Жаберная дуга

У рыб присутствуют костные «петли», поддерживающие жабры.

Жаберные дуги, поддерживающие жабры щуки .

Жаберные дуги , или жаберные арки , представляют собой серию костных «петлей», присутствующих у рыб, которые поддерживают жабры . Поскольку жабры являются примитивным состоянием позвоночных, у всех эмбрионов позвоночных развиваются глоточные дуги , хотя конечная судьба этих дуг варьируется в зависимости от таксона . У челюстных рыб первая дуга (нижнечелюстная дуга) развивается в челюсти. Вторая жаберная дуга (подъязычная дуга) развивается в гиомандибулярный комплекс, поддерживающий заднюю часть челюсти и передний жаберный ряд. Остальные задние дуги (просто называемые жаберными дугами) поддерживают жабры. У амфибий и рептилий многие элементы утрачены, в том числе жаберные дуги, в результате чего остались только ротовые челюсти и подъязычный аппарат . У млекопитающих и птиц подъязычная мышца еще более упрощается.

Все базальные позвоночные дышат жабрами . Жабры расположены сразу за головой, гранича с задними краями ряда отверстий, идущих от пищевода наружу. Каждая жабра поддерживается хрящевой или костной жаберной дугой. ^[1] Костные рыбы (остеихтианы) имеют четыре пары дуг, хрящевые рыбы (хондрихтианы) — от пяти до семи пар, а примитивные бесчелюстные рыбы («челюстные») — до семи. У предка позвоночных, несомненно, было больше дуг, поскольку у некоторых из их хордовых родственников было более 50 пар жабр. ^[2]

У амфибий и некоторых примитивных костных рыб личинки несут наружные жабры, ответвляющиеся от жаберных дуг. ^[3] Во взрослом возрасте их количество уменьшается, их функцию берут на себя собственно жабры у рыб и легкие у большинства земноводных . Некоторые неотенические амфибии сохраняют внешние личиночные жабры во взрослом возрасте, а сложная внутренняя жаберная система, наблюдаемая у рыб, по-видимому, безвозвратно утрачена на очень ранних стадиях эволюции четвероногих . ^[4]

Функция

Жаберная система обычно используется для дыхания и/или питания. У многих рыб задние жаберные дуги видоизменились в глоточные челюсти , часто снабженные специальными глоточными зубами для захвата определенных объектов добычи (длинные острые зубы у плотоядных мурен по сравнению с широкими дробящими зубами у твердоядных черных карпов). У земноводных и рептилий по сходным причинам видоизменяется подъязычная дуга. Он часто используется при буккальном накачивании и часто играет роль в высовывании языка для захвата добычи. У видов с высокоспециализированными баллистическими движениями языка, таких как хамелеоны или некоторые плетодонтидные саламандры , подъязычная система сильно модифицирована для этой цели, тогда как у видов, использующих всасывающее питание , она часто гипертрофирована . Такие виды, как змеи и вараны, чей язык превратился в чисто сенсорный орган, часто имеют очень редуцированную подъязычную систему.

Компоненты

Примитивная компоновка — 7 (возможно, 8) арок, каждая из которых состоит из одного и того же ряда парных (левых и правых) элементов. В порядке от самого дорсального (самого высокого) до самого вентрального (самого нижнего) этими элементами являются глоточно-жаберный, наджаберный, цератобранхиальный, гипобранхиальный и базибранхиальный. Фарингобранхиалы могут сочленяться с нейрокраниумом , тогда как левая и правая базижаберные кости соединяются друг с другом (часто сливаясь в одну кость). Когда они являются частью подъязычной дуги, названия костей изменяются путем замены «-жаберных» на «-гиальные», таким образом «цератобранхиальные» становятся «цератохиальными». ^[5]

• Базихиалы и базибранхиалы лежат на средней линии нижнего края горла. Почти все современные хондрихтии имеют одну базихял срединной линии, как и многие костистые , двоякодышащие рыбы и тетраподоморфы . У четвероногих базихиал видоизменился в структуру, известную как подъязычная кость , которая обеспечивает мышечное прикрепление языка , глотки и гортани . Базибранхиальные кости, наиболее распространенные у остихтиев , имеют форму одной или нескольких палочковидных костей, выступающих назад вдоль средней линии горла.
• Ceratohyals и Ceratobranchials лежат над соответствующими базисными компонентами, наклонены назад и вверх . Они часто являются крупнейшими костными компонентами жаберной системы, а также наиболее важными и распространенными компонентами. Маленькие соединительные кости, известные как гипофиалы или гипобранхиалы , могут соединять базисные и цератокомпоненты, а гипобранхиальные кости, в частности, распространены среди всех видов рыб. Для современных остихтианов характерны парные гипофиалии. У современных хондрихтиев отсутствуют гипогиалии, хотя известно, что у некоторых вымерших форм они были.
• Эпигиалии и эпибранхиалы лежат над соответствующими цератокомпонентами, наклонены вперед, вверх и часто внутрь . Наряду с цератохиальными и цератобранхиальными пластинками они также являются важными компонентами жаберной системы, встречающимися у каждой рыбы. У рыб, питающихся фильтратором, на эпибранхиальных клетках часто имеются жаберные тычинки — специальные шипы, выступающие назад для улавливания планктона. Эпигиаль более известна как гиомандибула , которая гомологична звукочувствительному стремечку (иногда известному как колумелла ) четвероногих.
• Фарингобранхиалы — самые дорсальные костные элементы жаберной системы, соединяющиеся с верхней частью эпибранхиалов. У современных хондрихтиев большие глоточно-жаберные кости, наклоненные назад и вверх. У остихтиев, с другой стороны, есть два разных типа глоточно-жаберных костей: надглоточно-жаберные - это беззубые структуры, похожие на структуры хондрихтиев, в то время как инфрафаринго-жаберные кости часто имеют зубы и наклоняются внутрь и вперед, образуя крышу горла. Подъязычный эквивалент глоточно-жаберного отдела, Pharyngohyal , встречается только у живых голоцефаловых , также известных как химеры .

Амниоты

У амниот нет жабр . Жаберные дуги формируются как глоточные дуги во время эмбриогенеза и закладывают основу таких важных структур, как челюсти , щитовидная железа , гортань , колумелла (соответствует стремени у млекопитающих ) , а у млекопитающих - молоточек и наковальня . ^[2]

Рекомендации

1. Скотт, Томас (1996). Краткая энциклопедия биологии . Вальтер де Грюйтер. п. 542. ИСБН 978-3-11-010661-9.
2. Ромер, А.С. (1949): Тело позвоночного. У. Б. Сондерс, Филадельфия. (2-е изд. 1955 г.; 3-е изд. 1962 г.; 4-е изд. 1970 г.)
3. Сарский, Хенрик (1957). «Происхождение личинки и метаморфозы у амфибий». Американский натуралист . Эссексский институт. 91 (860): 287. дои : 10.1086/281990. JSTOR  2458911. S2CID  85231736.
4. Клак, Дж. А. (2002): Завоевывать позиции: происхождение и эволюция четвероногих. Издательство Индианского университета , Блумингтон, Индиана. 369 стр.
5. Прадель, Алан; Мэйси, Джон Г.; Таффоро, Пол; Мейпс, Ройал Х.; Маллат, Джон (16 апреля 2014 г.). «Палеозойская акула с остихтианоподобными жаберными дугами». Природа . 509 (7502): 608–611. дои : 10.1038/nature13195. ISSN  1476-4687. PMID  24739974. S2CID  3504437.

Внешние ссылки

• Жаберные арки: обзор, Палеос . Проверено 30 ноября 2014 г.