stringtranslate.com

Гетеротроф

Цикл между автотрофами и гетеротрофами. Автотрофы используют свет, углекислый газ (CO2 ) и воду для образования кислорода и сложных органических соединений, в основном через процесс фотосинтеза (зеленая стрелка). Оба типа организмов используют такие соединения через клеточное дыхание для генерации АТФ и снова для образования CO2 и воды (две красные стрелки).

Гетеротроф ( / ˈ hɛ t ər ə ˌ t r oʊ f , - ˌ t r ɒ f / ; [1] [2] от древнегреческого ἕτερος ( héteros )  'другой' и τροφή ( trophḗ )  'питание') — организм , который не может производить собственную пищу, вместо этого получая питание из других источников органического углерода , в основном растительного или животного происхождения. В пищевой цепи гетеротрофы являются первичными, вторичными и третичными потребителями, но не производителями. [3] [4] К живым организмам, которые являются гетеротрофными, относятся все животные и грибы , некоторые бактерии и простейшие , [5] и многие паразитические растения . Термин гетеротроф возник в микробиологии в 1946 году как часть классификации микроорганизмов на основе их типа питания . [6] Этот термин теперь используется во многих областях, таких как экология , при описании пищевой цепи .

Гетеротрофы могут быть подразделены по источнику энергии. Если гетеротроф использует химическую энергию, то это хемогетеротроф (например, люди и грибы). Если он использует свет для получения энергии, то это фотогетеротроф (например, зеленые несерные бактерии ).

Гетеротрофы представляют собой один из двух механизмов питания ( трофических уровней ), другой — автотрофы ( auto = сам, troph = питание). Автотрофы используют энергию солнечного света ( фотоавтотрофы ) или окисления неорганических соединений ( литоавтотрофы ) для преобразования неорганического углекислого газа в органические углеродные соединения и энергию для поддержания своей жизни. Сравнивая эти два понятия в основных терминах, гетеротрофы (например, животные) едят либо автотрофов (например, растения), либо других гетеротрофов, или и то, и другое.

Детритофаги — гетеротрофы, которые получают питательные вещества , потребляя детрит (разлагающиеся части растений и животных, а также фекалии ). [7] Сапротрофы (также называемые лизотрофами) — хемогетеротрофы , которые используют внеклеточное пищеварение для переработки разложившейся органики. Чаще всего этот процесс осуществляется посредством активного транспорта таких материалов посредством эндоцитоза внутри внутреннего мицелия и его составляющих гиф . [8]

Типы

Гетеротрофы могут быть органотрофами или литотрофами . Органотрофы используют восстановленные углеродные соединения в качестве источников электронов, такие как углеводы , жиры и белки из растений и животных. С другой стороны, литогетеротрофы используют неорганические соединения, такие как аммоний , нитрит или сера , для получения электронов. Другой способ классификации различных гетеротрофов — отнести их к хемотрофам или фототрофам . Фототрофы используют свет для получения энергии и осуществления метаболических процессов, тогда как хемотрофы используют энергию, полученную путем окисления химических веществ из окружающей среды. [9]

Фотоорганогетеротрофы, такие как Rhodospirillaceae и пурпурные несерные бактерии, синтезируют органические соединения, используя солнечный свет в сочетании с окислением органических веществ. Они используют органические соединения для построения структур. Они не фиксируют углекислый газ и, по-видимому, не имеют цикла Кальвина . [10] Хемолитогетеротрофы, такие как Oceanithermus profundus [11], получают энергию от окисления неорганических соединений, включая сероводород , элементарную серу , тиосульфат и молекулярный водород . Миксотрофы (или факультативные хемолитотрофы) могут использовать как углекислый газ, так и органический углерод в качестве источника углерода, что означает, что миксотрофы обладают способностью использовать как гетеротрофные, так и автотрофные методы. [12] [13] Хотя миксотрофы обладают способностью расти как в гетеротрофных, так и в автотрофных условиях, C. vulgaris имеет более высокую биомассу и липидовую продуктивность при росте в гетеротрофных условиях по сравнению с автотрофными. [14]

