Araceae — семейство однодольных цветковых растений , в котором цветы располагаются на соцветии, называемом початком . Початок обычно сопровождается покрывалом ( или листовидным прицветником ), а иногда и частично заключен в него. Также известное как семейство аронниковых , его члены часто в разговорной речи называются ароидными . Это семейство, насчитывающее 114 родов и около 3750 известных видов [3] , наиболее разнообразно в тропиках Нового Света , хотя также распространено в тропиках Старого Света и северных умеренных регионах .
В пределах Araceae виды часто бывают корневищными или клубневыми ; многие из них являются эпифитными , ползучими лианами или вьющимися растениями, а листья и ткани всего растения почти всегда содержат раздражающие кристаллы оксалата кальция или рафиды , в разной степени. [4] [5] Листва может значительно различаться от вида к виду. Большинство видов образуют соцветие, состоящее из початка (который некоторые сравнивают с кукурузным початком по внешнему виду), который почти всегда окружен модифицированным листовым прицветником, называемым покрывалом . [6] У однодомных ароидных, обладающих отдельными мужскими и женскими цветками (но оба цветка присутствуют на одном растении), початок обычно организован с женскими цветками в нижней части и мужскими цветками в верхней части. У ароидных с идеальными цветками рыльце больше не восприимчиво, когда высвобождается пыльца, что предотвращает самоопыление . Некоторые виды двудомны . [7]
Многие растения этого семейства являются термогенными (вырабатывающими тепло). [8] Их цветы могут достигать температуры до 45 °C, даже если температура окружающего воздуха намного ниже. Одной из причин этой необычно высокой температуры является привлечение насекомых (обычно жуков ) для опыления растения, что вознаграждает жуков тепловой энергией, в дополнение к предотвращению повреждения тканей в более холодных регионах. Некоторые примеры термогенных ароидных растений: Symplocarpus foetidus (восточная скунсовая капуста), Amorphophallus titanum (титановый арум), Amorphophallus paeoniifolius (слоновый ямс), Helicodiceros muscivorus (лилия мертвой лошади арум) и Sauromatum venosum (лилия вуду). Некоторые виды, такие как A . titanum и H . muscivorus , источают очень резкий запах, похожий на запах гнилого мяса, который привлекает мух для опыления. Тепло, выделяемое растением, способствует дальнейшей передаче аромата.
В семействе ароидных большинство видов производят кристаллы оксалата кальция в форме рафидов . Хотя можно употреблять в пищу приготовленную листву некоторых родов, таких как Alocasia , Colocasia и Xanthosoma , а также созревшие плоды Monstera deliciosa , эти рафидные соединения раздражают (и даже опасны) для многих животных, включая людей. Употребление сырой ароидной растительности может вызвать отек , образование пузырьков или дисфагию , сопровождающуюся болезненным покалыванием и жжением во рту и горле, причем симптомы сохраняются до двух недель, в зависимости от потребляемого количества. При меньших количествах пациенты сообщают о чувстве от легкого до сильного ощущения песка или стекла в пищеводе и во рту, которое длится до 48 часов. [9] Кроме того, в более тяжелых случаях приема внутрь анафилактический шок может вызвать отек горла, ограничивающий дыхание. По этой причине род Dieffenbachia широко известен как «немой тростник»; однако, учитывая наличие раздражающих соединений во всем семействе, это прозвище можно применить практически к любому роду семейства ароидных.
