stringtranslate.com

Амниота

Амниоты — четвероногие позвоночные животные , принадлежащие к кладе Amniota , большой группе, в которую входит подавляющее большинство ныне живущих наземных и полуводных позвоночных. Амниоты произошли от предков земноводных в каменноугольный период и в дальнейшем разделились на две группы, а именно зауропсидов (включая всех рептилий и птиц ) и синапсидов (включая млекопитающих и вымерших предков, таких как « пеликозавры » и терапсиды ). От другой современной клады четвероногих — неамниотных лисамфибий ( лягушек / жаб , саламандр , тритонов и червяг ) — развитием трёх внеэмбриональных оболочек ( амниона для защиты эмбриона , хориона для газообмена и аллантоиса для метаболических отходов). удаление или хранение), более толстая и ороговевшая кожа , а также реберное дыхание (дыхание за счет расширения/сужения грудной клетки ). [3] [4] [5] [6]

Все три основные особенности амниот, перечисленные выше, а именно наличие амниотического буфера, водонепроницаемых оболочек и надежной дыхательной системы, дышащей воздухом , очень важны для жизни на суше как настоящих наземных животных — способность выживать и размножаться в отдаленных местах. из водоемов , лучший гомеостаз в более засушливой среде и более эффективный неводный газообмен для обеспечения наземного передвижения , хотя им все равно может потребоваться регулярный доступ к питьевой воде для регидратации, как это делают полуводные амфибии. Поскольку амнион и выделяемая им жидкость защищают эмбрион от колебаний окружающей среды, амниоты могут размножаться на суше , либо откладывая яйца в скорлупе (рептилии, птицы и однопроходные ), либо вынашивая оплодотворенные яйца внутри матери ( сумчатые и плацентарные млекопитающие ), в отличие от амниот ( рыбы и амфибии), которым приходится нереститься в водной среде или в непосредственной близости от нее . Дополнительными уникальными особенностями являются наличие адренокортикальной и хромаффинной тканей в виде отдельной пары желез [7] : 600  возле почек , которые являются более сложными , [7] : 552  наличие астрагала для лучшего диапазона движений конечностей , [8] ] и полная потеря метаморфоза (включающего стадию яйца и водной личинки ), жаберного и кожного дыхания , а также любой системы боковой линии . [7] : 694 

Первые амниоты, называемые «базальными амниотами», напоминали мелких ящериц и произошли от полуводных рептилий около 312 миллионов лет назад [9] в каменноугольный период . После разрушения тропических лесов в каменноугольном периоде амниоты распространились по суше Земли и стали доминирующими наземными позвоночными [9] и вскоре разделились на синапсиды и зауропсиды, обе линии которых сохраняются и сегодня. Самый старый известный ископаемый синапсид — это Protoclepsydrops , появившийся примерно 312 миллионов лет назад, [9] в то время как самые старые известные зауропсиды — это, вероятно, Hylonomus и Paleothyris из отряда Captorhinida из эпохи Средней Пенсильвании (ок. 306–312 миллионов лет назад). В более старых источниках, особенно до 20-го века, амниоты могут называться «высшими позвоночными», а анамниоты - «низшими позвоночными», основываясь на устаревшей идее о великой эволюционной цепи бытия .

Этимология

Термин «амниот» происходит от слова «амнион» , которое происходит от греческого ἀμνίον (« амнион »), обозначающего оболочку, окружающую плод. Первоначально этот термин описывал чашу, в которую собиралась кровь принесенных в жертву животных , и произошел от ἀμνός ( amnos ), что означает «ягненок». [10]

Описание

Анатомия околоплодного яйца:
  1. Яичная скорлупа
  2. Внешняя мембрана
  3. Внутренняя мембрана
  4. Чалаза
  5. Внешний белок (внешний тонкий белок)
  6. Средний белок (внутренний толстый белок)
  7. Желточная мембрана
  8. Ядро Пандера
  9. Зародышевый диск ( бластодерма )
  10. Желтый желток
  11. Белый желток
  12. Внутренний белок
  13. Чалаза
  14. Воздушная камера
  15. Кутикула