Гетеротрофы, потребляя восстановленные углеродные соединения, способны использовать всю энергию, которую они получают из пищи, для роста и размножения, в отличие от автотрофов, которые должны использовать часть своей энергии для фиксации углерода. [10] Как гетеротрофы, так и автотрофы обычно зависят от метаболической активности других организмов для получения питательных веществ, отличных от углерода, включая азот, фосфор и серу, и могут погибнуть от недостатка пищи, которая поставляет эти питательные вещества. [15] Это относится не только к животным и грибам, но и к бактериям. [10]

Происхождение и диверсификация

Гипотеза химического происхождения жизни предполагает, что жизнь зародилась в пребиотическом супе с гетеротрофами. [16] Краткое изложение этой теории таково: на ранней Земле была сильно восстановительная атмосфера и источники энергии, такие как электрическая энергия в форме молний, ​​что приводило к реакциям, в результате которых образовывались простые органические соединения , которые далее реагировали, образуя более сложные соединения и в конечном итоге приводили к жизни. [17] [18] Альтернативные теории автотрофного происхождения жизни противоречат этой теории. [19]

Теория химического происхождения жизни, начинающаяся с гетеротрофной жизни, была впервые предложена в 1924 году Александром Ивановичем Опариным и в конечном итоге опубликована в «Происхождении жизни». [20] Впервые она была независимо предложена на английском языке в 1929 году Джоном Бердоном Сандерсоном Холдейном . [21] В то время как эти авторы согласились с присутствующими газами и развитием событий до определенной точки, Опарин отстаивал прогрессирующую сложность органической материи до образования клеток, в то время как Холдейн имел больше соображений о концепции генов как единиц наследственности и возможности света играть роль в химическом синтезе ( автотрофия ). [22]  

Доказательства в поддержку этой теории появились в 1953 году, когда Стэнли Миллер провел эксперимент , в котором он добавил газы, которые, как считалось, присутствовали на ранней Земле — воду (H 2 O), метан (CH 4 ), аммиак (NH 3 ) и водород (H 2 ) — в колбу и стимулировал их электричеством, которое напоминало молнию, присутствовавшую на ранней Земле. [23]  Эксперимент привел к открытию того, что ранние условия на Земле способствовали производству аминокислот, а недавние повторные анализы данных признали, что было произведено более 40 различных аминокислот, включая несколько, которые в настоящее время не используются жизнью. [16]  Этот эксперимент ознаменовал начало области синтетической пребиотической химии и теперь известен как эксперимент Миллера-Юри . [24]

На ранней Земле океаны и мелководья были богаты органическими молекулами, которые могли использоваться примитивными гетеротрофами. [25] Этот метод получения энергии был энергетически выгодным до тех пор, пока органический углерод не стал более редким, чем неорганический углерод, что создавало потенциальное эволюционное давление, чтобы стать автотрофными. [25] [26] После эволюции автотрофов гетеротрофы смогли использовать их в качестве источника пищи вместо того, чтобы полагаться на ограниченные питательные вещества, обнаруженные в их среде. [27] В конце концов, автотрофные и гетеротрофные клетки были поглощены этими ранними гетеротрофами и образовали симбиотические отношения. [27] Предполагается, что эндосимбиоз автотрофных клеток эволюционировал в хлоропласты , в то время как эндосимбиоз более мелких гетеротрофов развился в митохондрии , что позволило дифференцировать ткани и развиться в многоклеточность. Это достижение позволило дальнейшей диверсификации гетеротрофов. [27] Сегодня многие гетеротрофы и автотрофы также используют мутуалистические отношения, которые обеспечивают необходимые ресурсы обоим организмам. [28] Одним из примеров этого является мутуализм между кораллами и водорослями, где первые обеспечивают защиту и необходимые соединения для фотосинтеза, а вторые обеспечивают кислородом. [29]

