Веслоногие ракообразные ( / ˈ k oʊ p ə p ɒ d / ; означает «веслоноги») — группа мелких ракообразных , обитающих почти во всех пресноводных и соленых средах обитания . Некоторые виды являются планктонными (живут в толще воды), некоторые — бентосными (живут на отложениях), ряд видов имеет паразитические фазы , а некоторые континентальные виды могут обитать в линно-наземных местообитаниях и других влажных наземных местах, например болотах, под листопад во влажных лесах, болотах, родниках, эфемерных водоемах, лужах, сыром мхе или заполненных водой углублениях растений ( фитотелматов ), например бромелиевых и кувшинчатых растений . Многие из них живут под землей, в морских и пресноводных пещерах, воронках или руслах ручьев. Копеподы иногда используются в качестве индикаторов биоразнообразия .
Как и другие ракообразные, копеподы имеют личиночную форму. У копепод из яйца вылупляются науплиусы с головой и хвостом, но без настоящей грудной клетки и брюшка. Личинка линяет несколько раз, пока не станет похожа на взрослую особь, а затем, после еще одной линьки, достигает взрослого развития. Форма науплиуса настолько отличается от взрослой формы , что когда-то ее считали отдельным видом. Метаморфоза до 1832 года приводила к тому, что копеподы ошибочно идентифицировались как зоофиты или насекомые (хотя и водные), а в случае паразитических веслоногих - как «рыбные вши ». [1]
Веслоногие отнесены к классу Copepoda в надклассе Multicrustacea подтипа Crustacea . [2] Альтернативный вариант — как подкласс, принадлежащий классу Hexanauplia . [3] Они разделены на 10 порядков . Известно около 13 000 видов копепод, из них 2800 обитают в пресной воде. [4]
Веслоногие раконогие значительно различаются, но обычно имеют длину от 1 до 2 мм ( от 1 ⁄ 32 до 3 ⁄ 32 дюйма), тело каплевидной формы и большие усики . Как и у других ракообразных, у них есть бронированный экзоскелет , но они настолько малы, что у большинства видов этот панцирь тонкий и все тело почти полностью прозрачно. Некоторые полярные копеподы достигают 1 см ( 1/2 дюйма ) . У большинства копепод есть один срединный сложный глаз , обычно ярко-красный, расположенный в центре прозрачной головы. Подземные виды могут быть безглазыми, а представители родов Copilia и Corycaeus обладают двумя глазами, каждый из которых имеет большую переднюю кутикулярную линзу в паре с задней внутренней линзой, образующую телескоп. [5] [6] [7] Как и другие ракообразные, копеподы обладают двумя парами усиков; первая пара часто длинная и заметная.
Свободноживущие копеподы отрядов Calanoida, Cyclopoida и Harpacticoida обычно имеют короткое цилиндрическое тело с округлой или клювовидной головой, хотя в этом образце существуют значительные вариации. Голова слита с первым одним или двумя грудными сегментами, а остальная часть грудной клетки имеет от трех до пяти сегментов, каждый с конечностями. Первая пара грудных придатков видоизменяется и образует максиллепеды , которые помогают в питании. Брюшко обычно уже грудной клетки и содержит пять сегментов без каких-либо придатков, за исключением хвостообразных «ветвей» на конце. [8] Паразитические копеподы (остальные семь отрядов) сильно различаются по морфологии, и никакие обобщения невозможны.
Из-за своего небольшого размера копеподы не нуждаются ни в сердце , ни в кровеносной системе (у представителей отряда Calanoida есть сердце, но нет кровеносных сосудов ), а у большинства из них также отсутствуют жабры . Вместо этого они поглощают кислород непосредственно в свои тела. Их выделительная система состоит из верхнечелюстных желез.
Вторая пара головных придатков у свободноживущих копепод обычно является основным усредненным по времени источником движения, работая, как весла, чтобы тянуть животное по воде. Однако разные группы имеют разные способы питания и передвижения: от почти неподвижных в течение нескольких минут (например, некоторые копеподы-гарпактикоиды ) до прерывистого движения (например, некоторые копеподы-циклопоиды ) и непрерывных перемещений с некоторыми реакциями бегства (например, большинство веслоногих ракообразных ).