Зоологи характеризуют амниоты частично по эмбриональному развитию , которое включает образование нескольких обширных оболочек: амниона , хориона и аллантоиса . Амниоты развиваются непосредственно в (обычно) наземную форму с конечностями и толстым многослойным эпителием (вместо того, чтобы сначала вступать в стадию питающегося личиночного головастика с последующим метаморфозом , как это происходит у амфибий ). У амниот переход от двухслойной перидермы к ороговевшему эпителию запускается гормоном щитовидной железы во время эмбрионального развития, а не метаморфозом. [11] Уникальные эмбриональные особенности амниот могут отражать специализацию яиц, чтобы выжить в более засушливых условиях; или увеличение размера и содержания желтка в яйце могло привести к прямому развитию эмбриона до больших размеров и одновременно с ним.

Адаптация к наземной жизни

Особенности амниот, развившихся для выживания на суше, включают прочную, но пористую кожистую или твердую яичную скорлупу и аллантоис , который облегчает дыхание и одновременно служит резервуаром для удаления отходов. Их почки (метанефрос) и толстый кишечник также хорошо приспособлены к задержке воды. Большинство млекопитающих не откладывают яйца, но соответствующие структуры развиваются внутри плаценты .

Предки настоящих амниот, такие как Casineria kiddi , жившие около 340 миллионов лет назад, произошли от амфибийных рептилийоморф и напоминали маленьких ящериц. Во время массового вымирания в конце девона (360 миллионов лет назад) все известные четвероногие были по существу водными и рыбоподобными. Поскольку рептилиоморфы были созданы уже 20 миллионов лет спустя, когда все их рыбоподобные родственники вымерли, похоже, они отделились от других четвероногих где-то во время разрыва Ромера , когда взрослые четвероногие стали полностью наземными (некоторые формы позже стали вторично водными). [12] Предки амниот скромных размеров откладывали яйца во влажных местах, например, в углублениях под упавшими бревнами или в других подходящих местах каменноугольных болот и лесов; а засушливые условия, вероятно, не являются причиной появления мягкой скорлупы. [13] Действительно, многим современным амниотам требуется влага, чтобы их яйца не высыхали . [14] Хотя некоторые современные амфибии откладывают яйца на суше, всем амфибиям не хватает таких продвинутых признаков, как амнион.

Амниотическая яйцеклетка сформировалась в результате ряда эволюционных этапов. После того, как внутреннее оплодотворение и привычка откладывать яйца в наземной среде стали стратегией воспроизводства среди предков амниот, следующим крупным прорывом, по-видимому, стала постепенная замена студенистого покрытия, покрывающего яйцо амфибии, на волокнистую оболочку оболочки. Это позволило яйцу увеличить как свой размер, так и скорость газообмена, что позволило более крупному и метаболически более активному эмбриону достичь полного развития перед вылуплением. Дальнейшие разработки, такие как внеэмбриональные оболочки (амнион, хорион и аллантоис) и кальцинированная оболочка, не были существенными и, вероятно, развились позже. [15] Было высказано предположение, что очищенные от скорлупы наземные яйца без внеэмбриональных оболочек все равно не могли иметь диаметр более 1 см (0,4 дюйма) из-за проблем с диффузией, таких как неспособность избавиться от углекислого газа, если яйцо было больше. . Сочетание маленьких яиц и отсутствия личиночной стадии, на которой у амниотических четвероногих происходит рост после вылупления перед превращением в молодь, будет ограничивать размер взрослых особей. Это подтверждается тем фактом, что у современных чешуйчатых видов, откладывающих яйца диаметром менее 1 см, есть взрослые особи, длина рыла которых составляет менее 10 см. Единственный способ увеличить размер яиц — это развить новые внутренние структуры, специализирующиеся на дыхании и выделении отходов. Если это произойдет, это также повлияет на то, насколько молодые особи смогут вырасти, прежде чем достигнут совершеннолетия. [16]

Подобную картину можно увидеть и у современных земноводных. Лягушки, которые развили наземное размножение и прямое развитие, имеют как меньших размеров взрослых особей, так и меньше и больше яиц по сравнению с их родственниками, которые все еще размножаются в воде. [17]