Однако эта гипотеза спорна, поскольку CO 2 был основным источником углерода на ранней Земле, что предполагает, что ранняя клеточная жизнь была автотрофной, которая полагалась на неорганические субстраты в качестве источника энергии и жила в щелочных гидротермальных источниках или кислых геотермальных прудах. [30] Считалось, что простые биомолекулы, транспортируемые из космоса, были либо слишком восстановлены, чтобы быть ферментированными, либо слишком гетерогенными, чтобы поддерживать рост микробов. [31] Гетеротрофные микробы, вероятно, возникли при низком парциальном давлении H 2. Основания, аминокислоты и рибоза считаются первыми субстратами ферментации. [32]

Гетеротрофы в настоящее время встречаются в каждом домене жизни: Бактерии , Археи и Эукариоты . [33] Домен Бактерии включает в себя различные метаболические активности, включая фотогетеротрофы, хемогетеротрофы, органотрофы и гетеролитотрофы. [33] Внутри домена Эукариоты царства Грибы и Животные полностью гетеротрофны, хотя большинство грибов поглощают питательные вещества из окружающей среды. [34] [35] Большинство организмов внутри царства Протисты являются гетеротрофными, в то время как царство Растения почти полностью автотрофно, за исключением микогетеротрофных растений. [34] Наконец, домен Археи значительно различается по метаболическим функциям и содержит множество методов гетеротрофии. [33]

Блок-схема

Блок-схема для определения того, является ли вид автотрофом, гетеротрофом или подтипом

Экология

Многие гетеротрофы являются хемоорганогетеротрофами , которые используют органический углерод (например, глюкозу) в качестве источника углерода и органические химические вещества (например, углеводы, липиды, белки) в качестве источников электронов. [36] Гетеротрофы функционируют как потребители в пищевой цепи : они получают эти питательные вещества из сапротрофных , паразитических или голозойных питательных веществ . [37] Они расщепляют сложные органические соединения (например, углеводы, жиры и белки), производимые автотрофами, на более простые соединения (например, углеводы на глюкозу , жиры на жирные кислоты и глицерин , а белки на аминокислоты ). Они высвобождают химическую энергию молекул питательных веществ путем окисления атомов углерода и водорода из углеводов, липидов и белков до углекислого газа и воды соответственно.

Они могут катаболизировать органические соединения путем дыхания, брожения или того и другого. Ферментирующие гетеротрофы являются либо факультативными, либо облигатными анаэробами , которые осуществляют брожение в средах с низким содержанием кислорода, в которых производство АТФ обычно сопряжено с фосфорилированием на уровне субстрата и производством конечных продуктов (например, спирта, CO2 , сульфида). [38] Эти продукты затем могут служить субстратами для других бактерий в анаэробном переваривании и превращаться в CO2 и CH4 , что является важным шагом в углеродном цикле для удаления органических продуктов брожения из анаэробных сред. [38] Гетеротрофы могут подвергаться дыханию , в котором производство АТФ сопряжено с окислительным фосфорилированием . [38] [39] Это приводит к выбросу окисленных углеродных отходов, таких как CO2 , и восстановленных отходов, таких как H2O , H2S или N2O , в атмосферу. Дыхание и ферментация гетеротрофных микробов ответственны за большую часть выброса CO2 в атмосферу, что делает его доступным для автотрофов в качестве источника питательных веществ, а также для растений в качестве субстрата для синтеза целлюлозы. [40] [39]

Дыхание у гетеротрофов часто сопровождается минерализацией , процессом преобразования органических соединений в неорганические формы. [40] Когда органический источник питательных веществ, принимаемый гетеротрофом, содержит необходимые элементы, такие как N, S, P, в дополнение к C, H и O, они часто удаляются первыми, чтобы продолжить окисление органического питательного вещества и производство АТФ посредством дыхания. [40] S и N в органическом источнике углерода преобразуются в H 2 S и NH 4 + посредством десульфурирования и дезаминирования соответственно. [40] [39] Гетеротрофы также допускают дефосфорилирование как часть разложения . [39] Преобразование N и S из органической формы в неорганическую является критической частью цикла азота и серы . H 2 S, образующийся при десульфурировании, далее окисляется литотрофами и фототрофами, в то время как NH 4 +, образующийся при дезаминировании, далее окисляется литотрофами до форм, доступных растениям. [40] [39] Способность гетеротрофов минерализовать необходимые элементы имеет решающее значение для выживания растений. [39]

Большинство опистоконтов и прокариот являются гетеротрофными; в частности, все животные и грибы являются гетеротрофными. [5] Некоторые животные, такие как кораллы , формируют симбиотические отношения с автотрофами и получают органический углерод таким образом. Кроме того, некоторые паразитические растения также стали полностью или частично гетеротрофными, в то время как плотоядные растения потребляют животных, чтобы увеличить свой запас азота, оставаясь при этом автотрофными.