Некоторые копеподы очень быстро реагируют на побег, когда чувствуют хищника, и могут с высокой скоростью прыгать на несколько миллиметров. У многих видов нейроны окружены миелином (для увеличения скорости проводимости), что очень редко встречается среди беспозвоночных (другими примерами являются некоторые кольчатые черви и ракообразные -малакостраканы , такие как креветки -палемониды и пенеиды ). Еще реже миелин имеет высокоорганизованную структуру, напоминающую хорошо организованную оболочку позвоночных ( Gnathostomata ). Несмотря на быструю реакцию бегства, на веслоногих раков успешно охотятся медленно плавающие морские коньки , которые приближаются к своей добыче настолько постепенно, что не чувствуют турбулентности, а затем слишком внезапно втягивают веслоногих раконогих в свою морду, чтобы веслоногий рак успел убежать. [9]
Некоторые виды биолюминесцентны и способны излучать свет. Предполагается, что это механизм защиты от хищников. [10]
Найти себе пару в трехмерном пространстве открытой воды непросто. Некоторые самки копепод решают проблему, испуская феромоны , которые оставляют в воде след, по которому может следовать самец. [11] У копепод низкое число Рейнольдса и, следовательно, высокая относительная вязкость. Одна из стратегий поиска пищи включает в себя химическое обнаружение тонущих скоплений морского снега и использование близлежащих градиентов низкого давления для быстрого плавания к источникам пищи. [12]
Большинство свободноживущих копепод питаются непосредственно фитопланктоном , захватывая клетки по отдельности. Один копепод может потреблять до 373 000 фитопланктона в день. [13] Обычно им ежедневно приходится выводить из организма количество воды, примерно в миллион раз превышающее объем их собственного тела, чтобы покрыть свои потребности в питании. [14] Некоторые из более крупных видов являются хищниками своих более мелких родственников. Многие донные копеподы питаются органическим детритом или бактериями, которые растут в нем, а их ротовой аппарат приспособлен для соскребания и кусания. Травоядные копеподы, особенно обитающие в богатых холодных морях, накапливают энергию из своей пищи в виде капель нефти, а весной и летом питаются цветущим планктоном . У полярных видов эти капли могут занимать более половины объема тела. Многие копеподы (например, рыбьи вши, такие как Siphonostomatoida ) являются паразитами и питаются организмами своих хозяев. Фактически, три из 10 известных отрядов копепод полностью или в значительной степени являются паразитами, а еще три включают большую часть свободноживущих видов. [15]
Большинство непаразитических веслоногих ракообразных являются голопланктонными, то есть они остаются планктонными на протяжении всего своего жизненного цикла, хотя гарпактикоиды, хотя и живут свободно, склонны вести бентосный, а не планктонный образ жизни. Во время спаривания самец копепода захватывает самку своей первой парой усиков, которые иногда модифицируются для этой цели. Затем самец производит клейкую упаковку спермы и переносит ее в половое отверстие самки своими грудными конечностями. Иногда яйца откладываются прямо в воду, но многие виды заключают их в мешочек, прикрепленный к телу самки, пока они не вылупятся. У некоторых видов, обитающих в прудах, яйца имеют прочную скорлупу и могут находиться в состоянии покоя в течение длительного времени, если пруд пересыхает. [8]
Из яиц вылупляются личинки науплиусов, которые состоят из головы с небольшим хвостом , но не имеют грудной клетки и настоящего брюшка. Науплиус линяет пять или шесть раз, прежде чем превратиться в «личинка веслоногих». Эта стадия напоминает взрослую особь, но имеет простое несегментированное брюшко и всего три пары грудных конечностей. После еще пяти линек копепод принимает взрослую форму. Весь процесс от вылупления до взрослой особи может занять от недели до года, в зависимости от вида и условий окружающей среды, таких как температура и питание (например, время от яйца до взрослой особи у каланоида Parvocalanus crassirostris составляет ~7 дней при 25 °C). 77 °F), но 19 дней при 15 °C (59 °F). [16]
Веслоногие рачки выпрыгивают из воды – морские свиньи. Биофизика этого движения была описана Ваггеттом и Баски, 2007 г. и Кимом и др., 2015 г. [17].
Планктонные копеподы важны для глобальной экологии и углеродного цикла . Они обычно являются доминирующими представителями зоопланктона и основными пищевыми организмами для мелких рыб , таких как дракончик , полосатый киллифиш , минтай и других ракообразных, таких как криль, в океане и пресной воде. Некоторые учёные утверждают, что они образуют самую большую животную биомассу на Земле. [19] Веслоногие рачки конкурируют за этот титул с антарктическим крилем ( Euphausia superba ). C. glacialis населяет края арктического ледяного покрова, особенно в полыньях , где присутствует свет (и фотосинтез), где только они составляют до 80% биомассы зоопланктона. Они цветут каждую весну по мере отступления льда. Продолжающееся значительное сокращение годового минимума паковых льдов может вынудить их конкурировать в открытом океане с гораздо менее питательным C. finmarchicus , который распространяется из Северного и Норвежского морей в Баренцево море. [20]
Из-за своих меньших размеров и относительно более высоких темпов роста, а также из-за того, что они более равномерно распределены по большей части мирового океана, копеподы почти наверняка вносят гораздо больший вклад во вторичную продуктивность мировых океанов и в глобальный сток углерода в океан , чем криль. и, возможно, больше, чем все другие группы организмов вместе взятые. Считается, что поверхностные слои океанов являются крупнейшим в мире поглотителем углерода, поглощая около 2 миллиардов тонн углерода в год, что эквивалентно, возможно, трети выбросов углерода человеком , тем самым снижая их воздействие. Многие планктонные копеподы питаются у поверхности ночью, а затем погружаются (заменяя масла на более плотные жиры) [21] [22] в более глубокие воды в течение дня, чтобы избежать визуальных хищников. Их линяющие экзоскелеты , фекальные шарики и дыхание на глубине приносят углерод в глубокое море.