Яйцевые оболочки

Яйца рыб и амфибий имеют только одну внутреннюю оболочку — эмбриональную. Эволюция яйца амниоты потребовала увеличения обмена газов и отходов между эмбрионом и атмосферой. Структуры, обеспечивающие эти черты, позволили провести дальнейшую адаптацию, которая увеличила возможный размер яиц амниот и позволила размножаться во все более засушливых средах обитания. Увеличенный размер яиц позволил увеличить размеры потомства и, следовательно, взрослых особей. Однако дальнейший рост последних был ограничен их положением в наземной пищевой цепи , которое ограничивалось третьим уровнем и ниже, причем второй уровень занимали только беспозвоночные . Амниоты в конечном итоге испытают адаптивную радиацию , когда некоторые виды разовьют способность переваривать растения и откроются новые экологические ниши , что позволит травоядным, всеядным и хищникам увеличить размер тела. [ нужна цитата ]

Черты амниот

Хотя ранние амниоты во многом напоминали своих предков-амфибий, ключевым отличием было отсутствие ушной выемки на заднем крае крыши черепа . У их предков в этой выемке располагалось дыхалец — ненужная структура у животных без водной личиночной стадии. [18] Есть три основные линии амниот, которые можно отличить по строению черепа и , в частности, по количеству височных окон (отверстий) позади каждого глаза. У анапсидов , предкового состояния, их нет, у синапсидов (млекопитающих и их вымерших родственников) — один, а у большинства диапсидов (включая птиц, крокодилов , чешуйчатых и туатаров ) — два. Черепах традиционно классифицировали как анапсиды, потому что у них отсутствуют окна, но молекулярное тестирование твердо ставит их в диапсидную линию происхождения - поэтому они вторично потеряли свои окна.

Посткраниальные остатки амниот можно отличить от их предков -лабиринтодонтов по наличию у них как минимум двух пар крестцовых ребер , грудины в грудном поясе (некоторые амниоты ее потеряли) и таранной кости в лодыжке. [19]

Определение и классификация

Амниота была впервые официально описана эмбриологом Эрнстом Геккелем в 1866 году по наличию амниона , отсюда и название. Проблема с этим определением заключается в том, что рассматриваемый признак ( апоморфия ) не окаменевает , и о статусе ископаемых форм приходится судить по другим признакам.

Амниоты

Традиционная классификация

Классификации амниот традиционно выделяют три класса , основанные на основных признаках и физиологии : [21] [22] [23] [24]

Эта довольно упорядоченная схема чаще всего встречается в популярных и фундаментальных научных трудах. Он подвергся критике со стороны кладистики , поскольку класс Reptilia является парафилетическим — он дал начало двум другим классам, не включенным в Reptilia.

Большинство видов, описанных как микрозавры , ранее сгруппированные в вымершую и доисторическую группу амфибий lepospondyls , были помещены в новую кладу Recumbirostra и имеют много общих анатомических особенностей с амниотами, что указывает на то, что они сами были амниотами. [27]

Классификация на монофилетические таксоны

Иного подхода придерживаются авторы, отвергающие парафилетические группировки. Одна из таких классификаций, предложенная Майклом Бентоном , в упрощенной форме представлена ​​ниже. [28]

Филогенетическая классификация

С появлением кладистики другие исследователи попытались установить новые классы, основанные на филогении , но не учитывая физиологическое и анатомическое единство групп. В отличие от Бентона, например, Жак Готье и его коллеги в 1988 году предложили определение амниоты как «самого недавнего общего предка современных млекопитающих и рептилий, а также всех его потомков». [19] Поскольку Готье использует определение кронной группы , амниота имеет несколько иное содержание, чем биологические амниоты, определенные с помощью апоморфии. [29] Хотя традиционно они считаются рептилиоморфами, некоторые недавние исследования выявили диадэктоморфов как сестринскую группу Synapsida в пределах амниоты, основываясь на анатомии внутреннего уха. [30] [31] [32]

Кладограмма

Представленная здесь кладограмма иллюстрирует филогению (генеалогическое древо) амниот и следует упрощенной версии взаимоотношений, обнаруженных Laurin & Reisz (1995) [33] , за исключением черепах, которых более поздние морфологические и молекулярно - филогенетические исследования твердо установили. внутри диапсид . [34] [35] [36] [37] [38] [39] Кладограмма охватывает группу, определенную согласно определению Готье.

