Артемия — род водных ракообразных, также известных как артемии , морские драконы или морские обезьяны . Это единственный род в семействе Artemiidae . Первое историческое упоминание о существовании артемии относится к первой половине X века нашей эры из озера Урмия , Иран , с примером, названным иранским географом «водной собакой», [2] хотя первым недвусмысленным упоминанием является отчет и рисунки, сделанные Шлёссером в 1757 году о животных из Лимингтона , Англия . [3] Популяции артемии встречаются по всему миру, как правило, во внутренних соленых озерах, но иногда и в океанах. Артемия способна избегать сожительства с большинством видов хищников, таких как рыбы, благодаря своей способности жить в водах с очень высокой соленостью (до 25%). [4]
Способность артемии производить спящие яйца, известные как цисты , привела к широкому использованию артемии в аквакультуре . Цисты могут храниться неограниченное время и вылупляться по требованию, чтобы обеспечить удобную форму живого корма для личинок рыб и ракообразных . [4] Науплии артемии являются наиболее широко используемым продуктом питания, и более 2000 метрических тонн (2200 коротких тонн) сухих цист артемии ежегодно продаются по всему миру, причем большая часть цист собирается в Большом Соленом озере в штате Юта. [5] Кроме того, устойчивость артемии делает ее идеальным животным для проведения анализов биологической токсичности, и она стала модельным организмом, используемым для проверки токсичности химических веществ. Породы артемии продаются в качестве новинок под маркетинговым названием Sea-Monkeys .
Артемия представляет собой группу из семи-девяти видов , которые, скорее всего, произошли от предковой формы, обитавшей в районе Средиземноморья около 5,5 миллионов лет назад [6] , примерно во времена мессинского кризиса солености .
Лаборатория аквакультуры и референтный центр артемии при Гентском университете обладают крупнейшей известной коллекцией цист артемии , банком цист, содержащим более 1700 образцов популяции артемии, собранных из разных мест по всему миру. [7]
Артемия — типичное примитивное членистоногое с сегментированным телом, к которому прикреплены широкие листовидные придатки . Тело обычно состоит из 19 сегментов, первые 11 из которых имеют пары придатков, следующие два, которые часто срастаются вместе, несут репродуктивные органы, а последние сегменты ведут к хвосту. [8] Общая длина обычно составляет около 8–10 миллиметров (0,31–0,39 дюйма) для взрослого самца и 10–12 мм (0,39–0,47 дюйма) для самки, но ширина обоих полов, включая ноги, составляет около 4 мм (0,16 дюйма).
Тело артемии разделено на голову, грудь и брюшко. Все тело покрыто тонким, гибким экзоскелетом из хитина, к которому изнутри прикреплены мышцы , и который периодически сбрасывается. [9] У самок артемии линька предшествует каждой овуляции .
У артемии многие функции, включая плавание, пищеварение и размножение, не контролируются мозгом; вместо этого локальные ганглии нервной системы могут контролировать некоторую регуляцию или синхронизацию этих функций. [9] Аутотомия, добровольное сбрасывание или отбрасывание частей тела для защиты, также контролируется локально вдоль нервной системы. [8] У артемии два типа глаз. У них два широко расставленных сложных глаза, установленных на гибких стебельках. Эти сложные глаза являются основным оптическим органом чувств у взрослых артемий. Срединный глаз, или науплиальный глаз , расположен спереди в центре головы и является единственным функциональным оптическим органом чувств у науплиусов, который функционирует до взрослой стадии. [9]
Артемия может переносить любые уровни солености от 25 ‰ до 250 ‰ (25–250 г/л) [10] с оптимальным диапазоном 60 ‰–100 ‰ [10] и занимает экологическую нишу , которая может защитить ее от хищников. [11] Физиологически оптимальные уровни солености составляют около 30–35 ‰, но из-за хищников при этих уровнях соли артемия редко встречается в естественной среде обитания при солености менее 60–80 ‰. Передвижение достигается за счет ритмичных биений конечностей, действующих парами. Дыхание происходит на поверхности ног через волокнистые, похожие на перья пластинки (пластинчатые эпиподиты) [8] .