Около половины из примерно 14 000 описанных видов копепод являются паразитическими [23] [24] , и многие из них адаптировали чрезвычайно модифицированные тела для своего паразитического образа жизни. [25] Они прикрепляются к костистым рыбам, акулам, морским млекопитающим и многим видам беспозвоночных, таким как кораллы, другие ракообразные, моллюски, губки и оболочники. Они также живут как эктопаразиты на некоторых пресноводных рыбах. [26]
Копеподы не только сами являются паразитами, но и подвержены паразитарным инфекциям. Наиболее распространенными паразитами являются морские динофлагелляты рода Blastodinium , которые являются кишечными паразитами многих видов копепод. [27] [28] Описано двенадцать видов Blastodinium , большинство из которых были обнаружены в Средиземном море . [27] Большинство видов Blastodinium заражают нескольких разных хозяев, но случается видоспецифическое заражение копепод. Обычно заражаются взрослые самки и молодь копепод.
На стадии науплиария хозяин копепода заглатывает одноклеточную диноспору паразита. Диноспора не переваривается и продолжает расти внутри просвета кишечника веслоногих ракообразных. В конце концов паразит делится на многоклеточную структуру, называемую трофонтом. [29] Этот трофонт считается паразитическим, содержит тысячи клеток и может достигать нескольких сотен микрометров в длину. [28] Трофонт имеет цвет от зеленоватого до коричневатого из-за четко выраженных хлоропластов . В зрелом возрасте трофонт разрывается и Blastodinium spp. выделяются из заднего прохода копепод в виде свободных клеток диноспор. Мало что известно о стадии диноспор Blastodinium и ее способности сохраняться за пределами копепод-хозяина в относительно высоких количествах. [30]
Было показано , что копепод Calanus finmarchicus , который доминирует на северо-восточном побережье Атлантического океана , сильно заражен этим паразитом. Исследование, проведенное в этом регионе в 2014 году, показало, что до 58% собранных самок C. finmarchicus инфицированы. [29] В этом исследовании у самок, инфицированных Blastodinium , не было измеримой скорости кормления в течение 24-часового периода. Это по сравнению с неинфицированными самками, которые в среднем съедали 2,93 × 10 4 клеток в день. [29] У самок C. finmarchicus , инфицированных бластодиниумом , проявлялись характерные признаки голодания, включая снижение дыхания , плодовитости и образования фекальных шариков. Хотя Blastodinium spp . являются фотосинтезирующими . получают большую часть своей энергии из органического материала в кишечнике копепод, тем самым способствуя голоданию хозяина. [28] Недоразвитые или распавшиеся яичники и уменьшенный размер фекальных гранул являются прямым результатом голодания самок копепод. [31] Паразитарная инфекция Blastodinium spp. может иметь серьезные последствия для успеха видов копепод и функционирования целых морских экосистем . Паразитизм Blastodinium не смертелен, но оказывает негативное воздействие на физиологию копепод, что, в свою очередь, может изменить морские биогеохимические циклы .