Животные классифицируются как гетеротрофы по способу питания, грибы классифицируются как гетеротрофы по способу абсорбции.

Ссылки

  1. ^ "гетеротроф". Dictionary.com Unabridged (Online). nd
  2. ^ "гетеротроф". Словарь Merriam-Webster.com . Merriam-Webster.
  3. ^ "Определение гетеротрофа". Биологический словарь. 28 апреля 2017 г. Получено 2023-12-02 .
  4. ^ Хогг, Стюарт (2013). Essential Microbiology (2-е изд.). Wiley-Blackwell . стр. 86. ISBN 978-1-119-97890-9.
  5. ^ ab "Как клетки получают энергию" (PDF) . McGraw-Hill Higher Education . Архивировано из оригинала (PDF) 2012-07-31 . Получено 2010-10-10 .
  6. ^ Lwoff, A.; CB van Niel; PJ Ryan; EL Tatum (1946). Номенклатура пищевых типов микроорганизмов (PDF) . Симпозиумы по количественной биологии в Колд-Спринг-Харбор. Том XI (5-е изд.). Колд-Спринг-Харбор, Нью-Йорк: Биологическая лаборатория. стр. 302–303. Архивировано (PDF) из оригинала 07.11.2017.
  7. ^ Ветцель, РГ (2001). Лимнология: Озерные и речные экосистемы (3-е изд.). Academic Press. стр. 700.
  8. ^ «Цель сапротрофов и их внутреннее питание, а также два основных типа грибов, которые чаще всего упоминаются, а также визуально описывает процесс сапротрофного питания с помощью диаграммы гиф, ссылаясь на Rhizobium на сыром, черством хлебе из цельной муки или гниющих фруктах». Advanced Biology Principles, стр. 296. [ необходима полная цитата ]
  9. ^ Миллс, AL (1997). Экологическая геохимия месторождений полезных ископаемых: Часть A: Процессы, методы и проблемы со здоровьем. Часть B: Практические примеры и темы исследований (PDF) . Общество экономических геологов. С. 125–132. ISBN 978-1-62949-013-7. Архивировано из оригинала (PDF) 6 апреля 2019 г. . Получено 9 октября 2017 г. .
  10. ^ abc Mauseth, James D. (2008). Ботаника: Введение в биологию растений (4-е изд.). Jones & Bartlett Publishers. стр. 252. ISBN 978-0-7637-5345-0. гетеротрофно фиксирует углерод.
  11. ^ Мирошниченко, ML; L'Haridon, S.; Jeanthon, C.; Антипов, AN; Кострикина, NA; Tindall, BJ; et al. (1 мая 2003 г.). "Oceanithermus profundus gen. nov., sp. nov., термофильная, микроаэрофильная, факультативно хемолитогетеротрофная бактерия из глубоководного гидротермального источника". Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 53 (3): 747–752. doi : 10.1099/ijs.0.02367-0 . PMID  12807196.
  12. ^ Либес, Сьюзен М. (2009). Введение в морскую биогеохимию (2-е изд.). Academic Press. стр. 192. ISBN 978-0-12-088530-5.
  13. ^ Дворкин, Мартин (2006). Прокариоты: экофизиология и биохимия (3-е изд.). Springer. стр. 988. ISBN 978-0-387-25492-0.
  14. ^ Лян, Янна (июль 2009 г.). «Продуктивность биомассы и липидов Chlorella vulgaris в условиях автотрофного, гетеротрофного и миксотрофного роста». Biotechnology Letters . 31 (7): 1043–1049. doi :10.1007/s10529-009-9975-7. PMID  19322523. S2CID  1989922.
  15. ^ Кэмпбелл и Рис (2002). Биология (7-е изд.). Benjamin-Cummings Publishing Co. ISBN 978-0805371710.
