам таза или хвоста. Яйцевидные, килевидные и каплевидные остеодермы известны у Ankylosaurus и, возможно, размещались на передних конечностях, как те, что известны у Pinacosaurus , но неизвестно, были ли остеодермы на задних конечностях. [10] [12]
Булава хвоста (или хвостовой выступ) анкилозавра состояла из двух крупных остеодерм с рядом мелких остеодерм по средней линии и двумя мелкими остеодермами на кончике; эти остеодермы закрывали последний хвостовой позвонок. Поскольку известна только булава хвоста образца AMNH 5214, диапазон вариаций между особями неизвестен. Булава хвоста AMNH 5214 составляет 60 см ( 23+1 ⁄ 2 дюйма) в длину,49 см ( 19+1 ⁄ 2 дюйма) в ширину и19 см ( 7+1 ⁄ 2 дюйма ) в высоту. Длина булавы самого крупного экземпляра могла составлять57 см ( 22+1 ⁄ 2 дюйма ) в ширину. Хвостовая булава анкилозавра была полукруглой, если смотреть сверху, похожей на таковые у эуплоцефала и сколозавра , но в отличие от заостренных остеодерм булавы анодонтозавра или узкой, удлиненной булавы диоплосавра . Последние семь хвостовых позвонков образовывали «ручку» хвостовой булавы. Эти позвонки соприкасались, без хрящей между ними, и иногда были сросшимися, что делало их неподвижными. Окостеневшие сухожилия прикреплялись к позвонкам перед хвостовой булавой, и эти особенности в совокупности помогали ее укрепить. Сцепленные зигапофизы (суставные отростки) и невральные отростки позвонков ручки имели U-образную форму, если смотреть сверху, тогда как у большинства других анкилозаврид они имеют V-образную форму, что может быть связано с тем, что ручка анкилозавра была шире. Большая ширина может указывать на то, что хвост анкилозавра был короче по отношению к длине тела, чем у других анкилозаврид, или что он имел те же пропорции, но с меньшей булавой. [12] [10] [18]
Браун считал Ankylosaurus настолько отличным, что сделал его типовым родом нового семейства Ankylosauridae, для которого были характерны массивные треугольные черепа, короткие шеи, жесткие спины, широкие тела и остеодермы. Он также классифицировал Palaeoscincus (известный только по зубам) и Euoplocephalus (тогда известный только по частичному черепу и остеодермам) как часть семейства. Из-за фрагментарного состояния останков Браун не смог полностью различить Euoplocephalus и Ankylosaurus . Имея для сравнения только несколько неполных членов семейства, он считал, что группа была частью подотряда Stegosauria . [ 2] В 1923 году Осборн придумал название Ankylosauria , тем самым поместив анкилозавридов в их собственный подотряд. [19]
Ankylosauria и Stegosauria теперь объединены в кладу Thyreophora . Эта группа впервые появилась в синемюрском веке и просуществовала 135 миллионов лет, пока не исчезла в маастрихте . Они были широко распространены и населяли широкий спектр сред. [10] [6] По мере обнаружения более полных образцов и новых родов теории о взаимосвязи анкилозавров становились более сложными, и гипотезы часто менялись между исследованиями. В дополнение к Ankylosauridae, Ankylosauria была разделена на семейства Nodosauridae, а иногда и Polacanthidae (эти семейства не имели хвостовых булавок). Ankylosaurus считается частью подсемейства Ankylosaurinae (члены которого называются анкилозавринами) внутри Ankylosauridae. [20] Ankylosaurus , по-видимому, наиболее тесно связан с Anodontosaurus и Euoplocephalus . [21] Следующая кладограмма основана на филогенетическом анализе Ankylosaurinae, проведенном в 2015 году Арбуром и Карри: [15]
Поскольку Ankylosaurus и другие североамериканские анкилозавриды позднего мела были сгруппированы с азиатскими родами (в трибу, которую авторы назвали Ankylosaurini ), Арбор и Карри предположили, что более ранние североамериканские анкилозавриды вымерли к концу альбского или сеноманского ярусов среднего мела . После этого анкилозавриды повторно колонизировали Северную Америку из Азии в кампанском или туронском ярусах позднего мела и там снова диверсифицировались , что привело к появлению таких родов, как Ankylosaurus , Anodontosaurus и Euoplocephalus . Теория объясняет 30-миллионный разрыв в летописи окаменелостей североамериканских анкилозавридов между этими эпохами. [15]