Пресноводные копеподы рода Cyclops являются промежуточным хозяином ришты ( Dracunculus medinensis ), нематоды , вызывающей заболевание дракункулез у человека. Эта болезнь может быть близка к искоренению благодаря усилиям Центров США по контролю и профилактике заболеваний и Всемирной организации здравоохранения . [32]
Несмотря на свою современную численность, из-за небольшого размера и хрупкости веслоногие раконогие встречаются в летописи окаменелостей крайне редко. Самые старые известные окаменелости веслоногих ракообразных относятся к позднему каменноугольному периоду ( пенсильвания ) Омана , возрастом около 303 миллионов лет, и были обнаружены в обломках битума ледникового диамиктита . Копеподы, присутствовавшие в битумной обломке, вероятно, были обитателями подледного озера , через которое битум просочился вверх, будучи еще жидким, до того, как обломок впоследствии затвердел и отложился ледниками. Хотя большая часть останков не имела диагностического характера, по крайней мере некоторые из них, вероятно, принадлежали к ныне существующему семейству гарпактикоид Canthocamptidae , что позволяет предположить, что копеподы к этому времени уже существенно диверсифицировались. [33] Возможные микрофоссилии копепод известны из кембрия Северной Америки. [34] [35] Переходы к паразитизму происходили внутри веслоногих независимо друг от друга по крайней мере 14 раз, причем самая старая запись об этом связана с повреждением ископаемых морских ежей , нанесенным циклопоидами из средней юры Франции , возрастом около 168 миллионов лет. [36]
Живые копеподы используются в аквариумах с морской водой в качестве источника пищи и обычно считаются полезными для большинства рифовых аквариумов. Они падальщики, а также могут питаться водорослями, в том числе коралловыми . Живые копеподы популярны среди любителей, которые пытаются содержать особенно трудные виды, такие как мандариновый дракончик или морская собачка . Они также популярны среди любителей, которые хотят разводить морские виды в неволе. В морском аквариуме копеподы обычно содержатся в рефугиуме .
Копеподы иногда встречаются в общественных системах водоснабжения, особенно в системах, где вода не подвергается механической фильтрации, [37] таких как Нью-Йорк , Бостон и Сан-Франциско . [38] Обычно это не проблема в системах очищенной воды. В некоторых тропических странах, таких как Перу и Бангладеш , была обнаружена корреляция между присутствием копепод и холерой в неочищенной воде, поскольку бактерии холеры прикрепляются к поверхности планктонных животных. Прежде чем передаться человеку, личинки ришты должны развиваться в пищеварительном тракте веслоногих ракообразных . Риск заражения этими заболеваниями можно снизить, отфильтровывая веслоногих ракообразных (и другие вещества), например, с помощью тканевого фильтра . [39]
Веслоногие раконогие успешно использовались во Вьетнаме для борьбы с болезнетворными комарами , такими как Aedes aegypti , которые переносят лихорадку денге и другие паразитарные заболевания человека . [40] [41]
Веслоногих ракообразных можно поместить в контейнеры для хранения воды, где размножаются комары. [37] Веслоногие ракообразные, в первую очередь родов Mesocyclops и Macrocyclops (такие как Macrocyclops albidus ), могут выживать в контейнерах в течение нескольких месяцев, если контейнеры не полностью осушены их пользователями. Они нападают, убивают и поедают младших личинок комаров первого и второго возрастов . Этот метод биологического контроля дополняется вывозом и переработкой мусора на местном уровне для устранения других возможных мест размножения комаров. Поскольку вода в эти контейнеры берется из незагрязненных источников, таких как осадки, риск заражения бактериями холеры невелик, и фактически ни один случай заболевания холерой не был связан с копеподами, помещенными в контейнеры для хранения воды. Испытания использования веслоногих ракообразных для борьбы с комарами, размножающимися в контейнерах, проводятся в ряде других стран, включая Таиланд и юг США . Однако этот метод был бы очень опрометчивым в районах, где ришта эндемична. [ почему? ]
Присутствие копепод в системе водоснабжения Нью-Йорка создало проблемы для некоторых евреев , соблюдающих кашрут . Копеподы, будучи ракообразными, не являются кошерными и не настолько малы, чтобы их можно было игнорировать как непищевые микроскопические организмы, поскольку некоторые экземпляры можно увидеть невооруженным глазом. Следовательно, крупные экземпляры заведомо некошерны. Однако некоторые виды видны невооруженным глазом, но они настолько малы, что кажутся лишь маленькими белыми пятнышками. Это проблематично, поскольку вопрос в том, считаются ли они достаточно заметными, чтобы быть некошерными.
Когда группа раввинов в Бруклине, штат Нью-Йорк , обнаружила этих веслоногих ракообразных летом 2004 года, это вызвало такие дебаты в раввинских кругах, что некоторые соблюдающие евреи почувствовали себя вынужденными купить и установить фильтры для своей воды. [42] Воду признал кошерной посек Исраэль Бельский , главный посек ОУ и один из самых научно грамотных поским своего времени. [43] Между тем, раввин Довид Файнштейн , основываясь на постановлении раввина Йосефа Шалома Эльяшива – двух широко считавшихся величайшими поскимами своего времени – постановил, что оно не кошерное, пока не будет отфильтровано. [44] Некоторые крупные кашрусовые организации (например, ОУ Кашрус [45] и Стар-К [46] ) требуют, чтобы водопроводная вода имела фильтры.
В телесериале Nickelodeon «Губка Боб Квадратные Штаны» в качестве повторяющегося персонажа фигурирует копепод по имени Шелдон Дж. Планктон . [47]