После исследований в 2022 и 2023 годах [40] [41] Drepanosauromorpha поместили сестру Weigeltisauridae ( Coelurosauravus ) в Avicephala на основании Senter (2004): [ 42]

Рекомендации

  1. ^ Патон, РЛ; Смитсон, TR; Клак, Дж.А. (8 апреля 1999 г.). «Скелет, похожий на амниоту, из раннего карбона Шотландии». Природа . 398 (6727): 508–513. Бибкод : 1999Natur.398..508P. дои : 10.1038/19071. ISSN  0028-0836. S2CID  204992355.
  2. ^ Ирмис, РБ; Паркер, WG (2005). «Необычные зубы четвероногих из формации Чинл верхнего триаса, Аризона, США». Канадский журнал наук о Земле . 42 (7): 1339–1345. Бибкод : 2005CaJES..42.1339I. дои : 10.1139/e05-031. S2CID  46418796.
  3. ^ Бентон, Майкл Дж. (1997). Палеонтология позвоночных . Лондон: Чепмен и Холл. стр. 105–109. ISBN 978-0-412-73810-4.
  4. ^ Сиери, Р.Л., Хэтч, С.Т., Капано, Дж.Г. и др. (2020). Кинематика локомоторных ребер у двух видов ящериц и новая гипотеза эволюции аспирационного дыхания у амниот. Научный репортаж 10 . 7739. https://doi.org/10.1038/s41598-020-64140-y
  5. ^ Дженис, CM, Наполи, JG, и Уоррен, DE (2020). Палеофизиология регуляции рН у четвероногих. Философские труды Королевского общества B: Биологические науки , 375 (1793), 20190131. https://doi.org/10.1098/rstb.2019.0131.
  6. ↑ Хикман, Кливленд П. младший (17 октября 2016 г.). Комплексные принципы зоологии (Семнадцатое изд.). МакГроу-Хилл . стр. 563–567. ISBN 978-1-259-56231-0.
  7. ^ abc Кардонг, Кеннет В. (16 февраля 2011 г.). Позвоночные животные: сравнительная анатомия, функции, эволюция . МакГроу-Хилл. ISBN 978-0-07-352423-8.
  8. ↑ Клак, Дженнифер А. (27 августа 2023 г.). Завоевывая позиции: происхождение и эволюция четвероногих . Издательство Университета Индианы. п. 370. ИСБН 978-0-253-35675-8.
  9. ^ abc Бентон, MJ; Донохью, PCJ (2006). «Палеонтологические свидетельства датировки древа жизни». Молекулярная биология и эволюция . 24 (1): 26–53. дои : 10.1093/molbev/msl150 . ПМИД  17047029.
  10. ^ Оксфордский словарь английского языка
  11. ^ Александр М. Шрайбер; Дональд Д. Браун (2003). «Кожа головастика умирает автономно в ответ на гормон щитовидной железы при метаморфозе». Труды Национальной академии наук . 100 (4): 1769–1774. Бибкод : 2003PNAS..100.1769S. дои : 10.1073/pnas.252774999 . ПМК 149908 . ПМИД  12560472. 
  12. ^ "the_mid_palaeozoic_biotic_crisis - Науки об океане и Земле, Национальный океанографический центр Саутгемптона - Университет Саутгемптона" .
  13. ^ Стюарт JR (1997): Морфология и эволюция яйца яйцекладущих амниот . В: С. Сумида и К. Мартин (ред.) Происхождение амниот – завершение перехода на сушу (1): 291–326. Лондон: Академическая пресса.
  14. ^ Каннингем, Б.; Хюэне, Э. (июль – август 1938 г.). «Дальнейшие исследования поглощения воды яйцами рептилий». Американский натуралист . 72 (741): 380–385. дои : 10.1086/280791. JSTOR  2457547. S2CID  84258651.
  15. ^ Игра в ракушки »Американский учёный
  16. ^ Мишель Лорен (2004). «Эволюция размеров тела, правило Коупа и происхождение амниот». Систематическая биология . 53 (4): 594–622. дои : 10.1080/10635150490445706. ПМИД  15371249.