Самцы отличаются от самок тем, что у них вторые антенны заметно увеличены и преобразованы в органы захвата, используемые при спаривании. [12] Взрослые самки артемии овулируют примерно каждые 140 часов. В благоприятных условиях самки артемии могут производить икру, из которой почти сразу вылупляются детеныши. [ требуется ссылка ] В экстремальных условиях, таких как низкий уровень кислорода или соленость выше 150‰, самки артемии производят икру с хорионным покрытием коричневого цвета. Эти икринки, также известные как цисты, метаболически неактивны и могут оставаться в полном стазисе в течение двух лет в сухих бескислородных условиях, даже при температурах ниже нуля. Эта характеристика называется криптобиозом , что означает «скрытая жизнь». В состоянии криптобиоза икра артемии может выживать при температурах жидкого воздуха (−190 °C или −310 °F), а небольшой процент может выживать при температуре выше температуры кипения (105 °C или 221 °F) до двух часов. [11] После помещения в соленую воду икра вылупляется в течение нескольких часов. Личинки науплиуса имеют длину менее 0,4 мм, когда они впервые вылупляются.
Партеногенез — это естественная форма размножения, при которой рост и развитие эмбрионов происходят без оплодотворения . Телитокия — это особая форма партеногенеза, при которой развитие женской особи происходит из неоплодотворенной яйцеклетки. Аутомиксис — это форма телитокии, но существуют различные виды аутомиксиса. В данном случае речь идет о виде аутомиксиса, при котором два гаплоидных продукта одного и того же мейоза объединяются, образуя диплоидную зиготу .
Диплоидные Artemia parthenogenetica размножаются путем аутомиктического партеногенеза с центральным слиянием (см. диаграмму) и низкой, но ненулевой рекомбинацией. [13] Центральное слияние двух гаплоидных продуктов мейоза (см. диаграмму) имеет тенденцию поддерживать гетерозиготность при передаче генома от матери к потомству и минимизировать инбридинговую депрессию . Низкая кроссоверная рекомбинация во время мейоза, вероятно, сдерживает переход от гетерозиготности к гомозиготности в последующих поколениях.
На первой стадии развития артемии не питаются, а потребляют собственные энергетические запасы, хранящиеся в цисте. [14] Дикие артемии питаются микроскопическими планктонными водорослями . Культивируемых артемий также можно кормить твердыми кормами, включая дрожжи , пшеничную муку , соевый порошок или яичный желток . [15]
Артемия включает в себя половое размножение, диплоидные виды и несколько облигатных партеногенетических популяций артемии, состоящих из различных клонов и плоидий (2n->5n). [16] Было опубликовано несколько генетических карт для артемии . [17] [18] В последние годы были проведены различные транскриптомные исследования для выяснения биологических реакций артемии , таких как ее реакция на солевой стресс, [19] [20] токсины, [21] инфекции [22] и прекращение диапаузы . [23] Эти исследования также привели к различным полностью собранным транскриптомам артемии . Недавно был собран и аннотирован геном артемии , выявивший геном, содержащий непревзойденные 58% повторов , гены с необычно длинными интронами и адаптации, уникальные для экстремофильной природы артемии в средах с высоким содержанием соли и низким содержанием кислорода. [24] Эти адаптации включают в себя уникальную энергоемкую стратегию выделения соли на основе эндоцитоза, напоминающую стратегии выделения соли у растений, а также несколько стратегий выживания в экстремальных условиях, которые у нее общие с экстремофильными тихоходками . [24]
Владельцы рыбоводческих хозяйств ищут экономически эффективный, простой в использовании и доступный корм, который предпочитают рыбы. Из цист науплии артемии можно легко использовать для кормления рыб и личинок ракообразных сразу после однодневной инкубации . Науплии I стадии (только что вылупившиеся науплии с большими запасами желтка в организме) и науплии II стадии (науплии после первой линьки с функциональными пищеварительными трактами) более широко используются в аквакультуре, поскольку они просты в использовании, богаты питательными веществами и малы, что делает их подходящими для кормления рыб и личинок ракообразных живыми или после сушки.