Как и другие птицетазовые, анкилозавр был травоядным . Его широкая морда была приспособлена для неселективного сбора низкорослых побегов , [10] хотя и не в такой степени, как у некоторых родственных родов, особенно Euoplocephalus . [12] [22] Хотя анкилозавры, возможно, не питались волокнистыми и древесными растениями , у них мог быть разнообразный рацион, включающий жесткие листья и мясистые фрукты. [23] Анкилозавр, вероятно, питался обильными папоротниками и низкорослыми кустарниками . Если предположить, что он был эндотермическим , анкилозавр съедал бы 60 килограммов (130 фунтов) папоротников в день, что сопоставимо с количеством сухой растительности, потребляемой крупным слоном . Потребности в питании могли бы быть более эффективно удовлетворены, если бы анкилозавр питался фруктами, для которых его маленькие, похожие на острые зубы зубы и форма клюва кажутся хорошо приспособленными, по сравнению, например, с Euoplocephalus . Некоторые беспозвоночные, для обработки которых могли быть приспособлены маленькие зубы, также могли служить дополнительным питанием. [12]
Окаменелости зубов анкилозавра демонстрируют износ на лицевой стороне коронки, а не на кончике коронки, как у анкилозаврид-нодозаврид. [10] В 1982 году Карпентер приписал детенышу анкилозавра два очень маленьких зуба, которые происходят из формаций Лэнс и Хелл-Крик и имеют длину от 3,2 до 3,3 мм ( от 1 ⁄ 8 до 17 ⁄ 128 дюйма) соответственно. Меньший зуб сильно изношен, что привело Карпентера к предположению, что анкилозаврид в целом или, по крайней мере, детеныши не глотали свою пищу целиком, а использовали какой-то вид пережевывания. [16] Поскольку взрослый анкилозавр мало пережевывал свою пищу, он проводил меньше времени в день, добывая пищу, чем слон. [12] Судя по ширине грудной клетки, переваривание непережеванной пищи могло быть облегчено ферментацией в задней кишке, как у современных травоядных ящериц, у которых в увеличенной толстой кишке имеется несколько камер . [10]
В 1969 году палеонтолог Георг Хаас пришел к выводу, что, несмотря на большой размер черепа анкилозавров, связанная с ним мускулатура была относительно слабой. Он также считал, что движение челюсти было ограничено движениями вверх и вниз. Экстраполируя это, Хаас предположил, что анкилозавры питались относительно мягкой неабразивной растительностью. [24] Более поздние исследования Euoplocephalus показывают, что у этих животных было возможно движение челюсти вперед и в стороны, причем череп был способен выдерживать значительные силы. [25] Исследование окклюзии зубов (контакта между зубами) образцов анкилозавров, проведенное в 2016 году, показало, что способность к движению челюсти назад (палинарному) развивалась независимо в разных линиях анкилозавров , включая позднемеловых североамериканских анкилозаврид, таких как Ankylosaurus и Euoplocephalus . [22]
Втянутое положение ноздрей анкилозавра сравнивалось с положением ноздрей роющих (роющих) ящериц-червей и слепых змей Арбуром и Маллоном в 2017 году, и хотя это, вероятно, не было роющим животным, морда анкилозавра может указывать на поведение, связанное с перемещением грунта. Эти факторы, а также низкая скорость формирования зубов у анкилозавров по сравнению с другими орнитисхиями, указывают на то, что анкилозавр мог быть всеядным (питался как растительной, так и животной пищей). Он также мог (или альтернативно) рыть землю в поисках корней и клубней . [12] Исследование 2023 года, проведенное палеонтологом Антонио Балеллем и его коллегами, показало, что североамериканские анкилозавриды из позднего мелового периода (включая анкилозавра ) имели челюсти с низким механическим преимуществом, тогда как у более ранних родственников они были высокими или умеренными. Эти поздние анкилозавриды также имели зубную окклюзию и сложные двухфазные механизмы челюстей, черты, общие с некоторыми позднемеловыми нодозавридами, но вместо этого у них были челюсти с высоким механическим преимуществом. Это указывает на то, что хотя две группы сходились в некоторых чертах, нодозавры имели более высокую относительную силу укуса , что предполагает расходящуюся механику челюстей и диетическое разделение между ними. [26]