  17. ^ Гомес-Местре - 2012 - Эволюция - Интернет-библиотека Wiley
  18. ^ Ломбард, Р.Э. и Болт, Дж.Р. (1979): Эволюция уха четвероногих: анализ и новая интерпретация. Биологический журнал Линнеевского общества № 11: стр. 19–76.
  19. ^ аб Готье Дж., Клюге А.Г. и Роу Т. (1988). «Ранняя эволюция амниоты». Стр. 103–155 в Бентоне, М.Дж. (ред.), Филогения и классификация четвероногих, Том 1: амфибии, рептилии, птицы. Оксфорд: Кларендон Пресс.
  20. ^ Фалькон-Ланг, HJ; Бентон, MJ; Стимсон, М. (2007). «Экология ранних рептилий, выявленная по тропам Нижней Пенсильвании». Журнал Геологического общества . 164 (6): 1113–1118. дои : 10.1016/j.palaeo.2010.06.020.
  21. ^ Ромер А.С. и Парсонс Т.С. (1985) Тело позвоночного. (6-е изд.) Сондерс, Филадельфия.
  22. ^ Кэрролл, Р.Л. (1988), Палеонтология и эволюция позвоночных , WH Freeman & Co.
  23. ^ Хильдебранд, М.; Дж. Э. Гослоу-младший (2001). Анализ строения позвоночных . Нью-Йорк: Уайли. п. 429. ИСБН 978-0-471-29505-1.
  24. ^ Кольбер, Э.Х. и Моралес, М. (2001): Эволюция позвоночных Кольберта: история позвоночных животных во времени . 4-е издание. John Wiley & Sons, Inc, Нью-Йорк — ISBN 978-0-471-38461-8 . 
  25. ^ Ридер, Тод В.; Таунсенд, Тед М.; Малкахи, Дэниел Г.; Нунан, Брайс П.; Вуд, Перри Л.; Сайты, Джек В.; Винс, Джон Дж. (2015). «Комплексный анализ разрешает конфликты по поводу филогении чешуйчатых рептилий и выявляет неожиданные места размещения ископаемых таксонов». ПЛОС ОДИН . 10 (3): e0118199. Бибкод : 2015PLoSO..1018199R. дои : 10.1371/journal.pone.0118199 . ПМЦ 4372529 . ПМИД  25803280. 
  26. ^ * Хоуп, С. (2002) Мезозойские летописи неорнитов (современных птиц). В: Чиаппе, Л.М. и Витмер, Л.М. (ред.): Мезозойские птицы: над головами динозавров: 339–388. Калифорнийский университет Press, Беркли. ISBN 0-520-20094-2 
  27. ^ Крошечная древняя рептилия, названная в честь заклятого врага Тора, грозящего конец света.
  28. ^ Бентон, MJ (2015). «Приложение: Классификация позвоночных». Палеонтология позвоночных (4-е изд.). Уайли Блэквелл. 433–447. ISBN 978-1-118-40684-7.
  29. ^ Ли, М.С.И. и Спенсер, П.С. (1997): Коронные клады, ключевые персонажи и таксономическая стабильность: когда амниот не является амниотом? В: Сумида СС и Мартин КЛМ (ред.) Происхождение амниот: завершение перехода на сушу . Академическое издательство, стр. 61–84. Гугл книги
  30. ^ Дэвид С. Берман (2013). «Диадектоморфы, амниоты или нет?». Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 60 : 22–35.
  31. ^ Йозеф Клембара; Мирослав Хайн; Марчелло Рута; Дэвид С. Берман; Стефани Э. Пирс; Эми К. Хенричи (2019). «Морфология внутреннего уха диадектоморфов и сеймуриаморф (Tetrapoda), обнаруженная с помощью рентгеновской микрокомпьютерной томографии высокого разрешения, и происхождение коронной группы амниот» (PDF) . Палеонтология . 63 : 131–154. дои : 10.1111/пала.12448 .