  16. ^ ab Bada, Jeffrey L. (2013). «Новые идеи пребиотической химии из экспериментов Стэнли Миллера с искровым разрядом». Chemical Society Reviews . 42 (5): 2186–2196. Bibcode : 2013CSRev..42.2186B. doi : 10.1039/c3cs35433d. ISSN  0306-0012. PMID  23340907.
  17. ^ Брейчер, Пол Дж. (2015). «Первичный суп, который сам себя готовит». Nature Chemistry . 7 (4): 273–274. doi :10.1038/nchem.2219. ISSN  1755-4330. PMID  25803461.
  18. ^ Ласкано, Антонио (2015), «Первичный суп», в Гарго, Мюриэль; Ирвин, Уильям М.; Амилс, Рикардо; Кливз, Хендерсон Джеймс (ред.), Энциклопедия астробиологии , Берлин, Гейдельберг: Springer Berlin Heidelberg, стр. 2010–2014, Bibcode : 2015enas.book.2010L, doi : 10.1007/978-3-662-44185-5_1275, ISBN 978-3-662-44184-8, получено 2022-04-23
  19. ^ Шенхайт, Питер; Букель, Вольфганг; Мартин, Уильям Ф. (2016). «О происхождении гетеротрофии». Тенденции в микробиологии . 24 (1): 12–25. дои : 10.1016/j.tim.2015.10.003. ПМИД  26578093.
  20. ^ Sanger, F.; Thompson, EOP (1953-02-01). "Аминокислотная последовательность в глицильной цепи инсулина. 1. Идентификация низших пептидов из частичных гидролизатов". Biochemical Journal . 53 (3): 353–366. doi :10.1042/bj0530353. ISSN  0306-3283. PMC 1198157 . PMID  13032078. 
  21. ^ Холдейн, Дж. Б. С. (1929) Происхождение жизни. Рационалистический ежегодник, 3, 3-10.
  22. ^ Тирар, Стефан (2017). «JBS Haldane и происхождение жизни». Журнал генетики . 96 (5): 735–739. doi :10.1007/s12041-017-0831-6. ISSN  0022-1333. PMID  29237880. S2CID  28775520.
  23. ^ Миллер, Стэнли Л. (1953-05-15). «Производство аминокислот в возможных примитивных условиях Земли». Science . 117 (3046): 528–529. Bibcode :1953Sci...117..528M. doi :10.1126/science.117.3046.528. ISSN  0036-8075. PMID  13056598.
  24. ^ Ласкано, Антонио; Бада, Джеффри Л. (2003). «Эксперимент Стэнли Л. Миллера 1953 года: Пятьдесят лет пребиотической органической химии». Происхождение жизни и эволюция биосферы . 33 (3): 235–242. Bibcode : 2003OLEB...33..235L. doi : 10.1023/A:1024807125069. PMID  14515862. S2CID  19515024.
  25. ^ ab Preiner, Martina; Asche, Silke; Becker, Sidney; Betts, Holly C.; Boniface, Adrien; Camprubi, Eloi; Chandru, Kuhan; Erastova, Valentina; Garg, Sriram G.; Khawaja, Nozair; Kostyrka, Gladys (2020-02-26). "Будущее исследований происхождения жизни: преодоление десятилетий старых разделений". Life . 10 (3): 20. Bibcode :2020Life...10...20P. doi : 10.3390/life10030020 . ISSN  2075-1729. PMC 7151616 . PMID  32110893. 
  26. ^ Джордан, Карл Ф. (2022), «Термодинамический взгляд на эволюцию», Эволюция с термодинамической точки зрения , Cham: Springer International Publishing, стр. 157–199, doi : 10.1007/978-3-030-85186-6_12, ISBN 978-3-030-85185-9, получено 2022-04-23
  27. ^ abc Захар, Иштван; Боза, Гергей (2020-02-01). «Эндосимбиоз до эукариот: становление митохондрий у протоэукариот». Cellular and Molecular Life Sciences . 77 (18): 3503–3523. doi :10.1007/s00018-020-03462-6. ISSN  1420-682X. PMC 7452879 . PMID  32008087. 