В 1977 году палеонтолог Тереза Марьянская предположила, что сложные пазухи и носовые полости анкилозавров могли облегчить вес черепа, вмещать носовую железу или действовать как камера для вокального резонанса . [10] [27] Карпентер отверг эти гипотезы, утверждая, что четвероногие животные издают звуки через гортань , а не через ноздри, и что снижение веса было минимальным, поскольку эти пространства составляли лишь небольшой процент от объема черепа. Он также считал железу маловероятной и отмечал, что пазухи, возможно, не имели какой-либо конкретной функции. [10] Также было высказано предположение, что дыхательные пути использовались для выполнения обработки вдыхаемого воздуха, подобной обработке млекопитающих, на основе наличия и расположения специализированных костей . [27]
Исследование носовых ходов Euoplocephalus , проведенное в 2011 году палеонтологом Тецуто Мияшитой и его коллегами, подтвердило их функцию как системы балансировки тепла и воды, отметив обширную систему кровеносных сосудов и увеличенную площадь поверхности слизистой оболочки (используемой для обмена тепла и воды у современных животных). Исследователи также поддержали идею о том, что петли действуют как резонансная камера, сопоставимая с удлиненными носовыми ходами сайгака и петлеобразной трахеей журавлей и лебедей . Реконструкции внутреннего уха предполагают адаптацию к слуху на низких частотах, например, низкотональные резонансные звуки, возможно, производимые носовыми ходами. Они оспорили возможность того, что петлеобразование связано с обонянием (чувством запаха), поскольку обонятельная область отодвинута в стороны от основных дыхательных путей. [28]
По словам Карпентера, форма носовых камер анкилозавра указывает на то, что поток воздуха был однонаправленным (проходя через легкие во время вдоха и выдоха), хотя он также мог быть двунаправленным в задней носовой камере, при этом воздух направлялся мимо обонятельных долей . [10] Увеличенная обонятельная область анкилозаврид указывает на хорошо развитое обоняние. [28] Хотя у водных животных и животных с хоботком наблюдается втягивание ноздрей назад , маловероятно, что любая из этих возможностей применима к анкилозавру , поскольку ноздри имеют тенденцию к уменьшению или предчелюстная кость расширена. Кроме того, хотя широко разделенные ноздри могли обеспечивать стереообоняние (когда каждая ноздря улавливает запахи с разных направлений), как это было предложено для лося , об этой особенности известно мало. [12] Положение глазниц анкилозавра предполагает наличие стереоскопического зрения . [10]
Реконструкции мускулатуры передних конечностей анкилозавров, сделанные Кумбсом в 1978 году, показывают, что передние конечности несли большую часть веса животного и были приспособлены для приложения большой силы на передние ноги, возможно, для сбора пищи. Кроме того, Кумбс предположил, что анкилозавры могли быть способными землекопами, хотя копытообразная структура кисти руки могла ограничивать роющую активность. Анкилозавры, вероятно, были медлительными и вялыми животными, [29] [30] хотя они могли быть способны к быстрым движениям при необходимости. [17]