  32. ^ Клембара, Йозеф; Рута, Марчелло; Хайн, Мирослав; Берман, Дэвид С. (2021). «Анатомия черепной коробки и внутреннего уха четвероногих четвероногих Limnoscelis dynatis (Diadectomorpha) позднего карбона, выявленная с помощью рентгеновской микрокомпьютерной томографии высокого разрешения» (PDF) . Границы экологии и эволюции . 9 . дои : 10.3389/fevo.2021.709766 . ISSN  2296-701X.
  33. ^ Лорин, М.; Рейс, Р.Р. (1995). «Переоценка ранней филогении амниот» (PDF) . Зоологический журнал Линнеевского общества . 113 (2): 165–223. doi :10.1111/j.1096-3642.1995.tb00932.x. Архивировано из оригинала (PDF) 8 июня 2019 года . Проверено 2 ноября 2017 г.
  34. ^ Риппель, О.; ДеБрага, М. (1996). «Черепахи как диапсидные рептилии» (PDF) . Природа . 384 (6608): 453–5. Бибкод : 1996Natur.384..453R. дои : 10.1038/384453a0. S2CID  4264378.
  35. ^ Мюллер, Йоханнес (2004). «Отношения между диапсидными рептилиями и влияние таксонного отбора». В Арратии Г; Уилсон, MVH; Клотье, Р. (ред.). Последние достижения в области происхождения и ранней радиации позвоночных . Верлаг Доктор Фридрих Пфейль. стр. 379–408. ISBN 978-3-89937-052-2.
  36. ^ Тайлер Р. Лайсон; Эрик А. Сперлинг; Алиша М. Хаймберг; Жак А. Готье; Бенджамин Л. Кинг; Кевин Дж. Петерсон (23 февраля 2012 г.). «МикроРНК поддерживают кладу черепаха + ящерица». Письма по биологии . 8 (1): 104–107. дои : 10.1098/rsbl.2011.0477. ПМЦ 3259949 . ПМИД  21775315. 
  37. ^ Ивабе, Н.; Хара, Ю.; Кумазава, Ю.; Сибамото, К.; Сайто, Ю.; Мията, Т.; Като, К. (29 декабря 2004 г.). «Отношения сестринской группы черепах с кладой птиц и крокодилов, выявленные с помощью белков, кодируемых ядерной ДНК». Молекулярная биология и эволюция . 22 (4): 810–813. дои : 10.1093/molbev/msi075 . ПМИД  15625185.
  38. ^ Роос, Йонас; Аггарвал, Рамеш К.; Янке, Аксель (ноябрь 2007 г.). «Расширенный митогеномный филогенетический анализ дает новое понимание эволюции крокодилов и их выживания на границе мелового и третичного периодов». Молекулярная филогенетика и эволюция . 45 (2): 663–673. doi :10.1016/j.ympev.2007.06.018. ПМИД  17719245.
  39. ^ Катсу, Ю.; Браун, Эль; Гийетт, Эл-Джей-младший; Игучи, Т. (17 марта 2010 г.). «От филогеномики рептилий к геномам рептилий: анализ протоонкогенов c-Jun и DJ-1». Цитогенетические и геномные исследования . 127 (2–4): 79–93. дои : 10.1159/000297715. PMID  20234127. S2CID  12116018.
  40. ^ Симойнс, TR; Каммерер, CF; Колдуэлл, штат Вашингтон; Пирс, ЮВ (2022 г.). «Последовательные климатические кризисы в глубоком прошлом привели к ранней эволюции и радиации рептилий». Достижения науки . 8 (33): eabq1898. дои : 10.1126/sciadv.abq1898 . ПМЦ 9390993 . ПМИД  35984885. 
  41. ^ Вольневич, Анджей С; Шен, Юэфэн; Ли, Цян; Сунь, Юаньюань; Цяо, Ю; Чен, Яцзе; Ху, И-Вэй; Лю, Цзюнь (8 августа 2023 г.). Ибрагим, Низар (ред.). «Бронированная морская рептилия из раннего триаса Южного Китая и ее филогенетические и эволюционные последствия». электронная жизнь . 12 : е83163. doi : 10.7554/eLife.83163 . ISSN  2050-084X. ПМЦ 10499374 . 
  42. ^ Сентер, Фил (январь 2004 г.). «Филогения Drepanosauridae (Reptilia: Diapsida)». Журнал систематической палеонтологии . 2 (3): 257–268. Бибкод : 2004JSPal...2..257S. дои : 10.1017/S1477201904001427. ISSN  1477-2019. S2CID  83840423.