  28. ^ Оки, Джордан Г.; Смит, Вэл Х.; Мартин-Сереседа, Мерседес (2016-05-25). «Основные эволюционные переходы жизни, метаболическое масштабирование и количество и размер митохондрий и хлоропластов». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 283 (1831): 20160611. doi :10.1098/rspb.2016.0611. ISSN  0962-8452. PMC 4892803. PMID 27194700  . 
  29. ^ Ноултон, Нэнси; Ровер, Форест (2003). «Многовидовые микробные мутуализмы на коралловых рифах: хозяин как среда обитания». The American Naturalist . 162 (S4): S51–S62. doi :10.1086/378684. ISSN  0003-0147. PMID  14583857. S2CID  24127308.
  30. ^ Муховска, КБ; Варма, СЖ; Шевалло-Беро, Э.; Летюилье-Карл, Л.; Ли, Г.; Моран, Дж. (2 октября 2017 г.). «Металлы способствуют последовательностям обратного цикла Кребса». Nature Ecology & Evolution . 1 (11): 1716–1721. Bibcode :2017NatEE...1.1716M. doi :10.1038/s41559-017-0311-7. ISSN  2397-334X. PMC 5659384 . PMID  28970480. 
  31. ^ Вайс, Мадлен К.; Прейнер, Мартина; Ксавье, Джоана К.; Зиморски, Верена; Мартин, Уильям Ф. (16.08.2018). «Последний универсальный общий предок между древней химией Земли и началом генетики». PLOS Genetics . 14 (8): e1007518. doi : 10.1371/journal.pgen.1007518 . ISSN  1553-7404. PMC 6095482. PMID 30114187.  S2CID 52019935  . 
  32. ^ Шенхайт, Питер; Букель, Вольфганг; Мартин, Уильям Ф. (01 января 2016 г.). «О происхождении гетеротрофии». Тенденции в микробиологии . 24 (1): 12–25. дои : 10.1016/j.tim.2015.10.003. ISSN  0966-842X. ПМИД  26578093.
  33. ^ abc Ким, Бён Хонг; Гэдд, Джеффри Майкл (2019-05-04). Прокариотический метаболизм и физиология. Cambridge University Press. doi : 10.1017/9781316761625. ISBN 978-1-316-76162-5. S2CID  165100369.
  34. ^ ab Taylor, DL; Bruns, TD; Leake, JR; Read, DJ (2002), Специфичность и функция микоризы у микогетеротрофных растений, Экологические исследования, т. 157, Берлин, Гейдельберг: Springer Berlin Heidelberg, стр. 375–413, doi :10.1007/978-3-540-38364-2_15, ISBN 978-3-540-00204-8, получено 2022-04-23
  35. ^ Баттерфилд, Николас Дж. (2011). «Животные и изобретение фанерозойской системы Земли». Trends in Ecology & Evolution . 26 (2): 81–87. Bibcode : 2011TEcoE..26...81B. doi : 10.1016/j.tree.2010.11.012. ISSN  0169-5347. PMID  21190752.
  36. ^ Миллс, АЛ "Роль бактерий в геохимии окружающей среды" (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 6 апреля 2019 г. . Получено 19 ноября 2017 г. .
  37. ^ "Гетеротрофное питание и контроль плотности бактерий" (PDF) . Архивировано (PDF) из оригинала 2011-05-24 . Получено 19 ноября 2017 .
  38. ^ abc Gottschalk, Gerhard (2012). Бактериальный метаболизм . Springer Series in Microbiology (2-е изд.). Springer. doi :10.1007/978-1-4612-1072-6. ISBN 978-0387961538. S2CID  32635137.
  39. ^ abcdef Уэйд, Бингл (2016). MICB 201: Вводная экологическая микробиология . С. 236–250.
  40. ^ abcde Кирхман, Дэвид Л. (2014). Процессы в микробной экологии . Оксфорд: Oxford University Press. С. 79–98. ISBN 9780199586936.