Чешуйчатые рога самого крупного образца Ankylosaurus более тупые, чем у самого маленького образца, что также характерно для Euoplocephalus , и это может представлять собой онтогенетическую изменчивость (связанную с развитием роста). [12] Исследования образцов Pinacosaurus разного возраста показали, что в ходе онтогенетического развития ребра молодых анкилозавров срастались с их позвонками. Передние конечности сильно увеличились в прочности, в то время как задние конечности не стали больше по сравнению с остальной частью скелета, что является еще одним доказательством того, что руки несли большую часть веса. В шейных полукольцах лежащая под ними костная полоса развила выросты, соединяющие ее с лежащими под ними остеодермами, которые одновременно срастались друг с другом. [31] На черепе средние костные пластины сначала окостенели на морде и заднем крае, при этом окостенение постепенно распространялось к средним областям. На остальной части тела окостенение прогрессировало от шеи назад в направлении хвоста. [32]
Остеодермы анкилозаврид были тонкими по сравнению с остеодермами других анкилозаврид и, по-видимому, были укреплены беспорядочно распределенными подушками из коллагеновых волокон. Структурно похожие на волокна Шарпея , они были встроены непосредственно в костную ткань, что является уникальной особенностью анкилозаврид. Это обеспечивало анкилозаврид панцирным покрытием, которое было одновременно легким и очень прочным, устойчивым к поломкам и проникновению зубов хищников. [33] Глазные кости над глазами могли обеспечивать им дополнительную защиту. [34] Карпентер предположил в 1982 году, что сильно васкуляризированная броня также могла играть роль в терморегуляции , как у современных крокодилов . [35]
Хвостовая дубинка анкилозавра, по-видимому, была активным оборонительным оружием, способным произвести достаточно сильный удар, чтобы сломать кости нападающему. Сухожилия хвоста были частично окостеневшими и не очень эластичными, что позволяло передавать большую силу дубинке, когда она использовалась в качестве оружия. [10] Кумбс предположил в 1979 году, что несколько мышц задних конечностей могли контролировать размахивание хвоста, и что сильные толчки дубинки могли сломать плюсневые кости крупных теропод . [30]
_Ankylosaurus_tail_clubs.jpeg/1280px-Anodontosaurus_and_(B)_Ankylosaurus_tail_clubs.jpeg)
Исследование 2009 года показало, что анкилозавриды могли размахивать хвостами на 100 градусов вбок, а в основном губчатые булавы имели пониженный момент инерции и были эффективным оружием. Исследование также показало, что в то время как хвостовые булавы взрослых анкилозавридов были способны ломать кости, у молодых особей они были нет. Несмотря на возможность размахивания хвостом, исследователи не смогли определить, использовали ли анкилозавриды свои булавы для защиты от потенциальных хищников, во внутривидовых боях или и то, и другое. [36] Другие исследования обнаружили доказательства того, что анкилозавриды использовали свои хвостовые булавы для внутривидовых боев. У одного образца Tarchia были обнаружены следы травм как в области таза, так и в области хвоста, а булава оказалась асимметричной, что является признаком износа от ударов. [37]
В 1993 году Тони Тулборн предположил, что хвостовая булава анкилозаврид в первую очередь действовала как приманка для головы, так как он считал, что хвост слишком короткий и негибкий, чтобы иметь эффективный охват; «фиктивная голова» заманивала хищника близко к хвосту, где его можно было ударить. [38] Карпентер отверг эту идею, так как форма хвостовой булавы сильно различается у анкилозаврид, даже в пределах одного рода. [10]
Ankylosaurus существовал между 68 и 66 миллионами лет назад, в заключительной, или маастрихтской, стадии позднего мелового периода. Он был одним из последних родов динозавров, которые появились до мел-палеогенового вымирания . Типовой образец был найден в формации Хелл-Крик в Монтане, в то время как другие образцы были найдены в формациях Лэнс и Феррис в Вайоминге, формации Сколлард в Альберте и формации Френчмен в Саскачеване, все из которых датируются концом мелового периода. [39] [40] [12]