Артемия нашла применение в качестве модельного организма для использования в токсикологических анализах, несмотря на признание того, что это слишком устойчивый организм, чтобы быть чувствительным индикаторным видом . [25]
В исследованиях загрязнения артемия , артемия, широко использовалась в качестве тестового организма и в некоторых обстоятельствах является приемлемой альтернативой тестированию токсичности млекопитающих в лабораторных условиях. [26] Тот факт, что миллионы артемий так легко выращиваются, оказал важную помощь в оценке воздействия большого количества загрязнителей окружающей среды на креветок в хорошо контролируемых экспериментальных условиях.
В целом, артемии многочисленны, но некоторые популяции и локализованные виды сталкиваются с угрозами, особенно из-за потери среды обитания из-за интродуцированных видов . Например, A. franciscana из Америки была широко интродуцирована в места за пределами своего естественного ареала и часто способна вытеснять местные виды, такие как A. salina в Средиземноморском регионе. [27] [28]
Среди высоколокализованных видов есть A. urmiana из озера Урмия в Иране. Когда-то многочисленный, вид резко сократился из-за засухи, что привело к опасениям, что он почти вымер. [29] Однако вторая популяция этого вида недавно была обнаружена в Кояшском соленом озере , Украина . [30]
A. monica , вид, обычно известный как артемия озера Моно, можно найти в озере Моно , округ Моно, Калифорния . В 1987 году Деннис Д. Мерфи из Стэнфордского университета подал прошение в Службу охраны рыбных ресурсов и диких животных США с просьбой добавить A. monica в список исчезающих видов в соответствии с Законом об исчезающих видах (1973). Отвод воды Департаментом водных ресурсов и энергетики Лос-Анджелеса привел к повышению солености и концентрации гидроксида натрия в озере Моно. Несмотря на присутствие триллионов артемий в озере, в прошении утверждалось, что повышение pH поставит их под угрозу. Угроза уровням воды в озере была устранена путем пересмотра политики Совета по контролю за водными ресурсами штата Калифорния , и Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США 7 сентября 1995 года установила, что артемия озера Моно не заслуживает включения в список. [31]
Ученые вывезли яйца артемии в космос , чтобы проверить влияние радиации на жизнь. Цисты артемии были доставлены в миссии США Biosatellite 2 , Apollo 16 и Apollo 17 , а также в российские Bion-3 ( Cosmos 782 ), Bion-5 ( Cosmos 1129 ), Foton 10 и Foton 11. Некоторые из российских полетов включали эксперименты Европейского космического агентства.
На Аполлоне-16 и Аполлоне-17 цисты путешествовали на Луну и обратно. Космические лучи , прошедшие через яйцо, были обнаружены на фотопленке в его контейнере. Некоторые яйца хранились на Земле в качестве экспериментального контроля в рамках испытаний. Кроме того, поскольку взлет на космическом корабле подразумевает много тряски и ускорения , одна контрольная группа цист яиц была ускорена до семикратной силы тяжести и механически вибрировала из стороны в сторону в течение нескольких минут, чтобы они могли испытать ту же силу, что и взлет ракеты. [32] Около 400 яиц были в каждой экспериментальной группе. Все цисты яиц из эксперимента затем были помещены в соленую воду для вылупления в оптимальных условиях. Результаты показали, что яйца A. salina очень чувствительны к космической радиации; 90% эмбрионов, вызванных для развития из пораженных яиц, погибли на разных стадиях развития. [33]
Медиа, связанные с Артемия на Wikimedia Commons