Филогения основана на веб-сайте филогении покрытосеменных растений . [10]
Одно из самых ранних наблюдений видов в Araceae было проведено Теофрастом в его труде «Исследование растений» . [11] Araceae не были признаны как отдельная группа растений до 16 века. В 1789 году Антуан Лоран де Жюсье в своей книге «Семьи растений» классифицировал все вьющиеся ароидные как Pothos , а все наземные ароидные как Arum или Dracontium . [ требуется ссылка ]
Первая крупная система классификации семейства была создана Генрихом Вильгельмом Шоттом , который опубликовал Genera Aroidearum в 1858 году и Prodromus Systematis Aroidearum в 1860 году. Система Шотта была основана на цветочных характеристиках и использовала узкую концепцию рода. Адольф Энглер создал классификацию в 1876 году, которая постоянно совершенствовалась вплоть до 1920 года. Его система значительно отличается от системы Шотта, поскольку основана больше на вегетативных признаках и анатомии. Эти две системы были в некоторой степени конкурентами, причем у Энглера было больше приверженцев до появления молекулярной филогенетики, принесшей новые подходы. [12]
Полная таксономия Araceae была опубликована Майо и др. в 1997 году. [13]
Современные исследования, основанные на последовательностях генов, показывают, что Araceae (включая Lemnoideae , ряски) являются монофилетическими и первой расходящейся группой в пределах Alismatales . [14] Система APG III 2009 года признает семейство, включая роды, ранее обособленные в Lemnaceae. [15] Погружение Lemnaceae в Araceae не было сразу общепризнанным. Например, в New Flora of the British Isles 2010 года использовались парафилетические Araceae и отдельные Lemnaceae. [16] Однако Lemna и ее родственники были включены в Araceae в издании 2019 года. [17] : 872 Комплексное геномное исследование Spirodela polyrhiza было опубликовано в феврале 2014 года. [18]
143 рода приняты в Araceae. [19] Anthurium , Epipremnum , Monstera , Philodendron и Zantedeschia являются одними из самых известных родов семейства, как и Colocasia (таро, arbi ) и Xanthosoma («ухо слона», «обезьяна»), которые оба выращиваются для потребления человеком. Самое большое неразветвленное соцветие в мире — у аронника Amorphophallus titanum (титановый арум). [20]
Araceae включает в себя множество декоративных родов, имеющих глобальное экономическое значение: Aglaonema , Alocasia , Anthurium , Caladium , Dieffenbachia , Epipremnum , Homalomena , Monstera , Nephthytis , Rhaphidophora , Scindapsus , Spathiphyllum , Syngonium и Zamioculcas , и это лишь некоторые из них. Водные роды Anubias , Bucephalandra и Cryptocoryne являются высоко ценимыми и культивируемыми аквариумными растениями; другие, недавно описанные роды, такие как Lagenandra of India, постепенно становятся все более известными в мире акваскейпинга . [21] Philodendron является важным родом в экосистемах неотропических дождевых лесов и широко используется в домашнем и внутреннем декоре. Symplocarpus foetidus (сканковая капуста) является распространенным восточно-североамериканским видом. Интересной особенностью является то, что это семейство включает в себя самое большое неразветвленное соцветие, у титанического арума [20] , часто ошибочно называемого «самым большим цветком», и самое маленькое цветковое растение и самые маленькие плоды у ряски , вольфии [22] .
Семейство Araceae имеет одну из древнейших ископаемых записей среди покрытосеменных , ископаемые формы впервые появились в эпоху раннего мела . [1] [23] Известные ископаемые из раннего мела включают: Spixiarum kipea , [24] ароид из позднего апта Бразилии; [1] Orontiophyllum ferreri , ароидный лист из позднего альба Испании; [1] и Turolospadix bogneri , ароидный початок из позднего альба Испании. [1]
Пищевые растения семейства ароидных включают Amorphophallus paeoniifolius (ямс слоновья нога), Colocasia esculenta (кочу, таро, дашин), Xanthosoma (кокойам, танния), Typhonium trilobatum и Monstera deliciosa (хлебное дерево мексиканское). Хотя ароидные растения мало продаются и игнорируются селекционерами растений до такой степени, что Crop Trust называет их «бесхозными культурами», они широко выращиваются и играют важную роль в натуральном сельском хозяйстве и на местных рынках. Основным продуктом питания является клубнелуковица , которая богата крахмалом ; листья и цветы также находят кулинарное применение. [25]