Ископаемые останки анкилозавра редки в отложениях, из которых он известен, и распределение его останков предполагает, что он был экологически редок или ограничен возвышенностями формаций, где он был менее склонен к окаменению, а не прибрежными низменностями. Другой анкилозавр, нодозавр, называемый Edmontonia sp., также найден в тех же формациях, но, по словам Карпентера, ареалы двух родов, похоже, не перекрывались. Их останки до сих пор не были найдены в тех же местах, и нодозавр, по-видимому, обитал в низменностях. Более узкая морда нодозавра предполагает, что у него была более избирательная диета, чем у анкилозавра , что дополнительно указывает на экологическое разделение , независимо от того, перекрывались ли их ареалы или нет. [12] [10]
Из-за своего низкого центра тяжести, Ankylosaurus не мог бы сбивать деревья, как это делают современные слоны. Он также не мог жевать кору и, таким образом, вряд ли практиковал ее сдирание. Во взрослом возрасте Ankylosaurus , по-видимому, не собирался в группы (хотя некоторые анкилозавры, по-видимому, собирались в молодые годы). Поэтому маловероятно, что Ankylosaurus мог изменять ландшафт своей экосистемы так, как это делают слоны; вместо этого гадрозавриды могли играть такую роль « инженера экосистемы ». [12]
Формации, в которых были найдены окаменелости анкилозавров , представляют собой различные участки западного берега Западного внутреннего морского пути, разделяющего западную и восточную часть Северной Америки в меловой период, широкой прибрежной равнины, простирающейся на запад от морского пути до недавно образованных Скалистых гор . Эти формации в основном состоят из песчаника и аргиллита , которые были отнесены к пойменным средам. [41] [42] [43] Регионы, где были найдены анкилозавры и другие позднемеловые анкилозавры, имели теплый субтропический / умеренный климат , который был муссонным , с редкими дождями, тропическими штормами и лесными пожарами . [22] В формации Хелл-Крик поддерживались многие типы растений, в первую очередь покрытосеменные , с менее распространенными хвойными , папоротниками и саговниками . Обилие ископаемых листьев, найденных в десятках различных мест, указывает на то, что эта область была в основном покрыта лесами из небольших деревьев. [44] Анкилозавр делил свою среду обитания с другими динозаврами, среди которых были цератопсиды трицератопс и торозавр , гипсилофодонт тесцелозавр , гадрозаврид эдмонтозавр , неопределенный нодозавр, пахицефалозавр пахицефалозавр и тероподы струтиомимус , орнитомимус , пектинодон и тираннозавр . [ 40] [45]
Карпентер отметил в 2004 году, что анкилозавр стал архетипическим представителем своей группы и самым известным анкилозавром в популярной культуре , возможно, из-за реконструкции животного в натуральную величину, представленной на Всемирной выставке 1964 года в Нью-Йорке. [10] Арбор и Маллон назвали анкилозавра «культовым» динозавром в 2017 году и отметили, что скульптура на Всемирной выставке, а также фреска американского художника Рудольфа Заллингера 1947 года «Эпоха рептилий» и другие более поздние популярные изображения изображали анкилозавра с хвостовой дубинкой после первого открытия этой особенности в 1910 году. [12]
Многие традиционные популярные изображения показывают Ankylosaurus в приседе и с огромной хвостовой дубиной, волочащейся по земле. Современные реконструкции показывают животное с более вертикальной позицией конечностей и с хвостом, поднятым над землей. Аналогично, большие шипы, выступающие в стороны от тела (похожие на шипы нодозавридных анкилозавров), присутствуют во многих традиционных изображениях, но не известны у самого Ankylosaurus . [5] Броню Ankylosaurus часто путают с броней Edmontonia (ранее называвшейся Palaeoscincus ); В дополнение к изображению анкилозавра с шипами, Эдмонтония также изображалась с хвостовой дубинкой, похожей на хвост анкилозавра (черта, которой не было у нодозавридов), в том числе на фреске американского художника Чарльза Р. Найта 1930 года. [12] Анкилозавры были представлены во франшизе «Парк Юрского периода» , где они изображены атакующими с помощью хвоста и бегущими, способности, которые были раскритикованы палеонтологами как маловероятные. [46] [47] [48]
Примечания
Цитаты
